5. Бесконечное разнообразие

Никто не может сказать достаточно точно, сколько видов животных и растений обитает на коралловых рифах во всем мире. Согласно грубым оценкам и предположениям, в Мировом океане насчитывается около 15000 видов морских водорослей и около полумиллиона видов морских животных. Таким образом, на каждый вид растений приходится примерно 30-40 видов животных. На суше тоже значительно больше животных, чем растений, а общая численность растений и животных здесь более чем в 10 раз превышает их численность в море.^*

^* (Обычно видовое разнообразие всего животного населения нашей планеты оценивается цифрой 2 миллиона. - Прим. ред.)

Эти данные относятся ко всему Мировому океану, включая мелководные заливы, глубоководные впадины, скалистые побережья, а также обширные илистые равнины и рифы. Однако эти полмиллиона с лишним видов распределяются отнюдь не равномерно. На мелководье сосредоточено большее чиcло видов, чем в районах с большими глубинами. На участках со скалистым грунтом их больше, чем там, где дно илистое или песчаное, а в тропиках - больше, чем в холодных морях. Но самыми богатыми районами Мирового океана по количеству видов являются коралловые рифы. Они мелководны, каменисты, расположены в тропиках - и на них обитает около четверти всех видов морской флоры и фауны. Однако эти оценки весьма приблизительны, поскольку нам еще предстоит в будущем открыть огромное число видов. С уверенностью можно утверждать лишь то, что на коралловых рифах обитают богатейшие во всем Мировом океане по разнообразию форм жизни сообщества.

Такое неимоверное разнообразие видов - большинство из них относится к животному миру - серьезно усложняет проблему изучения жизни рифа. Поэтому, чтобы понять те общие закономерности, которым подчиняется жизнь рифового сообщества в целом и его многочисленных отдельных представителей, разобьем обитателей рифа на несколько категорий. Группы видов, которые мы получаем в итоге такого деления, возможно, будут несколько расплывчатыми. Но тем не менее с ними мы сможем разобраться скорее, чем с десятками тысяч видов.

Можно, например, сгруппировать обитателей рифа по характеру их питания. Тогда нам придется выделить следующие группы: плотоядные и растительноядные, сестонофаги (пожиратели взвеси) и детритофаги (илоеды) и некоторые другие. Многие виды относятся только к одной группе, тогда как другие могут принадлежать одновременно к двум, а то и к трем группам. Но даже несмотря на то, что многие виды трудно отнести к какой-либо одной из выделенных категорий, мы все же достигнем определенного упрощения, которое позволит нам лучше понять общий характер пищевых связей организмов рифового сообщества.

Трофические отношения обитателей рифа - это один из самых важных аспектов его жизни, который мы обязательно должны понять. В конце концов, пища - одна из основных жизненных потребностей. Следовательно, если нам удастся понять, по крайней мере в общих чертах, как именно функционирует система пищевых связей на коралловом рифе, то в значительной степени мы сможем разобраться и во многих других аспектах жизни рифа.

На каждый вид растений приходится примерно 30 видов животных, но это лишь одна сторона медали. Как мы уже видели, все животные, даже хищники, в своем питании полностью зависят от растений, поскольку их жертвы или жертвы их жертв, в конечном счете, являются растительноядными. Если же исходить не из числа видов, а из их биомассы (что буквально означает количество или массу живого вещества, приходящегося на определенные площадь дна или объем воды), то соотношение животных и растений меняется в обратную сторону: фактически суммарная биомасса растительных организмов, произведенная на рифе в течение года, в десять раз превышает таковую обитающих на нем животных. Таким образом, по количеству видов флора рифа уступает фауне, но в целом растительная жизнь на рифе преобладает.

Трофическая пирамида

Органические вещества, производимые растениями рифа, называют первичной продукцией. Они представляют собой первичный и непосредственный результат процесса превращения простых неорганических веществ в сложные органические соединения при помощи энергии солнца. Растительные клетки и сложные белки и углеводы, которые содержатся в этих клетках, структуры, соединяющие и удерживающие клетки вместе, и большое количество органических соединений в растворе, поступающем из растений в морскую воду, - все это является составными частями первичной продукции.

Большая часть первичной продукции, или растительной жизни, заключена в тканях кишечнополостных организмов в виде миллиардов зооксантелл. Остальная ее часть, как мы видели, не особенно заметна в любой данный момент времени, поскольку, хотя растения на рифе быстро растут, они быстро и поедаются и потому никогда не накапливаются в значительных количествах. Эти растения, вместе взятые, образуют основу всех пищевых цепей на рифе. Совокупность таких цепей схематически можно изобразить в виде пирамиды.

