6. Проблема выживания [1987 Шеппард Ч. - Жизнь кораллового рифа]

Прошло более двухсот лет с тех пор, как перед изумленным взором натуралистов впервые предстали коралловые рифы. Серьезные же научные исследования рифов начались около ста пятидесяти лет тому назад. Не следует, однако, судить об ученых того времени свысока. Достаточно назвать имя Чарлза Дарвина, чья книга по естественной истории коралловых рифов, появившаяся в 1842 году, привела к такому качественному скачку в наших представлениях о рифах и методах их исследований, который до сих пор не имеет прецедентов. И хотя в последующие годы усилиями многих известных ученых наши знания заметно расширились, никому, кроме Дарвина, не удалось сделать столь значительного вклада в науку о рифах.

В свое время ставился даже вопрос, не является ли книга Дарвина о кораллах более оригинальной и не представляет ли она собой большее теоретическое достижение, чем его столь известные более поздние работы по происхождению видов и эволюции. Такая постановка вопроса, конечно, весьма спорна. Однако эта книга, несомненно, знаменует собой начало современной науки о рифах.

Создание науки о коралловых рифах и учения о биологической эволюции одним и тем же человеком было не случайным совпадением, а естественной закономерностью. В своих работах по эволюции Дарвин исчерпывающим образом показал, что в борьбе за существование организмы должны удовлетворять жестким требованиям, предъявляемым им и окружающей средой и другими видами животных и растений, то есть абиотическими и биотическими факторами. И в итоге живые организмы либо, приспосабливаясь, претерпевают изменения, либо вымирают.

Естественно, что в море природа предъявляет к организмам те же требования, и это в полной мере относится к коралловым рифам с бесконечным разнообразием обитающих там видов. Вот уже более ста лет ученые пытаются понять, как абиотические факторы среды влияют на жизнь рифа, каким образом разрешается конкуренция между видами из-за пищи и жизненного пространства и как абиотические и биотические факторы, вместе взятые, влияют на все сообщество в целом.

Хотя многие талантливые ученые, имена которых не забыты до сегодняшнего дня, немало сделали, отвечая на эти вопросы, их научные результаты определялись не столько недостатком проницательности, сколько возможностями техники того времени. Сфера их исследований ограничивалась почти исключительно рифовой платформой, по которой они могли бродить в хорошую погоду. Эта часть рифа, как уже отмечалось впереди, периодически страдает от перегрева и осыхания. Кроме того, на одних рифовых платформах имеется богатый и разнообразный живой покров, тогда как многие другие удивительно бедны живыми организмами. Участки же рифа, расположенные глубже, которые, как выяснилось позднее, как раз и отмечаются богатейшим разнообразием организмов, долго оставались Mare Incognitum^*. И только в середине нынешнего века мы получили возможность совершить еще один значительный качественный скачок в исследовании экологии рифа. Этим мы обязаны изобретению Ганьяна и Кусто - аквалангу, недорогому и несложному в обращении аппарату, благодаря которому богатые жизнью склоны рифа стали доступными практически для каждого. Первые научные данные о рифах, полученные с помощью акваланга, были опубликованы в 50-х годах, и слабый поначалу ручеек информации о них превратился сейчас в мощный поток.

^* (Mare Incognitum (лат.) - неизвестное море. - Прим. перев.)

Из этих данных следует, что риф является местом ожесточенной борьбы. Мы уже говорили в предыдущей главе, что животным приходится вести борьбу главным образом за то, чтобы добыть пищу и чтобы не стать добычей других. Однако не менее важную роль в формировании флоры и фауны рифа играют и борьба за жизненное пространство, и умение противостоять неблагоприятным физическим условиям среды обитания. Это в первую очередь относится к животным, ведущим, как и мадрепоровые кораллы, прикрепленный образ жизни.

Приспособление к воздействию окружающей среды

На мелководных участках волны бывают особенно яростными. Каждые несколько секунд на коралловую колонию обрушивается огромная масса воды, поэтому, чтобы существовать в таких условиях, колония должна быть весьма прочной. В зоне прибоя выживают, главным образом, кораллы-мозговики, а также колонии округлой и плоской формы; тонкие же листовидные кораллы никогда не встречаются в этой зоне, и в этом нет ничего удивительного.

