4. Платформы на мелководьях [1987 Шеппард Ч.

Во время прилива на небольшой лодке можно проплыть над верхней частью почти любого кораллового рифа в мире. Каждый день в течение нескольких часов вода бывает настолько высока, что винт вашей лодки не заденет о кораллы. Однако по мере спада воды обнажаются острые и твердые кораллы, а во время сильных отливов риф осыхает и высоко поднимается над водой. Рифовые платформы атоллов, верхушки всех одиночных рифов на континентальном шельфе, а также верхушки каждого берегового рифа находятся примерно на высоте среднего уровня воды при отливе.

Нетрудно понять, почему все живые рифы обязательно имеют такую верхнюю границу. Все дело в том, что сами организмы и процессы их жизнедеятельности являются типично морскими и не могут соответственно расти или протекать вне воды. Отдельные части многих рифов выступают над водой, но, как мы уже видели, это либо остатки древней рифовой породы, еще не размытые до уровня моря, или груды песка и обломочного материала, нагроможденные волнами. В любом случае они уже не являются живыми в том смысле, который мы придаем здесь этому слову.

Часть рифовой платформы во время прилива. Скопления кораллов, галечные и песчаные участки рифа, населенные многочисленными мелкими беспозвоночными животными, покрывает примерно метровый слой прозрачной воды. Многие рифовые платформы, подобные этой, имеют уступы и неровности, образующиеся в результате размыва их поверхности потоками воды, возникающими дважды в сутки во время приливов и отливов. Наиболее высокий уровень воды во время прилива совпадает с нижней границей растительности на островах

На многих рифах большую часть площади занимает плоская платформа, лежащая на уровне нижней границы максимальных отливов. На береговых рифах она начинается прямо от суши и тянется в сторону моря, до границы со склоном рифа, который резко уходит вниз. Особенно обширные платформы имеют одиночные рифы, поднимающиеся на мелководье, и атоллы, со стороны моря окруженные большими глубинами. (Песчаные лагуны внутри атоллов могут занимать площади значительно большие, чем рифовые платформы, однако платформы - самые обширные пространства твердой поверхности рифа.) Рифовая платформа с растущими на ней колониями кораллов наиболее доступна любому наблюдателю - при отливе на нее можно легко попасть с берега или с острова, от которых она простирается. Не так давно, когда еще лишь очень немногим удавалось видеть и изучать лежащие на больших глубинах и наиболее богатые живыми организмами склоны рифа, почти все исследования коралловых рифов ограничивались рифовой платформой. Поэтому многие часто называли рифом рифовую платформу; и, если вам доведется читать старые книги о рифах, имейте в виду, что автор нередко говорит лишь о той части рифа, которую мы сейчас называем рифовой платформой и которая является всего лишь одним из характерных элементов значительно более сложной постройки. При взгляде на риф сверху мы убеждаемся в том, что очень часто это действительно наиболее значительная по площади часть рифа. И моряки совершенно правы, подразумевая под рифом только рифовую платформу, так как именно она лежит на глубине, опасной для судоходства. Однако, с точки зрения богатства жизни на рифе, это - беднейшая его часть с наименьшим количеством видов, а многие рифовые платформы и вообще почти безжизненны.

Другая часть той же рифовой платформы с мористой стороны, но во время крайне сильного отлива. Значительная ее часть обнажена и прогревается полуденным солнцем, а там, где есть вода, она не глубже нескольких сантиметров и не сообщается с океаном. Температура воды на платформе быстро поднимается и становится слишком высокой даже для человека и смертельной для большинства видов, обитающих на рифе. Поэтому рифовые платформы этого атолла, лежащего в Индийском океане, сравнительно бедны жизнью

Рифовая платформа - это пространство, где живой растущий коралловый риф срезается и формируется поверхностью раздела океан - атмосфера, и поэтому платформа представляет интерес главным образом в геологическом отношении. Это интересная пограничная зона, где можно встретить многие виды, обычно обитающие на больших глубинах, и основное место обитания некоторых других видов, приспособившихся к жизни в таких трудных условиях. Даже теперь, когда появились акваланги, эта часть рифа все еще остается наиболее доступной. Посещая рифы, мы можем провести здесь большую часть времени, и рифовая платформа расскажет нам многое о структуре рифа в целом и об его жизни.