Основание этой трофической пирамиды образуют растения. Следующий уровень пирамиды составляют растительноядные животные. Над ними находятся плотоядные животные, пожирающие растительноядных. Затем следуют плотоядные более высокого, или второго, порядка, такие, как барракуды, мурены и, разумеется, акулы. Они питаются плотоядными животными предыдущего порядка, составляя, таким образом, уровень, лежащий над всеми остальными на вершине пирамиды. (Такой вариант построения трофической пирамиды считается сейчас классическим.)

Трофические отношения в такой простой пирамиде определяются несколькими простыми правилами. Первое правило состоит в том, что структура пищевых цепей представляет собой либо пирамиду, либо конус, - третьего не дано. Чем дальше от основания каждый уровень пирамиды, тем он значительно меньше того, который расположен непосредственно под ним. Фактически потери энергии при переходе от нижележащего уровня к вышележащему составляют около ⁹/₁₀. Это означает, что ⁹/₁₀ всей пищи, которую получает организм, он расходует на поддержание своей жизнедеятельности - например, на размножение, передвижение и только ⁹/₁₀ энергии идет на образование ткани, которая может служить пищей другим организмам. Следовательно, масса живых организмов, находящихся на любом уровне, самым буквальным образом ставит четкий предел размерам и численности организмов, находящихся на следующем уровне. Кроме того, поскольку при каждом переходе с одного уровня на другой теряется ⁹/₁₀ энергии, таких переходов не может быть слишком много, поскольку в противном случае оставшаяся доля первоначальной энергии оказалась бы ничтожно малой и совершенно недостаточной для поддержания существования следующего, более высокого уровня. Вот почему растительноядных организмов на рифе должно быть меньше, чем растений, плотоядных - меньше, чем растительноядных, а хищников самого высокого уровня - еще меньше. Однако следует уточнить, что выше речь шла не столько о том количестве живого вещества, которое существует в данный момент в биоценозе, сколько о том, которое производится за определенный промежуток времени. Например, какое-нибудь растение может расти очень быстро, но если оно и поедается столь быстро, что не имеет возможности достичь крупных размеров, в любой данный момент его масса будет невелика; тем не менее оно обладает высокой продуктивностью. Таким образом, важно не просто имеющееся на данный момент количество органики, а то количество, которое производится за какой-то определенный промежуток времени. Поэтому, для того чтобы понять жизненные процессы, происходящие на рифе, при подсчетах количества продукции следует учитывать как существующую на данный момент массу, так и скорость ее оборота. Получив такие оценки, мы увидим, что чистая продукция растений на рифе, то есть количество, потребляемое в пищу животными, может достигать одного-двух килограммов в год на каждый квадратный метр поверхности рифа.

Мы уже говорили, что на каждую единицу площади кораллового рифа приходится большее количество видов живых организмов, чем в любой другой из морских экосистем, и что каждая из групп, на которые мы разбили организмы в зависимости от характера их питания, выделена лишь приблизительно. Поэтому неудивительно, что границы трофических уровней нашей пирамиды в значительной степени перекрывают друг друга и выглядят нечеткими. В этом можно убедиться, совершая обычные погружения с аквалангом. Хищные рыбы питаются то растительноядными, то плотоядными различных уровней. Хищные брюхоногие моллюски конусы и волюты едят других моллюсков, ракообразных или червей, которые могут быть растительноядными, плотоядными или детритоядными. Любой организм, питающийся кораллами, поедает как самих полипов, так и находящиеся в них растительные клетки. То же самое можно сказать и о мадрепоровых кораллах, которые питаются планктонными личинками самых различных видов животных и в то же время зависят от водорослей, обитающих внутри полипа.

Очевидно, четко выделить трофические уровни в нашей пирамиде невозможно.

Чтобы еще более упростить картину, можно свести все формы жизни на рифе лишь к двум основным группам - первичные продуценты, то есть растения, и вторичные продуценты, к которым относятся все остальные обитатели рифа.

К сожалению, связь между растениями и животными, обитающими на рифе, в настоящее время представляет собой одну из важнейших нерешенных проблем, с которыми связано понимание механизма функционирования всего рифового биоценоза. Нам известно многое о растениях и многое о животных, но мы знаем очень мало о том, как на деле растения обеспечивают существование поразительно разнообразного мира животных. Или, говоря другими словами, мы мало что знаем о том, каким образом первичная продукция поддерживает существование вторичной. Некоторые животные питаются растениями, но их, в сущности, не так уж много по сравнению со всем животным населением. Короче говоря, количество растительноядных представляется чересчур малым.