Однако, как ни парадоксально, здесь иногда встречаются и ветвистые виды кораллов. Они выдерживают натиск волн не столько за счет собственной прочности, сколько за счет своей формы, которая позволяет им избегать прямых ударов волн. Особенно хорошо приспособился к условиям прибойной зоны самый крупный из всех ветвистых кораллов Асrороra palmata - пальмовидная акропора и карибский коралл, похожий на оленьи рога. У него массивные прочные ветви, однако не настолько прочные, чтобы их не могли легко обломить якоря суденышек или даже неловкие ныряльщики. И тем не менее этот коралл растет, главным образом в прибойной зоне на гребне рифа. Дело в том, что его ветви ориентированы в направлении преобладающего движения волн, и основная энергия их ударов приходится на самые кончики ветвей, которые имеют сравнительно небольшую площадь. Если бы ветви колонии росли в направлении, параллельном фронту волн, они, очевидно, не могли бы выдерживать их ударов. Точно так же в прибойной зоне рифов Индо-Пацифики растет близкий родственник этого коралла - Асrороrа palifera (рогатая акропора); правда, он несколько меньше по размерам, чем пальмовидная акропора.

В открытых мелководных районах действие волн является наиболее важным фактором, определяющим, где и какие виды кораллов могут обитать. Упоминавшиеся виды Асrороrа способны противостоять сокрушительным ударам морских волн за счет специфической формы их колоний, поэтому они являются одними из главных рифостроителей в прибойной зоне мористой стороны рифа.

Движение воды, если оно не слишком сильное, полезно для колонии, поскольку очищает ее поверхность от осадков. Если вода слишком спокойна, оседающие на дно взвешенные частицы покрывают густым слоем все организмы, неподвижно прикрепленные ко дну. Разные виды кораллов в разной степени способны справляться с этим дождем частиц, очищая себя от ила. В тихой лагуне, на дне которой накапливается много ила, живут только те виды, которые способны сбрасывать с себя ил, не давая образоваться толстому слою осадков, который может "задушить" их. Такими способностями обладают сравнительно немногие организмы, поэтому в тихих илистых местах встречается меньше видов мадрепоровых кораллов, и они часто отличаются от своих собратьев, обитающих на склоне рифа, где ощущается заметное движение воды.

Другим абиотическим фактором, оказывающим чрезвычайно важное воздействие на кораллы, является свет. С глубиной количество света уменьшается. Совершенно очевидно, что некоторые виды кораллов нуждаются в большом количестве света, тогда как другие могут столь же хорошо расти и при гораздо более слабой освещенности. Многие виды не встречаются уже на глубине 30 метров, зато, напротив, возрастает число других колоний, которые, как правило, имеют листообразную форму. Надо признать, что во многом это связано с отсутствием сильного волнения на таких глубинах, но в то же время листовидные кораллы, вероятно, лучше переносят условия со слабой освещенностью, чем кораллы, колонии которых напоминают по форме валуны. Пластинчатые колонии растут с внешней стороны рифа, располагаясь таким образом, чтобы уловить как можно больше света. Однако они крайне редко оказываются под самым выгодным для улавливания света углом, потому что в таком случае им нередко пришлось бы занимать практически горизонтальное положение, то есть как раз такое положение, которое больше всего подходило бы и для накопления оседающих частиц. Поэтому пластинчатые колонии обычно расположены под углом, представляющим собой своего рода "компромисс": он достаточно мал, чтобы улавливать побольше света, но в то же время достаточно лик, чтобы оседающие частицы соскальзывали с колоний сами или сталкивались с их минимальным усилием.