На коралловом рифе вы встретите большее число форм жизни, чем где-либо еще в океане. Мадрепоровые кораллы, губка в форме вазы и колония гидроидов извлекают необходимые им неорганические соединения и питательные вещества из морской воды. Вода, омывающая риф, небогата органикой, и те питательные вещества, которые находятся в связанном состоянии в тканях животных, образуют в пределах биоценоза практически замкнутый круговорот, который действует быстро и эффективно

Окаймляющий риф вокруг старого вулканического острова. Темная полоса, тянущаяся вдоль зоны прибоя, - это рифовый известняк, покрытый колониями живых кораллов и водорослями. Светлая полоса имеет песчаное дно и несколько большие глубины. Мористая сторона рифа круто уходит в глубину

Часть барьерного рифа. Эта постройка удалена от края континентального шельфа Австралии на 100 километров. Между сушей и рифом глубина не более 100-200 метров, но за мористой кромкой рифа дно круто обрывается до глубины в несколько тысяч метров

Коралловые атоллы, эти кольца из рифов и расположенных на них островов, встречаются главным образом в открытом океане. Их лагуны сравнительно мелководны, хотя глубина океана с мористой стороны атолла может достигать нескольких километров. Этот атолл настолько мал, что видны острова, лежащие на противоположной стороне лагуны

Здесь бахрома кораллов столь тонка, что ее вряд ли можно назвать рифом. В этом коралловом биоценозе в Карибском море имеются все многочисленные и разнообразные формы жизни, которые можно встретить на любом рифе, но все же эти кораллы образуют лишь тонкий поверхностный слой на склоне вулкана, вздымающегося из глубины океана. Здесь нет мощной известняковой толщи, характерной для хорошо сформированного кораллового рифа. Однако под водой это коралловое поселение похоже на риф, возможно, оно очень медленно растет в сторону моря

Здесь на мелководье произрастает четыре или пять видов ветвистых и пластинчатых колоний мадрепоровых кораллов, которые все относятся к одному роду Асrороrа. Это крупнейший род скелетообразующих мадрепоровых кораллов, насчитывающий почти сотню видов, примерно 1/5 всех рифостроящих кораллов

Фрагмент ветвистой колонии Асrороrа, снятой крупным планом. Вокруг каждой ветви сидят в чашечках многочисленные мелкие полипы с короткими щупальцами. В каждой чашечке обитает один полип, а вся остальная поверхность скелета покрыта тонкой объединяющей их в колонию тканью. Как полипы, так и соединяющая их ткань откладывают карбонат кальция, формируя скелет, характерный для данного вида кораллов. На конце каждой ветви находится более крупная чашечка

Самые крупные колонии среди мадрепоровых кораллов образует Асrороrа palmata, обитающая на мелководье в Карибском море

Полипы кораллов рода Goniopora день и ночь расправлены, они сокращаются только тогда, когда к ним прикасаются. Гастральная полость полипов наполнена водой. Каждый полип увенчан кольцом щупалец, окружающих ротовое отверстие. Эти полипы имеют 5 миллиметров в поперечнике и для кораллов необычно длинные - до 10 и более сантиметров

Полипы большинства скелетообразующих кораллов весьма невелики, однако создают громадные известковые постройки. Распространенной формой колоний являются валуны, причем поверхность скелета разных видов имеет различное строение. Валун, от которого исследователь откалывает образец, имеет волнообразный узор: это один из обитающих в Индо-Пацифике кораллов-мозговиков из рода Platygyra

Некоторые виды кораллов-рифостроителей не почкуются и остаются одиночными. Этот большой полип Cynarina lacrymalis имеет 5 сантиметров в диаметре. Как и у большинства видов, днем его щупальца сокращены и плотно уложены в чашечке скелета, но, поскольку его ткани прозрачны, под ними можно разглядеть белые радиальные пластинки, или склеросепты. В центре полипа виднеется приоткрытое ротовое отверстие овальной формы

Увеличенное изображение одного полипа скелетообразующего коралла рода Favia. Эти полипы расправляются только ночью, чтобы ловить зоопланктон. На прозрачных щупальцах видны непрозрачные пятнышки - это батареи стрекательных клеток

Вторым по числу видов родом мадрепоровых кораллов является род Porites. Большинство видов этого рода имеет форму маленьких валунов, другие листовидную и разветвленную. На снимке разветвленная колония вида, обитающего в Индо-Пацифике; другие виды с колониями сходной формы играют важную роль на мелководных участках рифов Атлантики

Крупным планом дан коралл-мозговик Platygyra, обитающий в Индо-Пацифике. Сильно сократившаяся бледно-зеленая ткань его полипов лежит на дне извилистых ложбинок и чашечек скелета. Перегородки между полипами также покрыты тонким слоем живой ткани, но коричневого цвета

Существует много форм мягких кораллов, или альционарии, которые также представляют собой колонии маленьких полипов. Наиболее важное отличие этих кораллов заключается в том, что их скелеты состоят из мягкого органического материала, а не из твердой породы. Полипы альционарий всегда имеют 8 щупалец, тогда как число щупалец мадрепоровых кораллов равно или кратно 6. На снимке изображена колония альционарий из рода Telesto