Например, из рыб, которые, как известно, являются очень важной, доминирующей и разнообразной группой рифовых организмов, от половины до трех четвертей плотоядны, то есть питаются животной пищей, и соответственно меньшая их часть относится к растительноядным. Правда, на рифе больше растительноядных рыб, чем в некоторых других морских экосистемах, но тем не менее и здесь плотоядные рыбы составляют большинство.

Пытаясь объяснить такую ситуацию, обычно подчеркивают взаимозависимость форм жизни на рифе: рыб нельзя рассматривать изолированно от других организмов. Если же взять только рыб, то хищников и питающихся животным планктоном и бентосом, то есть потребителей вторичной продукции, среди них оказывается больше, чем тех рыб, которые питаются растениями, то есть первичной продукцией; и привычная последовательность трофических уровней меняется для рыб на обратную - пищевая пирамида как бы опрокидывается вершиной вниз, образуя на этих уровнях свою, малую пирамиду. Но ведь рыбы представляют собой лишь малую часть общей системы пищевых отношений обитателей рифа, и малая пирамида находит свое соответствующее место в общей большой пирамиде, не меняя принципиально генерального направления передачи энергии с одного трофического уровня на другой - от основания пирамиды к ее вершине.

Однако куда же делись растительноядные организмы? Некоторые рыбы на рифе, конечно, растительноядные. Из них наибольшее значение имеют, вероятно, рыба-попугай и рыба-хирург. Рыбы-попугаи соскребают водоросли с кораллового известняка - их клювообразные рты хорошо приспособлены для этого. Они питаются в одиночку, группами или большими косяками, которые передвигаются вдоль рифа; местами косяки неистово набрасываются на пищу, оставляя после себя на Поверхности рифа перекрещивающиеся полосы свежих белых шрамов. Сюда же можно отнести и таких рыб, как спинорог, алютера и бросающаяся в глаза рыба-бабочка. Эти рыбы питаются коралловыми полипами, но так как в полипах содержится множество симбиотических водорослей, их тоже можно считать частично растительноядными.

На дне обитают наиболее важные животные из числа тех, которые "пасутся" на морских лугах. Прежде всего бросаются в глаза морские ежи - это главные потребители водорослей; соскребая их с поверхности рифа, они оставляют после себя целые дорожки. Самым активным потребителем водорослей является длинноиглый морской еж из рода Diadema, который обладает органами, реагирующими на свет и тень, что позволяет ему тотчас же направлять иглы на возникающие над ним объекты. Различные виды рода Diadema встречаются как в Карибском море, так и в Индо-Пацифике. Питаются водорослями и морские ежи, называемые карандашными за их сигарообразные иглы, а отдельные виды морских ежей питаются и морской травой. В небольших количествах на рифе всегда можно встретить травоядных крабов и моллюсков, и вообще в каждой из основных групп животных, вероятно, имеется какое-то количество видов, питающихся растительной пищей. Однако общее число растительноядных животных в рифовом биоценозе представляется все же недостаточным для заполнения того уровня трофической пирамиды, который традиционно отводится им.

Круговорот биогенных элементов и микробы

Чтобы дать ответ на вопрос о причине относительной малочисленности потребителей первичной продукции, то есть потребителей растительной пищи, нам следует начать с тщательного исследования того, чем, в сущности, питаются животные, обитающие на поверхности дна рифа. Тех, кто привык к традиционным представлениям о цепочке простых взаимоотношений: растения - растительноядные - плотоядные, здесь ожидает сюрприз. Большинство обитателей рифа являются сестонофагами^*, детритофагами и фильтраторами. Однако хорошо известно, что в тропических водах океана, как в открытых его частях, так и в районе коралловых рифов, содержится очень мало пищевых частиц во взвешенном состоянии. Их количество нигде даже приблизительно не достигает того уровня, который необходим для поддержания существования бесконечно разнообразного и огромного числа организмов, обитающих на коралловом рифе. Следовательно, пищевые частицы, взвешенные в воде и находящиеся на дне, должны возникать на самом рифе.

^* (Сестонофаги - животные, питающиеся взвешенными в окружающей воде микроорганизмами и частицами детрита. - Прим. перев.)