Обитатель Карибского моря - гастропода из рода Cyphoma отчетливо выделяется на побеге горгонарии. На этом побеге моллюск живет, им же он и питается. Заметный, бросающийся в глаза внешний вид ни в коей мере не вредит этому брюхоногому моллюску

Классический пример совместного существования - полосатая рыбка-клоун Amphiprion и актиния из рода Stoichactis. Актиния мало что получает от этого союза - разве что рыбка обронит иногда кусочек пищи. Зато рыбка имеет здесь прекрасное убежище: вооруженные стрекательными клетками щупальца актинии надежно охраняют как саму рыбку, так и ее икру, которую она откладывает здесь же, под щупальцами актинии

Экземпляр редкой зеленой рыбы Rhinopias, обладающей прекрасной маскирующей окраской. Рыба поджидает, пока ни о чем не подозревающая жертва не проплывет вблизи ее рта

Окраска и форма очень важны на коралловом рифе, и это может проявляться по-разному. Ядовитая рыба-крылатка (Pterois) своей яркой окраской предупреждает об опасности. Хищники предпочитают оставлять в покое эту рыбку с трепещущими плавниками

Альционария Efflatounaria преодолела участок, покрытый водорослями, образовав столон. Этот столон прикрепился к породе справа от водорослей и образовал еще одну колонию. Со временем соединяющий колонии столон разрушится. Такой способ расселения достаточно эффективен: коралл получает возможность расширять свое жизненное пространство и уклоняться от конкуренции

Голожаберные брюхоногие моллюски обычно имеют либо покровительственную, либо, наоборот, бросающуюся в глаза предупреждающую окраску. Хорошо заметная окраска изображенного на снимке голожаберного моллюска как бы предупреждает хищников о том, что он ядовит

Ночь быстро опускается на тропические рифы. Последние лучи солнца, преломленные гребнем волны, освещают находящихся в непрерывном движении обитателей кораллового рифа, который переходит к ночному образу жизни

Быстрый каранкс с голубыми плавниками (Caranx melampygus) прекрасно охотится в сумеречном свете заходящего солнца, хватая тех рыбок, которые отбились от своих стай или еще не успели спрятаться в ночных убежищах на рифе

Плотные косяки рыб с наступлением сумерек сплачиваются еще теснее. Для этих рыбок безопаснее находиться в крупных косяках, поэтому стайный инстинкт, заставляющий рыбу держаться вместе, делает их трудной добычей для хищников

Эту молодую полуметровую белоперую акулу, относящуюся к одному из видов рода Carcharhinus, застали отдыхающей на дне. Когда эта акула вырастет до двухметровой длины, она станет главным хищником на рифе

С наступлением 'спокойного периода' рыбы ищут для себя безопасные укрытия на ночь. Рыба-попугай нашла углубление в рифе и соорудила себе 'спальный мешок' - кокон из слизи, в котором она и проведет ночь

Ночные метаморфозы кораллов. Коралл из рода лобофиллия (Lobophyllia) в сокращенном состоянии, то есть в том виде, в котором мы его видим днем

Ночные метаморфозы кораллов. Коралл из рода лобофиллия (Lobophyllia). Когда этот коралл чувствует, что день клонится к вечеру, его полипы раскрывают щупальца, которыми он ловит зоопланктон, и остаются в таком состоянии до рассвета

Раскрывшиеся щупальца на ветке разветвленного коралла дендрофиллия (Dendrophyllia) - снимок сделан ночью. Этот вид не содержит в себе симбиотических водорослей, но его полипы также расправляются только ночью

Верхний край входа в пещеру часто бывает сплошь покрыт колониями прикрепленных животных. Снаружи трудно угадать, большая пещера или маленькая, богатое в ней население или нет. Но течение у входа может подсказать вам, что в эту пещеру попадает много планктона, который служит пищей для ее обитателей

Ведущий одиночный оседлый образ жизни красный групер Cephalopholis miniatus может в течение многих лет обитать в одной и той же пещере. Некоторые груперы достигают огромных размеров и имеют права считаться одними из самых крупных рыб хотя большинство из них - не отличающиеся смелостью осторожные животные

Мурены прячутся в любых пещерах, независимо от их размеров, и даже просто в углублениях на рифе. Представленный на снимке пятнистый экземпляр из рода Gymnothorax, как и другие виды мурен, избегает конфликтов с ныряльщиками, если его не провоцировать на это

Так выглядит обрамленный колониями кораллов и занавешенный горгонариями вход в пещеру, если смотреть на него изнутри. Для большинства обитателей пещер не существует таких понятий, как 'верх' или 'низ'. Колонии прикрепленных животных свешиваются и со сводов пещеры и растут на полу, а рыбы не испытывают никаких неудобств, плывя вверх брюшком