Хищная морская звезда Fromia питается небольшими животными, такими, как некоторые мелкие виды моллюсков, заглатывая их целиком. В отличие от большинства морских ежей, являющихся растительноядными животными, большинство морских звезд - хищники

Брюхоногий моллюск Murex ramosa (слева) был найден в момент, когда он поедал жемчужницу (справа). Будучи перевернутым, животное втянулось в раковину, закрыв ее устье плотной крышечкой. Полагают, что покрытая шипами раковина мурекса отпугивает хищников

Этот карибский многощетинковый червь Hermodice carunsulata относится к группе донных животных, питающихся полипами мадрепоровых кораллов. Каждое такое животное за час способно 'обработать' около квадратного сантиметра поверхности колонии коралла. Однако плотность многощетинковых червей обычно не столь велика, чтобы нанести заметный ущерб рифу

Эти похожие на енота рыбы-бабочки относятся к роду Chaetodon, представители которого питаются исключительно полипами кораллов. Группа рыб, которые едят мадрепоровые кораллы, немногочисленна

Рыба, известная у американцев под забавным названием французский морской ангел (Pomacanthus раru), обитающая на рифах Атлантики, питается разнообразными мелкими животными

Хищная рыба, находящаяся на вершине трофической пирамиды, - барракуда Sphyraena barracuda питается рыбами, которые большей частью сами являются плотоядными. Эти рыбы встречаются и поодиночке, и стаями

И двустворчатые моллюски Tridacna, и обрастающий ее мадрепоровый коралл Lobophyllia частично питаются взвесью. Моллюски пропускают воду через мантийную полость и отфильтровывают взвешенные в ней частицы, а кораллы захватывают эти частицы щупальцами. Как кораллы, так и моллюски содержат в своих тканях симбиотические водоросли и получают часть питательных веществ прямо от своих партнеров по симбиозу

Асцидии, пропуская воду через жаберный мешок, отфильтровывают из нее питательные частицы. Некоторые из них, такие, как эта небольшая группа хорошо живут в мутной илистой воде, в то время как одиночные животные из рода Polycarpa, обладающие стебельком, могут жить только в чистой воде

Питающиеся взвесью многощетинковые кольчатые черви из семейства сабеллид в Карибском море достигают длины 30 сантиметров. На головной лопасти у них имеются перистые придатки, с помощью которых захватывается пища и через которые, как через жабры, осуществляется газообмен. Эти жабры очень чувствительны и при малейшем раздражении моментально втягиваются в защитную известковую трубку червя

Полихеты из семейства серпулид. На снимке видны только их двойные венчики тонких перистых придатков головной лопасти, так как всю их обызвествленную трубку обросла своим скелетом колония мадрепоровых кораллов. Когда эти венчики втянуты внутрь, то их дополнительно защищает своего рода крышечка

Нуждаясь в защите, рак-отшельник носит на своем брюшке пустую раковину моллюска. Большинство других высших раков имеет прочный наружный скелет, но у отшельников мягкое брюшко ничем не защищено. Этот рак-отшельник использовал в качестве переносного убежища раковину брюхоногого моллюска Lambis

Большая акула-нянька в отличие от своих более известных родичей, питается не рыбой, а добывает из песка обитающих в нем ракообразных и моллюсков; в перерывах между очередными приемами пищи эта акула спит, лежа на песке

Обладающий длинными щупальцами мадрепоровый коралл из рода Euphyllia приживается на довольно заиленных участках рифов, где могут обитать сравнительно немногие виды кораллов, поэтому на илистых участках борьба за жизненное пространство значительно слабее, чем в других 'густонаселенных' районах. Из ближайшего полипа высовывается усоногий рачок, решивший для себя таким необычайным образом проблему борьбы за существование. Щупальца полипа служат для него надежной защитой

Мадрепоровые кораллы вида Stylophopa pistillata могут обитать на разных глубинах, образуя - в зависимости от внешних условий - колонии разных форм. На большой глубине, где вода неподвижна и мало света, встречаются стройные хрупкие колонии, тогда как колония с мелководья имеет обтекаемую форму и хорошо противостоит мощным ударам волн прибоя

Эта изящная ваза диаметром более метра - колония мадрепорового коралла из рода Turbinaria. Подобная форма может образоваться только там, где никогда не бывает ни сильных волн, ни быстрого течения. Однако слабое течение весьма желательно, так как оно очищает поверхность колонии от оседающих на нее частиц