Вот эти-то частицы и представляются одним из ключей к разгадке тайн, связанных с жизнью рифа. Они могут иметь различное происхождение, но так или иначе, непосредственно или косвенно, являются в конечном счете продуктом растительных организмов. Во-первых, это растительный детрит и даже растворенное органическое вещество самих растений; такие частицы образуются непосредственно из водорослей и морской травы. Во-вторых, это фекальные вещества и частицы, образующиеся при разложении трупов. В сущности, это органика, циркулирующая в замкнутом рифовом круговороте. В-третьих, это слизь мадрепоровых кораллов и других кишечнополостных. Она представляет собой органическое вещество, которое коралловые полипы выделяют в воду в больших количествах. Полипы могут продуцировать такое количество слизи только благодаря симбиотическим водорослям, обитающим в их тканях, так что в некотором смысле за выделение слизи ответственны водоросли. В-четвертых, это та часть зоопланктона, которая представлена личинками животных. И опять же в том случае, если это личинки кишечнополостных с симбиотическими водорослями, их появление в планктоне в значительных количествах становится возможным отчасти благодаря энергии, которую поставляют полипам водоросли. Другими словами, по крайней мере, с энергетической точки зрения личинки мадрепоровых кораллов представляют собой результат деятельности растений, захваченных телами их родителей. И существенную часть рифового зооплантона составляют именно личинки животных, в тканях которых обитают симбиотические водоросли. К этой группе зоопланктона можно добавить еще и группу придонного зоопланктона - она состоит из животных, которые днем держатся в расселинах рифа, а по ночам поднимаются в толщу воды. Эти животные, вероятно, появляются на самом рифе, а не приносятся из открытого океана. Они также представляют собой взвешенные в воде пищевые частицы, которыми питаются фильтраторы и сестонофаги.

Морские ежи, такие, как представленный здесь еж из рода Diadema, часто являются наиболее заметными растительноядными животными на рифе. Своим ртом - он расположен в центре обращенной вниз стороны тела - они соскребают водоросли, растущие на рифовом полипняке, изредка добавляя в свой рацион и мягкие ткани живых кораллов

К одной из наиболее важных групп растительноядных рыб на рифе относятся рыбы-хирурги. На снимке - вид Acanthurus lineatus, обитающий на рифовом мелководье. На хвостовом стебле этих рыб у основания хвостового плавника имеются маленькие подвижные острые колючки, которыми они пользуются в целях самозащиты

Морской еж Heterocentrotus mammillatus с сигарообразными иглами - еще одно преимущественно растительноядное животное. Этот вид днем чаще всего прячется в расщелинах, где он закрепляется с помощью толстых, треугольных в сечении игл. Ночью его часто можно застать на поверхности рифа, где он занимается поисками пищи

Таким образом, на рифе имеется много источников взвешенного органического вещества. Однако в нашем рассказе недостает еще одного весьма важного персонажа, деятельность которого делает возможным само существование всех перечисленных источников пищи. Таким персонажем являются бактерии. Эти микроорганизмы разлагают и возвращают в круговорот питательных веществ любую мертвую органику на рифе - и свободноживущие растения, и растительные клетки, захваченные кораллами, и трупы всех животных, и продукты их жизнедеятельности. И в результате на поверхности рифового известняка, в его расщелинах и на мертвой органике возникает огромное количество бактерий. Мало того, что бактерии сами представляют взвешенные в воде пищевые частицы, утилизируя любую мертвую органику, они обеспечивают пищей все организмы - от червей до кораллов. Без бактерий риф просто не смог бы функционировать. Бактерии являются основными агентами, осуществляющими круговорот органического вещества на рифе, и действуют столь быстро и эффективно, что, можно сказать, управляют всей экосистемой рифа. Уже давно известно, что типичный риф - это живая, почти замкнутая экосистема, которая, не имея значительного поступления пищи из вне, существует в основном за счет быстрого и эффективного круговорота органики в пределах рифового сообщества. Бактерии принимают столь активное участие в этом круговороте, что утечка необходимых рифу питательных веществ в океан оказывается весьма незначительной.

Поэтому, несмотря на малочисленность растительноядных организмов, все звенья пищевых цепей и все трофические уровни нашей пирамиды оказываются на своих местах. Дело лишь в том, что второй трофический уровень пищевой пирамиды - уровень потребителей первичной продукции, то есть растительноядных, - имеет довольно сложную структуру. Но он существует: растения либо поедаются непосредственно растительноядными животными, либо используются косвенно сестонофагами в виде растительного детрита, который образуется при деятельном участии бактерий. Не следует забывать и тот факт, что составной частью этого круговорота является обмен многими важными веществами в пределах симбиотической системы животные - одно клеточные водоросли. И если мы учтем всех потребителей первичной продукции - сестонофагов, растительноядных и колонии бактерий, тогда масштабы и место третьего уровня - уровня потребителей животной органики - наконец находят свое объяснение. На каждом трофическом уровне и в каждой пищевой цепи имеется, однако, много видов обратных связей и взаимосвязей, ставящих перед нами множество новых вопросов, в которых нам еще предстоит разобраться.