У входа в пещеру постоянно суетятся рыбы. Одни вплывают в пещеру, другие покидают ее, одни задерживаются в ней совсем ненадолго, другие выходят из пещеры только на время кормежки. В одной пещере может находиться одновременно до сотни разных видов рыб

На уступе пещеры можно увидеть пестроокрашенного лангуста. С помощью чувствительных рецепторов, расположенных на длинных усиках-антеннах, эти животные чутко фиксируют движение воды и наличие в ней различных веществ. Несмотря на прочный панцирь, лангусты очень осторожны

Гидроиды - наиболее распространенные формы среди колониальных животных, обитающих в пещерах. Каждый бугорок на 'пере' представляет собой отдельное животное, а колония в целом состоит из тысяч особей. Отдельные виды гидроидов сильно жгутся, однако офиуры не страдают от их ожогов. На снимке видны офиуры, которые нашли на колониях гидроидов и убежище, и пищу

Обитателей пещер, изображенных на трех расположенных рядом снимках, объединяет только сходный способ питания; они не родственны между собой. Губки обычно сплошь покрывают большие участки поверхности стен пещеры. Тела губок пронизаны многочисленными камерами и соединяющими их каналами, через которые прокачивается вода, содержащая взвешенные частички пищи. Нежная альционария из рода Dendronephthya, свешиваются со свода пещеры, с помощью стрекательных клеток охотится на проплывающий мимо планктон. Двустворчатый моллюск Spondylus - одно из самых крупных неколониальных животных, которые прикрепляются к стенам пещер. Этот моллюск также питается планктоном, отфильтровывая его из воды, которую он прокачивает через мантийную полость. Иногда массивные раковины спондилюсов вносят заметный вклад в наращивание известняка на стенах пещеры. На поверхности створок раковины этого моллюска живут другие организмы

Будущие пещеры. Один из основных механизмов образования подводных пещер - это возникновение ниш в береговых уступах под действием волн прибоя. Если в будущем уровень моря поднимется, как это уже бывало в прошлом, эти пещеры окажутся под водой и превратятся в характерную цепочку широких, но низких пещер

По мере погружения вдоль склона рифа подводный мир меняется; знакомые по мелководью виды исчезают, и их место занимают другие, а окружающий пейзаж становится все более голубоватым. На освещенном фотовспышкой переднем плане видно, что на самом деле доминирующей окраской организмов, обитающих на глубине, является красная. Однако при естественном освещении все выглядит голубовато-синим, как на заднем плане снимка рифа, куда не достает свет фотовспышки

Крутые склоны характерны для многих рифов, расположенных в различных районах Мирового океана. Однотонное голубоватое освещение создает на больших глубинах ощущение покоя - это весьма обманчивое впечатление: погружения на такие глубины довольно опасны

Ступеньки этого каскада образованы пластинчатыми колониями мадрепоровых кораллов из рода Pachyseris. На многих рифах Индо-Пацифики их появление на склонах обозначает начало глубоководной части рифа. Колонии этих кораллов, имеющие диаметр около одного метра, представляют собой очень тонкие и хрупкие постройки. В Карибском море соответствующая граница характеризуется появлением колоний кораллов агариция (Agaricia), которые имеют такую же форму

Очень сильно увеличенное изображение листообразного коралла Pachyseris показывает, каким правильным узором покрыта поверхность этого красивого коралла

Черный кустистый коралл дендрофиллия Dendrophyllia и на глубине выглядит черным. Этот род принадлежит к группе кораллов, не содержащих симбиотические водоросли, поэтому его распространение не ограничивается хорошо освещенными участками

Ракообразные не имеют себе равных в искусстве маскировки. Цвет и форма пятен на теле маленькой красной креветки прекрасно гармонируют с окраской ее хозяина - морского ежа. Нижние части конечностей черной креветки окрашены в такой же желтый цвет, что и кончики пиннул морской лилии. Эти креветки кормятся пищей, добытой их хозяевами; такой вид сожительства может граничить с паразитизмом

На глубине примерно 20-30 метров размеры кораллов в общем уменьшаются, что, вероятно, также вызвано снижением уровня освещенности. Мадрепоровым кораллам приходится затрачивать энергию на формирование своих часто довольно прочных, внушительных по размерам известковых скелетов, но вопрос о том, какое именно количество энергии уходит на это из общего баланса, имеющегося в их распоряжении, еще не решен наукой о кораллах. Однако, по-видимому, чрезвычайно важно то обстоятельство, что листовидная форма, присущая колониям столь многих глубоководных видов, требует отложения меньшего количества углекислого кальция, чем, скажем, валунообразные или ветвистые формы колоний.