Коралл Euphyllia аnсоrа (в правой части нижнего снимка) атакует другой коралл, расположенный слева от него. Обе колонии были помещены на 10 дней в аквариум на расстоянии 12 сантиметров друг от друга. За это время коралл Euphyllia не только обнаружил присутствие соседа (один из видов рода Goniopora), но и обзавелся для борьбы с ним специальными щупальцами агрессии. Эти щупальца длиннее и уже обычных и вооружены более мощными стрекательными клетками. Они выросли лишь на обращенной к соседу стороне и предназначены только для поражения цели, что в конце концов и произошло - сосед был умерщвлен

Концентрация рыбы на рифе выше, чем в открытом океане, поскольку риф предоставляет им и убежище, и корм. В свою очередь, рыбы служат пищей для других видов животных и, таким образом, играют важную роль в круговороте питательных веществ на рифе. На фотографии изображены рыбы из рода Pempheris

Видимый и невидимый свет

Видимая часть солнечного спектра является источником жизни кораллового рифа точно так же, как и всех других сообществ живых организмов, снабжая их энергией, которая используется в процессе фотосинтеза. На уровне моря в тропиках солнечный свет особенно интенсивен. С глубиной интенсивность его уменьшается, но для рифовых платформ характерно то, что над ними находится очень небольшой слой воды - один-два метра во время прилива и всего лишь несколько сантиметров (а иногда и полное отсутствие воды) во время отлива. Сама по себе видимая часть солнечного спектра не причиняет вреда обитателям рифовой платформы. Однако энергия солнечных лучей здесь значительно превышает ту, которая необходима растениям рифовой платформы для максимального фотосинтеза. Тем не менее многие из них могут прекрасно существовать в таких условиях благодаря выработанным у них специальным защитным механизмам, главным образом биохимическим, которые предохраняют растения от неблагоприятного воздействия избытка световой энергии.

Рифовая платформа, обращенная в сторону лагуны, во время самого сильного в году отлива совершенно обсыхает и возвышается на несколько сантиметров над уровнем моря. Расстояние от песчаного пляжа до крутого края рифовой платформы, переходящего в резко обрывающийся на глубину рифовый склон, составляет 100 метров

Рифовая платформа на одном из участков Большого Барьерного рифа во время очень сильного отлива. Платформы этого региона резко отличаются от показанных на предыдущих фотографиях тем, что они густо покрыты кораллами. Вынести перегрев и обезвоживание, которым подвергаются эти кораллы при сильном отливе (как в данный момент), могут только сравнительно немногие виды. Но те кораллы, которые способны жить в подобных условиях, очевидно, чувствуют себя неплохо. До наступления прилива, когда вода вновь покроет обнаженный участок рифа, может пройти два-три часа

С наступлением прилива эта густо покрытая кораллами платформа на одном из участков Большого Барьерного рифа покрывается прохладной, насыщенной кислородом водой, которая защищает ее от прямого воздействия солнца. Инфракрасные лучи полностью поглощаются слоем воды толщиной в 1 метр, ультрафиолетовые же лучи еще проникают сквозь метровую толщу воды

Солнце излучает не только видимый свет. Нашему зрению доступна лишь часть полного спектра лучей электромагнитного излучения солнца, имеющего диапазон от рентгеновских лучей до радиоволн. Видимый свет - всего лишь малая доля потока электромагнитных волн, который обрушивается на рифовую платформу. Значительная его часть безвредна для живых организмов. Однако существуют виды радиации, избыток которой действует на организмы весьма отрицательно, причем наиболее вредными оказываются длины волн, расположенные по обе стороны видимой части спектра.

Такими являются ультрафиолетовые лучи - та часть спектра, которую иногда называют черным светом. Наши глаза не могут видеть их (а вот некоторые насекомые могут), но мы можем видеть результат их воздействия, когда эти лучи, падая на многие материалы и химические вещества, заставляют их светиться видимым светом. Показателем того, насколько вредным является этот тип излучения, может служить тот факт, что он способен вызывать образование злокачественных опухолей и что он используется для стерилизации воздуха в помещениях лабораторий, где работают с микроорганизмами. Ультрафиолетовое излучение оказывает ярко выраженное воздействие на виды, обитающие на рифовой платформе. Многие виды морских животных оно убивает, а те виды, которые способны жить на открытых солнечному свету мелководных участках, очевидно, выработали у себя устойчивость к смертоносному действию ультрафиолетовых лучей при помощи еще неизученных механизмов. Обитающие на рифовой платформе животные, такие, например, как многочисленные офиуры (змеехвостки), предпочитают держаться в трещинах и расщелинах. Возможно, это вызвано стремлением укрыться от ультрафиолетового излучения. Однако прикрепленные ко дну виды не могут прятаться в расщелины в дневное время, и, чтобы выжить, они должны быть как-то защищены от радиации. По другую сторону видимой части спектра лежит инфракрасное излучение. Если длины волн ультрафиолетового излучения меньше, чем длины волн видимой части спектра, то инфракрасное излучение, напротив, имеет большие длины волн. Инфракрасное излучение воспринимается нами как ощущение тепла. Тепловой нагрев и связанные с ним явления, такие, как потеря влаги, высыхание, - это самые неблагоприятные факторы, с которыми приходится иметь дело организмам, обитающим на рифовой платформе.