Морская звезда терновый венец Acanthaster planci - типичный представитель группы животных, питающихся кораллами. Вывернув свой желудок, она плотно прижимает его к поверхности колонии кораллов и, переварив ее мягкие ткани, движется дальше. Набеги большого числа этих животных способны опустошить значительные пространства на рифе

Брюхоногий моллюск тритон (Charonia tritonis), один из самых крупных представителей гастропод, питается изображенными на верхнем снимке морскими звездами. Charonia tritonis обитает в Индо-Пацифике, а очень сходный с ним вид Charonia variegata водится на рифах Атлантики

Представители этого вида рыб из рода Choerodon с помощью своих мощных челюстей переворачивают куски кораллов, под которыми прячутся мелкие беспозвоночные животные, - за ними-то они и охотятся

Поиски укрытия

Как уже говорилось, с первого взгляда трудно обнаружить растения, создающие ту основу, на которой зиждется жизнь на рифе. И точно так же не всегда до конца ясно, где же обитают все разнообразные виды рифовых животных. Правда, вы в любое время без труда заметите несколько десятков, если не сотен видов мадрепоровых кораллов, альционарий и горгонарий и множество видов различных рыб. Если же вы проплывете над рифом на высоте одного-двух метров, то увидите на песке различных морских звезд, морских ежей, голотурий (морских огурцов), моллюсков и ракообразных. Однако и с такого расстояния мы не сможем обнаружить того разнообразия организмов, которое свидетельствовало бы о том, что риф - это богатейшая из всех океанических экосистем. Для этого нам придется приглядеться к нему повнимательнее.

Дело в том, что очень большая часть видов, обитающих на рифе, относится к числу криптических (прячущихся) животных, то есть к тем видам, которые значительную часть времени проводят в каком-либо укрытии. Если мы вспомним, что около двух третей, если не более, всех снующих вокруг рыб являются хищниками, причем часто весьма неразборчивыми в выборе жертв, тогда мы легко поймем причину скрытного образа жизни. Поскольку в процессе эволюции выживали те виды организмов, которые умели прятаться, и отсеивались те, которые прятаться не умели, виды, ведущие скрытный образ жизни, стали чрезвычайно распространенными.

Подобный образ жизни, конечно, обеспечивает животным укрытие и защиту, однако он весьма ограничивает их подвижность. Если животное не покидает убежища в поисках пищи, его существование оказывается в зависимости от поступления пищи извне. Наиболее надежным источником пищи таких животных становятся маленькие частички, находящиеся во взвешенном состоянии в воде. У этих животных могут выработаться приспособления (адаптации) к улавливанию взвешенной органики, позволяющие им большую часть времени оставаться в укрытии.

Обладающий сильно вытянутым спинным плавником вымпельный щетинозуб Heniochus acuminatus относится к рыбам-бабочкам и так же, как и они, является хищником. Только его 'стол' более разнообразен, чем у большинства из них. С помощью удлиненного рыла эта рыба и многие родственные ей виды легко вытаскивают различных беспозвоночных из трещин и расщелин в породе рифа

В рацион собаки-рыбы из рода Arothron входят и крупные губки, на поверхности которых она оставляет характерные следы укусов. Ее рот хорошо приспособлен для этой цели

Поэтому неудивительно, что одну из основных групп животных, обитающих на рифе, составляют сестонофаги, потребители взвеси. Причиной появления этой важной группы обитателей рифа стали два хорошо дополняющих друг друга фактора - необходимость ведения скрытного образа жизни и обилие взвешенных в воде пищевых частиц, обязанных своим происхождением процессам разложения органики. Эти животные, как и способы добывания ими пищи, отличаются чрезвычайным разнообразием. Одни из них свободно передвигаются в пределах своих убежищ, а другие ведут прикрепленный образ жизни в течение всего периода существования на взрослой стадии. Характерным представителем первой группы являются небольшие крабы, а вторую группу представляют кольчатые черви, живущие в трубках. Сверлящие организмы занимают промежуточное положение между этими двумя группами.