Таким образом, жизнедеятельность мадрепоровых кораллов и всех остальных обитателей рифа зависит от таких важных факторов окружающей среды, как уменьшение количества света с глубиной, сильное волнение на мелководье и значительное заиление укрытых участков рифа. На рифовых платформах, как мы уже видели, живым организмам приходится сталкиваться еще и с такими лимитирующими факторами, как высокая температура и обезвоживание, то есть потеря влаги, во время отлива на осушке, но на больших глубинах они уже не играют значительной роли. В экстремальных условиях все перечисленные факторы обостряют межвидовую борьбу кораллов.

Каждый из многих сотен видов реагирует на конкретные условия обитания по-своему. Количество видов мадрепоровых кораллов чрезвычайно велико, а поскольку колонии многих из них в разных условиях принимают разные формы, число видов кораллов кажется еще большим, чем это имеет место в действительности. Возьмем, например, распространенный вид Stylophora pistillata (см. первую цветную вкладку). На обоих снимках мы видим колонии одного и того же вида, обитающие на одном и том же рифе не более чем в 100 метрах друг от друга. Коралл, находящийся в прибойной зоне, приземист и прочен, он способен выдерживать удары сильных волн. Значительно меньшей механической прочностью обладает его сосед с более глубоководного защищенного участка, образующий вытянутые вверх побеги. Такие различия типичны и для некоторых других разветвленных видов. (Долгое время ошибочно считали, что это два различных вида мадрепоровых кораллов, и только после того, как были проведены детальные исследования и удалось найти колонии промежуточной формы, ученые получили реальное представление о масштабах их внутривидовой изменчивости.) Так вносит свою солидную лепту в бесконечное разнообразие жизни на рифе удивительная пластичность мадрепоровых кораллов.

Хотя сильные волны, ил и слабая освещенность играют значительную роль в жизни кораллов и других обитателей рифа, эти абиотические факторы среды не всегда являются самыми важными факторами. Условия среды могут быть довольно благоприятными на значительной части рифа. Здесь и движение воды достаточно интенсивно, чтобы воспрепятствовать накоплению осадков, и волнение не столь велико, чтобы угнетать рост колоний кораллов, да и света хватает. В основном такие условия на многих рифах складываются на глубинах от 3 до 30 метров; здесь и предпочитает жить большинство видов мадрепоровых кораллов. Другое дело, удается ли им там обосноваться или нет. Ведь и другие кораллы предпочитают жить в таких оптимальных условиях. И в итоге между ними возникает серьезная конкуренция. В следующем разделе мы рассмотрим некоторые из тех удивительных приемов, которыми пользуются мадрепоровые кораллы и другие обитатели рифа в борьбе за существование и жизненное пространство, а также некоторые примеры того, как взаимодействие с другими животными помогает им избежать конкуренции.

Война между кораллами

Любой обитатель кораллового рифа предпочел бы жить на той его части, где условия наиболее благоприятны. И в результате именно здесь конкуренция оказывается более жесткой, чем где-либо еще на рифе. Отсутствие части видов в оптимальной для жизни зоне свидетельствует о том, что многие из них были вытеснены либо на большие глубины, либо на участки с мутной водой, где они встречают значительно меньше соперников в борьбе за жизненное пространство. Однако большинство видов в основном сосредоточены все же либо на участках с наиболее благоприятными условиями обитания, либо представлены обильно и в соседних районах, но частично обитают и здесь. Чтобы выжить в этой борьбе, многие виды приобрели ряд особых свойств; при этом каждый вид должен иметь какие-то исключительные, присущие только ему свойства, причем желательно, чтобы таких свойств было несколько.