Палящие лучи тропического солнца наиболее опасны во время отлива. Во время прилива на рифовой платформе происходит интенсивный водообмен. Волны из открытого океана, разбиваясь о кромку рифовой платформы, уносят с собой воду, нагретую солнцем, оставляя взамен прохладную свежую морскую воду. По мере отлива организмы на рифовой платформе покрывает все меньше воды и все меньший ее объем перекатывается через эти организмы, так что температура воды начинает повышаться. Во многих местах обмен воды может и совсем прекратиться, в результате чего при отливе многие участки платформы, оставшись полностью отрезанными от океана, оказываются покрытыми слоем воды толщиной лишь в несколько сантиметров. Температура воды здесь резко повышается до 30-40°, а иногда и выше.

Когда морские организмы начинают испытывать перегрев, они должны потреблять больше кислорода, чтобы не погибнуть. Однако из физики известно, что с повышением температуры растворимость газов в воде, в том числе и кислорода, падает, и поэтому чем больше растет потребность обитающих на платформе организмов в кислороде, тем ниже падает его содержание в воде, и вода становится почти непригодной для дыхания. Кроме того, чем интенсивнее с ростом температуры идет испарение воды, тем сильнее - до опасных для обитателей рифовой платформы пределов - увеличивается ее соленость. И в конце концов живые организмы оказываются в весьма тяжелом положении. Совместное действие всех перечисленных факторов превращает рифовую платформу в место, мало подходящее для жизни. На тех участках рифовой платформы, которые чуть-чуть возвышаются над водой, то есть находятся на осушке, их обитателям приходится еще труднее. Во время отлива в сизигий на осушке может оказаться значительная часть рифовой платформы, но чаще такая опасность угрожает только приподнятым участкам рифовой платформы - эти участки осыхают полностью. И если в результате неожиданных изменений погоды уровень воды при отливе окажется чрезвычайно низким и одновременно в зените будет стоять палящее солнце, то рифовая платформа, на которой в течение длительного периода медленно накапливались различные формы жизни, может снова превратиться в мертвую зону, что периодически и происходит. Частота таких катастроф, когда обитающие на рифовых платформах сообщества погибают, зависит от климатических и приливных циклов.

Опасность может угрожать жизни и с другой стороны. На обитателей рифов оказывает пагубное действие не только повышение солености воды, вызванное испарением, но и ее понижение, вызванное разбавлением морской воды. Сильный ливень во время отлива уменьшает соленость воды, и на каких-то отдельных изолированных участках соленая вода может даже полностью превратиться в пресную. Резкое изменение концентрации солей в воде приводит к столь же резкому перепаду осмотического давления между тканями организмов обитателей рифа и распресненной водой. При выравнивании давления живые ткани поглощают все больше и больше воды. Под ее напором клетки не выдерживают и разрываются, что приводит к повреждению тканей. Поскольку сильные дожди - обычное явление во многих тропических районах, они представляют собой серьезную угрозу для живых организмов, обитающих на рифовых платформах.

Опасный период может продолжаться всего лишь несколько часов. С подъемом воды во время прилива на рифе снова восстанавливаются нормальные условия. Прохладная вода перекатывается через риф, принося с собой нужное количество растворенного кислорода и восстанавливая именно тот уровень содержания солей в воде, который необходим для морских организмов. Осохшие участки снова погружаются под воду, и по мере того, как нагретая вода стекает с рифовой платформы обратно в открытый океан, понижается и температура воды на рифе. В это время на поверхности воды видны плавающие крупные хлопья слизи, которую выделяли кораллы в неблагоприятный период.

Большое значение имеет чередование приливов и отливов. Экстремальные ситуации возникают не каждый день, и кораллы получают передышку благодаря тому, что время прилива ежедневно сдвигается вперед примерно на полчаса. Так, для значительной части лунного цикла малая вода при отливе не совпадает с тем временем, когда солнце стоит высоко в небе и палит особенно сильно. Кроме того, менее высокие квадратурные приливы чередуются с сильными сизигийными приливами^*, так что в течение почти всего лунного цикла уровень воды остается настолько высоким, что все живые организмы на рифовой платформе оказываются в достаточной степени покрытыми слоем воды. Даже в тех случаях, когда возникают неблагоприятные условия, беду может предотвратить сильная облачность. И тем не менее состав флоры и фауны рифовой платформы определяет именно наиболее низкий уровень воды сизигийного отлива в жаркие ясные дни, так как в это время обитатели рифовой платформы не защищены от невидимой солнечной радиации достаточно мощным живительным притоком морской воды.