Все эти животные укрываются в "кроне" кораллов. Высокой плотностью населения и большим разнообразием видов животных, которые находят здесь защиту от крупных хищников, отличаются ветви кустистых кораллов, таких, как Pocillopora или Асrороrа. Тут же обитают мелкие крабы и моллюски, а также много офиур; они питаются падалью и взвесью, поедая подряд все, что попадется. На ветвях кораллов имеются наросты, подобные галлам на растениях. Здесь поселились на постоянное жительство крабы другого, особого вида: вокруг их норки нарастает скелет кораллов так, что в ней остается лишь небольшое отверстие для поступления свежей воды. Эти крабы окончательно променяли возможность передвижения на безопасное существование за известковыми стенами, так как они уже не в состоянии покинуть свое жилище. Примерно такой же образ жизни ведут и усоногие раки, которые тоже относятся к ракообразным; только у раков известковые стенки домика создаются не кораллами, а представляют собой пластинки, сформированные из собственного панциря. В верхней части колонии мадрепоровых кораллов обитают некоторые виды усоногих раков, конечности которых превратились в своего рода опахала; ритмичными взмахами этих опахал они создают вокруг себя непрерывный ток воды. Некоторые виды этих ракообразных добились предельно надежной защиты: они живут внутри крупных коралловых полипов, таких, как Goniopora. У них, как и у других усоногих раков, тоже есть свой домик, но, кроме того, они всегда надежно защищены обжигающим оружием коралловых полипов. Конечности усоногих раков, очевидно, невосприимчивы к яду стрекательных клеток своего хозяина. Но как удается личинке усоногого рачка проникнуть внутрь полипа, минуя его щупальца, основная функция которых состоит в улавливании зоопланктона, остается совершенной загадкой.

Явно недооценивалось до сих пор значение червей на рифе. Здесь существует множество их разновидностей, которые относятся к нескольким достаточно далеким друг от друга систематическим группам. Вот только некоторые из этих групп: нематоды - небольшие черви, питающиеся детритом и играющие жизненно важную роль в утилизации мертвой органики на рифе; немертины - тонкие длинные черви с очень гибкими телами; сипункулиды - короткие толстые черви, прокладывающие ходы внутри колоний кораллов и под ними. Кроме них здесь водятся и полихеты, или многощетинковые черви, у которых имеются примитивные конечности. Многие из полихет живут под кораллами и в расщелинах рифа, но самой примечательной группой многощетинковых червей является, возможно, та, представители которой выделяют вокруг себя трубку, в дальнейшем обрастающую живым полипняком. Приспосабливаясь к жизни внутри таких трубок, эти полихеты утратили почти все свои конечности^*, за исключением тех, которые помогают им прочно удерживаться в трубке. Кроме того, на головной лопасти у них сформировался венчик перистых придатков. Передние концы таких полихет, высовывающиеся из трубок на поверхности колоний кораллов или мертвого полипняка, выглядят как яркие цветы. Перистые образования головной лопасти весьма чувствительны к любому движению вокруг них и при малейшем намеке на опасность моментально втягиваются внутрь трубки. Они выполняют две основные метаболические функции, осуществляя захват пищи и газообмен, то есть они действуют как жабры и одновременно вылавливают съедобные частицы.

^* (Конечности сидячих полихет не утратились, а видоизменились. - Прим. ред.)

Две большие группы животных - ракообразные и моллюски - носят свои защитные приспособления на себе. Ракообразные выделяют наружный скелет, построенный так, что животное имеет при этом членистые подвижные конечности. Моллюски же наращивают раковину, которая отнюдь не способствует передвижению животного. Тем не менее прочный наружный скелет одинаково обеспечивает защиту как той, так и другой группе организмов. Поскольку скелет ракообразных нерастяжим и не может расти вместе с животным, его приходится сбрасывать, когда он становится слишком тесным. А вот сравнительно простая раковина моллюска по мере роста мягкого тела может увеличиваться в объеме за счет отложения карбоната кальция по краям устья раковины.

Казалось бы, твердая оболочка обеспечивает этим двум группам животных достаточно надежную защиту, и у них нет никакой нужды еще и прятаться при этом. Тем не менее многие из них все же прячутся. Отдельные представители обеих групп почти все время остаются в укрытиях или передвигаются, зарывшись в толщу песка. Причина такого поведения заключается в том, что, какой бы прочной ни была броня, всегда найдется более крупное животное, способное ее сокрушить. Для четырехметровой акулы-няньки, которая охотится на обитающих в песке моллюсков, толщина раковины не имеет никакого значения. Она легко расправляется с любой из них. Не очень-то помогает в этом случае и слой песка. Однако наружный скелет все же защищает его владельца от других опасных обитателей, с которыми ему приходится встречаться чаще, чем с акулами. Живущий в расщелине моллюск или краб обычно сталкивается лишь с теми видами, которые достаточно малы, чтобы поместиться в той же расщелине, а на этот случай имеющаяся броня вполне надежна.