Некоторые виды чрезвычайно плодовиты. Их стратегия, состоит в том, чтобы просто наводнить все вокруг своим потомством в надежде, что хоть какая-то его часть выживет. Другие виды производят меньше молоди, затрачивая, таким образом, меньше энергии на воспроизводство вида, но зато они наделяют свое потомство особыми свойствами, которые помогают ему выжить, - например, способностью находить наиболее благоприятные места для поселения. Колонии некоторых видов, как кажется на первый взгляд, почти не размножаются половым путем, но зато, поскольку их скелеты хрупки, легко ломаются и рассеиваются волнами. Какое-то время спустя обломки этих колоний, прикрепившись на новом месте, разрастаются снова. Известны виды кораллов, которые очень быстро растут, и их стратегия заключается именно в этой высокой скорости роста и больших размерах. Наконец, есть виды, которые по-настоящему сражаются за жизненное пространство.

Полипы, из которых состоят колонии таких мадрепоровых кораллов и альционарий, выработали некоторые механизмы, позволяющие их колониям расти быстрее других организмов или защищать занятое ими место на рифе. Наблюдать процесс роста кораллов невозможно, поскольку они растут слишком медленно. За исключением тех колоний, щупальца полипов которых расправлены и колеблются в потоке воды, кораллы выглядят неподвижными. Все в мире кораллов кажется застывшим, словно на картине. Однако мы смотрим на кораллы через призму нашего восприятия времени, для них же время течет по-иному. На самом деле перед нами не застывшая картина, а панорама битвы за существование, которая идет сразу на многих фронтах. Это только мы с вами воспринимаем ее как замедленную съемку: по нашим временным масштабам "молниеносный" удар агрессора продолжается несколько месяцев! Однако от этого он не теряет своей силы. Коралловые полипы ведут точно такую же борьбу за существование, какая идет в африканской саванне между хищниками и копытными - с той лишь разницей, что жертвы не могут убежать, а должны оставаться на том месте, где они прикреплены к субстрату. В распоряжении кораллов есть несколько способов нападения.

Как уже говорилось, обычные щупальца кораллов содержат стрекательные клетки, и в некоторых случаях кораллы пускают их в ход, чтобы не дать животным, особенно кораллам других видов, вторгнуться в окружающее их маленькое жизненное пространство. Многие виды кораллов выработали значительно более совершенные механизмы защиты - у них развиваются очень длинные щупальца, известные под названием щупалец агрессии. Такие щупальца могут быть в 10-12 раз длиннее обычных. Как только коралловый полип обнаруживает - скорее всего, с помощью хеморецепции - присутствие поблизости нового поселенца другого вида, эти щупальца сразу же начинают развиваться. На их рост может уйти одна-две недели, но это вполне подходящий темп, учитывая малую скорость, с которой растет новоявленный сосед. Щупальца агрессии вооружены значительно более многочисленными и куда более мощными стрекательными клетками. Отросшие щупальца колышутся в воде, вытягиваясь в направлении нежелательного соседа. Едва только они соприкоснутся с соседом, как того поражает дружный залп стрекательных клеток щупалец агрессии, и новый поселенец погибает. Таким образом нападающий защищает свой участок рифа.

Есть и другой, значительно более быстрый способ поражения цели, которым пользуются многие виды мадрепоровых кораллов. Он состоит в том, что коралл выпускает гастральные нити из своей желудочной полости. Нападающий, обнаружив наличие цели - таковой может оказаться пища или потенциальный противник, - открывает специальное отверстие в стенке тела и выпускает через него эти нити. Вся процедура занимает около двух часов с момента обнаружения цели. Еще два часа уходит на полное переваривание добычи. С первого взгляда, этот механизм кажется более эффективным, чем механизм действия щупалец агрессии, однако гастральные нити обладают меньшим радиусом действия, так как они могут вытягиваться лишь на один-два сантиметра. Когда один и тот же вид использует оба эти механизма, хорошо видно, что радиус действия гастральных нитей составляет только от половины до одной десятой радиуса действия щупалец агрессии.