^* (Амплитуда приливно-отливных колебаний ежедневно меняется. Примерно в течение недели высота полной воды во время прилива постепенно увеличивается, а высота малой воды во время отлива уменьшается. Самый высокий и самый низкий уровень воды во время прилива наблюдаются примерно каждые 14 дней. Когда высота полной воды оказывается наибольшей, прилив называют сизигийным, когда же она бывает наименьшей - квадратурным. - Прим. перев.)

Адаптация к условиям обитания

Для выживания в таких условиях некоторые виды животных и растений развили механизмы, помогающие сопротивляться перегреву, обезвоживанию и перепаду осмотического давления, который вызывается как слишком высоким, так и слишком низким содержанием солей в воде. Кроме того, эти виды должны уметь переносить снижение уровня содержания кислорода на протяжении, по крайней мере, двух-трех часов. Они должны также выносить быструю смену всех этих факторов с большим размахом амплитуды их колебаний, а приспособиться к такой смене часто бывает значительно труднее, чем к какой-либо постоянной нагрузке.

Условия жизни на рифовых платформах чрезвычайно разнообразны. Например, многие участки Большого Барьерного рифа имеют очень мощный коралловый покров, тогда как на некоторых атоллах Индийского океана обширные рифовые платформы почти не заселены и выглядят как безжизненные известняковые плиты. Однако даже там, где на плоской поверхности рифа встречается много живых организмов, разнообразие видов значительно меньше, чем на таких участках, которые не страдают от экстремальных ситуаций. Здесь неплохо живется некоторым кораллам, особенно тем их видам, колонии которых имеют форму валунов или плоских корок. На тех участках рифовых платформ, куда не доходят волны прибоя, часто преобладают столообразные колонии Асrороrа. Местами коралловый известняк покрывают тонкие корки губок, а мягкие чашечки, которые видны тут и там, являются губками Phyllospongia. В расщелинах обитает много хрупких офиур, а на каменистом дне или на плоских песчаных участках лежат, иногда полностью зарывшись в песок, морские огурцы (голотурии). Довольно часто здесь встречаются брюхоногие моллюски, особенно конусы и каури; большинство из них днем прячется и появляется только ночью. Виды, приспособившиеся к этим условиям, имеют, однако, и некоторые преимущества - они меньше страдают от конкурентов и хищников.

Живые существа, с которыми мы встречаемся на рифовой платформе, относятся к двум разным группам - либо это организмы, которые живут только или почти только здесь, либо это организмы, для которых рифовая платформа - это лишь край их обычной зоны обитания, то есть граница их биотопа. Первая группа менее многочисленна, но несколько видов кораллов, моллюсков и хрупких офиур встречаются главным образом здесь. Они хорошо приспособлены к суровым условиям, которых не выдерживает большинство видов, и поэтому не сталкиваются со столь сильной конкуренцией, как те виды, которые живут немного глубже, в менее экстремальных и даже благоприятных условиях. Обитатели рифовой платформы настолько приспособились к окружающей среде, что, возможно, они не смогли бы выжить в тех местах, где обитает большинство других видов.

К третьей группе животных, которых можно встретить на рифовой платформе, относятся, так сказать, чужаки - это отдельные особи тех видов животных, достаточно обширная область обитания которых включает в себя и рифовую платформу, но которые чаще всего встречаются в других зонах, обычно на больших глубинах. Отдельных представителей этой группы можно увидеть наверху, хотя здесь они редко столь же хорошо развиваются и достигают столь же крупных размеров, как в более глубоководных зонах. Возможно, если тщательно обследовать достаточное количество рифовых платформ, то в конце концов тут найдутся, за немногими исключениями, несколько или даже много экземпляров почти всех характерных для коралловых рифов видов, хотя они будут здесь лишь чужаками, которые случайно оказались вне благоприятной для них зоны обитания.