Удивительный брюхоногий моллюск Vermetus maximus, питающийся взвесью, обладает трубчатой раковиной, которая врастает в субстрат. На снимке видны голова и щупальца моллюска, выглядывающие из устья раковины. Животное забрасывает в поток воды 'сеть' из липких нитей слизи и, дождавшись, когда к ней пристанут частички пищи, втягивает ее обратно в раковину и съедает вместе с добычей

Некоторые самые крупные виды океанических рыб являются фильтраторами. Манта, или морской дьявол, плавает вокруг рифа у самой поверхности, отцеживая из втягиваемой в открытый рот воды большие количества планктонных организмов. Вес отдельных представителей вида Manta birostris может достигать двух тонн

Охотятся на моллюсков и ракообразные и куда менее крупные животные, чем акула-нянька. У таких животных развились приспособления - особым образом устроенные рты и конечности, - с помощью которых они разламывают скелеты и раковины. Есть среди них и немало видов самих ракообразных и моллюсков. Так, например, вполне годятся для вскрытия раковин моллюсков клешни некоторых крабов. Краб отламывает от завитка раковины кусочек за кусочком, пока не доберется таким образом до тела моллюска. Если же раковина слишком прочна или ее неудобно захватывать клешней, краб может вытащить мягкое тело моллюска через устье раковины. Некоторые хищные моллюски могут просверливать отверстия в раковинах других моллюсков, чтобы добраться до их мягких тканей. Именно таким способом брюхоногие, например, могут добираться до двустворчатых. Часто на берегу находят выброшенные морем мертвые раковины, в которых просверлены аккуратные дырочки, выдающие причину гибели моллюсков. Достаточно крепкие и сильные челюсти имеются у многих рыб - ими они разгрызают раковины.

Поэтому, несмотря на многочисленные способы защиты - маскировку, ядовитые вещества, панцири, шипы, способность быстро передвигаться, - очень многие обитатели рифа к тому же еще и прячутся, занимая уже имеющиеся расщелины и норки или проделывая свои собственные ходы; иногда этих ходов оказывается столько, что изрешеченные кораллы в конце концов обрушиваются. Итак, внутри рифа скрывается значительная часть разнообразного, цветущего и вполне жизнеспособного животного мира.

Животные, находящиеся на поверхности рифа, оказываются наиболее уязвимыми во всех отношениях. Как мы видим, поверхность рифа - это царство кишечнополостных: шестилучевых мадрепоровых кораллов и их восьмилучевых родственников - альционарий и горгонарий.

В целом мадрепоровые кораллы, альционарии и горгонарий, которыми покрыты гектары поверхности рифа, не представляют интереса в качестве источника питания для большинства обитающих здесь многочисленных рыб. Количество поедаемых кишечнополостных удивительно мало, и доля видов, которые ими питаются, весьма незначительна. Если бы таких видов было больше, чем это имеет место в действительности, тогда, возможно, в мире вообще не существовало бы рифов в современном понимании этого слова. Редко служат объектом питания и альционарии, так называемые мягкие кораллы, поскольку в их тканях содержится слишком много ядовитых веществ. Если вы дотронетесь до некоторых из видов альционарии, то на коже вашей руки может появиться раздражение. Чтобы питаться альционариями, нужна особая пищеварительная система, и в удивительно разнообразном мире океана обитают животные, которые имеют такую пищеварительную систему. К ним относится, например, родственный каури брюхоногий моллюск овуля (Ovula ovum).

Вряд ли кто-либо может дать четкий ответ на вопрос, почему кораллы с известняковым скелетом не служат пищей животным в большой степени, чем это есть на самом деле. Содержание в кораллах питательных веществ, по-видимому, достаточно высоко, поскольку они составляют основной рацион некоторых рыб. Правда, у кораллов имеются стрекательные клетки, и, хотя маленькие стрекательные нити слишком слабы, чтобы причинить вред человеку, они небезопасны для чувствительных тканей, выстилающих полость рта многих рыб. Возможно, ответ заключается просто в том, что кораллы обжигают рыб и других животных, если те пытаются их съесть. Вероятно, животные считают кораллов вкусной пищей (если они в состоянии до них добраться) - об этом свидетельствует тот факт, что полипы большинства кораллов старательно прячутся в ячейках скелета в светлое время суток. Так ведут себя даже те виды полипов, которые не содержат водорослей, и, следовательно, это вызвано не только стремлением использовать освещение наиболее выгодным образом. Рыбы хорошо видят при дневном свете и при случае не прочь съесть колышущиеся щупальца. Но когда щупальца плотно сжаты и втянуты в чашечки известковых скелетов кораллов, добраться до них значительно труднее.