Война идет не только между мадрепоровыми кораллами. Альционарии тоже не меньше них заинтересованы в том, чтобы выжить, и имеют для этого свой набор средств. По-видимому, в качестве основного оружия эта группа использует ядовитые вещества. Ткани многих видов альционарий буквально пропитаны очень ядовитыми химическими соединениями, известными под названием терпенов. Присутствие терпенов в воде действует крайне угнетающе на живые организмы, особенно на мадрепоровые кораллы. По всей вероятности, альционарии выделяют эти химические вещества непрерывно. Вначале их воздействие на колонию мадрепоровых кораллов, растущую на расстоянии 20-30 сантиметров, сказывается в том, что она замедляет свой рост, а затем и вовсе перестает расти. Этот процесс сопровождается обесцвечиванием жертвы и выделением ею слизи. По мере того, как альционария разрастается, приближаясь к объекту атаки, концентрация терпенов в воде все увеличивается, пока в конце концов жертва не погибает.

У одних видов альционарии терпены более ядовиты, у других менее, отдельные виды вообще не ядовиты. Иногда и рифостроящие кораллы могут поражать альционарии таким же оружием. Хотя это и не доказано, но, вполне возможно, что некоторые рифостроящие кораллы способны выделять токсины, которые помогают им в борьбе с другими видами. Иногда эти кишечнополостные оказывают смертельное воздействие на свои жертвы на весьма значительные расстояния, если, конечно, учесть малые размеры самих полипов.

Конфликт между двумя конкретными видами чаще всего заканчивается в пользу одного и того же вида. Другими словами, может иметь место определенное подчинение, определенная иерархия видов. Однако дело обстоит не так просто и все это далеко неоднозначно. Если учитывать только один вид "оружия", например, использование гастральных нитей, тогда вид А при встрече всегда может уничтожить вид Б, что обычно и имеет место. Но если действует и еще какой-либо механизм нападения, например щупальца агрессии, тогда вид Б может убить вид А, если у вида Б более длинные щупальца агрессии и больший радиус их действия. Поэтому ответ на вопрос о том, какой из видов выйдет победителем, очень непрост, так как конечный результат складывается из многих факторов - сильных и слабых сторон каждого вида.

Кроме этого, следует учитывать конкретные условия, в которых развивается конфликт. Щупальца агрессии с дальним радиусом действия весьма эффективны в спокойной воде, но совершенно бесполезны при наличии сильного течения. Если вид, обладающий такими длинными щупальцами, не имеет других средств защиты, он выживает только в достаточно спокойной воде, где может ими воспользоваться. Токсины, выделяемые альционариями, также имеют больший радиус действия в спокойной воде - только при этом условии терпены могут скапливаться непосредственно вблизи выделившей их колонии. Там, где течение очень медленное и имеет постоянное направление, действие токсинов может сказываться на расстоянии более одного метра вниз по течению от альционарии. В неспокойных же водах, наоборот, токсины тотчас рассеиваются и теряют свою эффективность.

Результаты конфликтов между кораллами трудно предсказать заранее. Здесь коралл-мозговик Ctenella помешал столообразному кораллу закрыть его от света; каким именно образом он это сделал, неизвестно. Полипы соседнего коралла уничтожаются в пределах радиуса действия средств защиты коралла-мозговика

По-другому нападает на противника мадрепоровый коралл Lobophyllia (справа). Он обнаружил присутствие соперника уже через несколько часов после появления последнего и выпустил пучок гастральных нитей из своей пищеварительной полости. Нити выделяют на поверхность соперника пищеварительные ферменты и просто переваривают его. Такой способ нападения дает очень быстрый результат, но радиус его действия довольно невелик

Важным фактором, который следует учитывать при определении "конкурентоспособности" мадрепорового коралла или альционарии, является также скорость их роста. Быстрый рост может быть очень серьезным преимуществом того или иного вида, так как он позволяет колонии за счет этого качества уйти из опасной зоны. Такой способностью в совершенстве обладает альционария Efflatounaria, которая образует столоны, подобные побегам растений. Быстро растущие столоны могут "перешагнуть" через не подходящие для альционарии по какой-то причине участки и, прикрепившись на новых местах, дать там дочерний колонии еще до того, как столоны потеряют связь с материнской колонией.

В Карибском море есть несколько видов мадрепоровых кораллов, которые растут медленно и всегда образуют только небольшие колонии. Кажется, что при прочих равных условиях они уязвимы и их легко могут вытеснить другие виды. На самом же деле "прочие условия" неравны, так как из всех мадрепоровых кораллов, обитающих в Карибском море, как раз эти виды наиболее успешно защищают занятый ими участок рифа с помощью гастральных нитей и щупалец, компенсируя тем самым свой медленный рост.