Только на рифовых платформах колонии многих видов кораллов создают образования, называемые микроатоллами. Как легко догадаться по самому названию, они представляют собой небольшие кольца живых кораллов одной колонии, которые образовали подобие атолла под действием сильных отливов. Микроатолл начинается с обычной колонии, похожей на валун, или практически любой другой формы. Когда разрастающаяся колония достигает определенного размера, ее верхняя часть при отливе начинает выступать над уровнем воды и обнаженные полипы гибнут, а особи, растущие по краям колонии, продолжают жить и развиваться. Диаметр кольца становится все больше и больше, так как колония может расти только в стороны, но не вверх. Кроме того, отмершая верхушка подвергается эрозии, что еще усиливает сходство формы колонии с формой атолла. Многие виды, способные существовать в условиях рифовой платформы, формируют микроатоллы. Если колония, растущая таким образом, достигает крупных размеров - порядка нескольких метров в диаметре, формы, которые она постепенно приобретает, становятся более сложными по мере роста. Часто правильные кольца микроатоллов, которые образуют колонии небольших размеров, деформируются. В них появляются изгибы и разрывы, в пределах старых контуров формируются новые дуги и кольца. Самые крупные микроатоллы имеют диаметр в несколько метров - от одного края до другого, но их высота всегда ограничена расстоянием между субстратом и отметкой наиболее низкого уровня воды при отливе, общая же площадь поверхности, на которой есть живые полипы, редко бывает очень большой.

Было установлено, что подобную конфигурацию имеют даже колонии кораллов ископаемых рифов, на основании чего мы можем получить достоверные данные о соотношении уровня древнего моря и высоты ископаемого рифа; по таким постройкам можно судить о том, как изменялся уровень Мирового океана за последние несколько тысяч лет.

На протяжении примерно 18 часов в сутки глубина воды на рифовой платформе достаточна для передвижения рыб. Здесь водятся и скаты из семейства хвостоколов - один из них изображен на снимке. Они плавают в воде или спокойно лежат на песчаных участках дна рифовой платформы. Этих рыб удается заметить разве лишь тогда, когда их потревожат

На снимке морской ерш - крайне опасный обитатель рифовых платформ, даже более опасный, чем бородавчатка, или камень-рыба. Он прекрасно маскируется на покрытых галькой участках рифа. Обе эти рыбы обычно лежат на дне совершенно неподвижно; но если вы случайно наступите на них, как тут же получите укол чрезвычайно ядовитых шипов спинного плавника. Поэтому, собираясь прогуляться по рифовой платформе, вы в любое время суток должны надеть обувь на толстой подошве

Шестилучевая морская звезда Linkia - типичная обитательница рифовых платформ; она ищет пищу в валунной зоне платформы среди принесенных сюда волнами обломков кораллов

Зона интенсивного водообмена

По мере приближения к мористому краю рифовой платформы ее поверхность, а также флора и фауна все более заметно изменяются. На рифах, в районе которых море часто штормит, образуется валунная зона, где океан нагромождает обломки колоний кораллов и даже целые куски рифа. Эта зона часто значительно возвышается над остальной частью рифовой платформы, и во время отлива она обнажается первой. Здесь нет живых кораллов и встречаются только совсем неприхотливые организмы, обитающие в трещинах и расщелинах.

Еще ближе к мористому краю рифа на обнаженной поверхности рифовой платформы узкой полосой тянется углубление, которое называется рвом, или загребневым каналом. Здесь водообмен более интенсивный, чем в других частях рифовой платформы, так как загребневый канал находится ближе к зоне прибоя. Сюда раньше, чем на какой-либо участок, поступает вода, набегающая на рифовую платформу, и поэтому здесь можно встретить больше видов мадрепоровых кораллов, губок и водорослей. Однако здесь уже действуют свои, совсем иные, чем в валунной зоне, факторы, от которых зависит, какие именно виды и в каком количестве способны обитать в этих условиях. Негативное воздействие осыхания и перегрева здесь несколько ослаблено благодаря тому, что сюда постоянно накатываются волны. Однако, с другой стороны, волны, омывающие эту зону водой более интенсивно, чем другие участки, в свою очередь сами оказывают на нее более сильное воздействие. В этой зоне можно встретить колонии только тех видов мадрепоровых кораллов, которые хорошо выдерживают прямые удары волн прибоя, постоянно перекатывающихся через них. А таких видов достаточно много, и, как ни удивительно, среди них имеется несколько ветвистых форм - таких, например, как прочные Stylophora и некоторые виды Асrороrа. Здесь же обитают и многие виды животных.

На хорошо защищенных участках рифовых платформ и на вершинах расположенных в лагуне коралловых бугров постоянное противоборство сложных процессов роста и эрозии коралловых построек приводит к образованию глубоких 'карманов'. Их заселяют быстро растущие виды кораллов, хотя время от времени штормы разрушают постройки, подобные изображенным на снимке, и разбрасывают их обломки

Это микроатоллы на платформе берегового рифа, образованные прочными колониями кораллов из рода Goniastrea. Эти колонии растут только по периферии, так как их верхние части, нередко обнажающиеся во время отливов, разрушаются под действием воздуха и солнечных лучей. Молодые колонии небольших размеров могут образовывать замкнутые кольца живых кораллов, но более старые колонии, такие, как на этом снимке, выглядят как ряд больших дуг, иногда не соединенных друг с другом