Хотя мадрепоровые кораллы не поедаются в значительных количествах, пасущиеся на рифе растительноядные животные все же причиняют им вред. Рыба-попугай и особенно морские ежи, соскребая водоросли с известняка, уничтожают при этом большое число молодых колоний. Исследования этого явления показали, что наблюдаемое выедание водорослей находится на оптимальном для мадрепоровых кораллов уровне. Если бы водорослей поедалось больше или меньше, чем это происходит в действительности, коралловому поселению наносился бы ощутимый ущерб. Слишком энергичное выедание водорослей привело бы к тому, что молодые колонии, чаще получая более значительные повреждения, стали бы и чаще погибать. Однако если бы водорослей поедалось меньше, усилился бы их рост. Водоросли растут настолько быстрее мадрепоровых кораллов, что кораллы оказались бы густо покрыты водорослями и толстый слой растений просто задушил бы их, следовательно, колонии кораллов пострадали бы и в этом случае, что и было экспериментально доказано путем изменения числа растительноядных животных на отдельных участках рифа. Этот факт свидетельствует о том, что жизнь организмов на рифе представляет собой единое целое, в котором точно сбалансированы все его части. Поэтому любое неосторожное вмешательство в жизнь рифа может оказаться губительным для него.

Таким образом, основной целью большинства многих тысяч различных видов, обитающих на рифе является самосохранение. Ради этой цели рифовые животные имеют панцири и ядовитые вещества, прибегают к маскировке и ведут скрытный образ жизни. Вот почему при беглом осмотре рифа мы не замечаем всего их разнообразия. Основной причиной смертности среди видов, обитающих на рифе, является, несомненно то обстоятельство, что одни организмы становятся добычей других. Поэтому каждая родительская пара производит на свет так много потомства, и каждый молодой организм, который несколько более ловко, чем другие, избегает гибели, способен передать секрет успеха своему собственному потомству. Таков механизм эволюции. Постоянные же усилия, направленные на выживание, являются одной из причин столь большого видового разнообразия. Однако эволюция заставляет совершенствоваться не только жертв, но и хищников. Независимо от того, какой образ жизни ведет сейчас данный вид, у организмов, охотящихся на него, было столько же времени и столько же возможностей для развития, и в результате некоторые виды приобрели очень высокую степень специализации. Например, в лабиринтах ходов и расщелин, где прячутся мягкотелые и легко уязвимые животные, не менее хорошо ориентируются и специализированные хищники из числа ракообразных, червей и моллюсков. Они проводят в этих лабиринтах почти всю свою жизнь, постоянно охотясь за своими жертвами.

Некоторые взрослые животные тем не менее не слишком рискуют стать добычей других видов. В частности, кишечнополостные, обитающие на поверхности рифа, вероятно, занимают прочное положение в своей группе - либо в силу того, что они защищены скелетами, либо благодаря стрекательным клеткам, либо в силу каких-то других причин. Хотя некоторые животные и специализируются на добыче кишечнополостных, последние не столь уж часто становятся их жертвами. Поэтому кишечнополостные в изобилии разрастаются на открытых участках рифа. Находящиеся в них клетки водорослей составляют основную массу растительных форм жизни рифа. Эти главные составляющие тесно связанных мира животных и растений занимают обширные территории на рифе, начиная от уровня отлива до глубин, на которых ощущается нехватка солнечного свет.

Каждый вид мадрепоровых кораллов (или альционарий, или горгонарий) живет только в определенных условиях: на какой-то глубине или на мелководье, в мутной или только в самой прозрачной воде - это зависит от множества различных факторов, оказывающих значительное влияние на жизнедеятельность кишечнополостных. На распределении каждого вида на рифе и границах его распространения могут сказываться неблагоприятные гидрологические условия, межвидовая конкуренция, причем даже между теми видами, которые не служат непосредственно добычей один для другого. Многие подобные факторы определяют состав и численность населения современного рифа во всем его впечатляющем великолепии. Теперь, когда мы знаем, что определенные виды кораллов живут на вполне определенных глубинах и в определенных местах, можно перейти к другим аспектам их борьбы за существование.