Однако загребневый канал - это еще не самая прибойная зона на рифовой платформе. Яростнее всего волны атакуют участок, который находится на самом краю рифовой платформы, - его называют гребнем рифа. Строение этой зоны определяется силой прибоя, волны которого постоянно обрушиваются на гребень рифа. Например, на атоллах гребень выражен тем более ярко, чем мощнее обрушивающиеся на него волны, поскольку как раз именно в таких случаях усиленно растут известковые красные водоросли багрянки - они образуют настоящие розовые валы, простирающиеся вдоль внешнего края платформы. Гребень такого типа часто встречается на коралловых рифах как в Атлантике, так и в Индо-Пацифике. Однако во многих районах постройки известковых багрянок слабо развиты или вовсе отсутствуют даже там, где энергия волн, казалось бы, достаточно велика. Это может быть связано с географическим положением рифа или с какими-то другими, еще неизученными факторами, которые либо стимулируют, либо угнетают рост багрянок. На спокойных, хорошо защищенных от волн участках рифа гребни вообще отсутствуют. В этом случае за валунной зоной вместо рифового гребня по краю платформы узкой полосой тянется плоский участок - ширина его составляет всего несколько метров - который и переходит в рифовый склон, уходящий в глубину. На еще более защищенных от волн рифовых платформах может отсутствовать и валунная зона.

На лагунной стороне рифовой платформы атолла или, например, на некоторых береговых рифах переход от платформы к склону рифа может быть менее резким - в виде пологого участка, крутизна которого увеличивается очень постепенно. В таких случаях медленно возрастают и плотность кораллового покрова, и видовое разнообразие других обитателей рифа. Если при этом волны редко достигают разрушительной силы, то на поверхности рифа в изобилии представлены колонии хрупких ветвистых видов - они сидят так близко друг к другу, что между ними невозможно найти хотя бы маленький свободный участок породы.

Как уже говорилось, на большинстве коралловых рифов отчетливо видны с воздуха только рифовая платформа - часто на ней располагаются острова - и светлые пятна кораллового песка, уходящие в глубину с подветренной стороны. Более крутые склоны рифа за пределами платформы лишь слегка обозначены в виде узкой зеленой полосы между светлой поверхностью рифа и синевой глубоководья. В сравнительно мелководной лагуне, лежащей за рифовой платформой, можно видеть многочисленные, почти округлые участки, которые представляют собой верхушки коралловых холмов различных размеров - иногда их называют буграми. Эти верхушки являются миниатюрными подобиями более крупных платформ, и сообщества организмов, обитающие на них, так же страдают от ультрафиолетового и инфракрасного спектра солнечного излучения, как и на обычной рифовой платформе. Однако, находясь в укрытых лагунах, они достаточно хорошо защищены от штормов, которые обрушиваются на мористую сторону рифа, и поэтому здесь, как правило, преобладают более хрупкие ветвистые кораллы. Все они поднимаются со дна лагуны к поверхности в основном до отметки отлива, где поверхность раздела океан - атмосфера не дает расти кораллам вверх, но не препятствует их росту в стороны.

Фотография части атолла, на которой хорошо видны мористая и лагунная стороны рифовой платформы с расположенными на ней островами. С мористой стороны атолла с прибоем на платформу непрерывно поступают воды океана, которые проходят между островами в лагуну. Белая полоса прибоя не позволяет разглядеть гребень рифа, созданный красными известковыми водорослями, но в некоторых местах заметны выступающие шпоры. Скорость течения воды между островами достигает 5 узлов; течение сформировало две песчаные отмели, которые тянутся в глубину лагуны по обе стороны от пролива, лежащего между островами. Лагунная сторона рифовой платформы хорошо защищена, и на ней не видно полос прибоя. Штрихи на поверхности рифовой платформы представляют собой чередующиеся участки колоний кораллов, гальки или песка, которые сформировались под влиянием течений

С борта самолета рифовые платформы четко выделяются на фоне моря. Однако, несмотря на огромные размеры, из-за неблагоприятных условий на поверхности платформ могут обитать далеко не все виды мадрепоровых кораллов и других живых организмов, характерных для кораллового рифа. За пределами же платформы на склонах рифа мы встречаем большое разнообразие форм жизни. И все же длительные наблюдения над рифовым биоценозом можно проводить именно на рифовой платформе, поскольку она доступнее всего. Как и остальные части рифа и сообщества организмов, обитающие на нем, платформы постоянно изменяются - кое-где они нарастают с мористой стороны, а кое-где со стороны берега или лагуны разрушаются. Однако заметить эти изменения трудно, так как происходят они медленно и масштабы их невелики. Рифовая платформа производит сильное впечатление на наблюдателя, пробуждая в нем интерес к дальнейшим исследованиям.