Некоторые из обитающих в Индо-Пацифике видов обладают мощным наступательным оружием и в то же время быстро растут. Сочетание таких двух факторов делает эти виды почти неуязвимыми, и следовало бы ожидать, что они будут доминировать здесь. И действительно, иногда эти кораллы полностью господствуют на обширных пространствах. Примером таких кораллов являются некоторые виды из рода Асrороrа. Но и их возможности также не безграничны, и они не могут расти повсюду. Всегда находится какая-нибудь причина, не позволяющая этим видам достичь полного господства: скажем, они не могут обитать в прибойной зоне на мелководье из-за своего хрупкого скелета; или зона их распространения может быть ограничена повышенной чувствительностью к недостатку света, либо их большей, чем у других видов, доступностью для хищников; или оказывается, что, образуя чрезмерно разрастающиеся колонии, они больше других видов подвержены эрозии. Таким образом, распространение и этих кораллов, обладающих двумя важными "козырями" - мощным наступательным оружием и способностью к быстрому росту, сдерживается различного рода лимитирующими факторами. В конце концов, в колоде много козырей, и ни одному из видов они не могут выпасть все сразу.

Любой колонии мадрепоровых кораллов или любому другому организму, живущему на рифе, приходится постоянно сталкиваться с опасностями, грозящими им с разных сторон. Зону распространения того или иного вида лимитируют гидрологические условия, имеющие место на рифе. Когда же данный вид начинает разрастаться в районе, где условия существования не слишком суровы для него, ему приходится вступать в конкурентную борьбу с другими видами, которые тоже стремятся заселить этот район. Первая и важнейшая задача любого организма состоит в том, чтобы не быть съеденным, вот почему две трети видов организмов, обитающих на рифе, содержат в своих тканях токсины. Кроме того, многие виды обладают прочным панцирем, а большинство к тому же ведет скрытный образ жизни. Те из видов, которым удалось выработать определенные свойства, дающие им преимущество в борьбе за существование в данной зоне, успешно обитают в ней. У других могут развиться свойства, позволяющие им жить на больших или на меньших глубинах, и, таким образом, избегать сильной конкуренции. Однако многие виды выживают в конкурентной борьбе за счет прочного союза с другими, совершенно отличными от них видом.

Тесные союзы

Лучшая иллюстрация тех взаимных выгод, которые получают два совершенно различных организма, живущих в тесном союзе друг с другом, - это симбиоз зооксантелл и кишечнополостных. Но это не единственный пример такого союза. На рифе мы постоянно сталкиваемся с многими другими, еще более удивительными сообществами, которые свидетельствуют как о взаимозависимости форм жизни на рифе, так и о справедливости аксиомы, гласящей, что выживают наиболее приспособленные. Жизнь одного вида в тесном сообществе с другим может давать такие большие преимущества обеим сторонам, что часто в результате выработавшихся у них глубоких взаимных адаптации они уже не могут существовать друг без друга.

Характер отношений между участниками таких союзов, в которых совершенно различные животные или животные и растения делят между собой одну и ту же экологическую нишу или в чем-то ином зависят друг от друга, может быть самым разным. Иногда из тесного сожительства извлекает выгоду только одна сторона, второй же оно не приносит ни пользы, ни ущерба - такой тип отношений называется комменсализмом. Когда союз выгоден обоим партнерам и ни один из них не может существовать без другого, такой тип отношений называется симбиозом. Если же одна сторона извлекает для себя выгоду в ущерб другой, такие отношения называются паразитизмом. Однако не всегда можно провести четкую границу между типами этих взаимоотношений. И мы пользуемся этими терминами прежде всего для того, чтобы уточнить наше понимание происходящего; при этом мы даже не всегда уверены в том, что в действительности все происходит именно так. Например, паразитизм может незаметно переходить в одну из форм комменсализма, а в некоторых случаях превращаться в самое обыкновенное хищничество.

Рыба-прилипало из рода Echenius получает сразу и защиту, и средство передвижения, а возможно, и пищу, прикрепляясь к крупной рыбе при помощи расположенной на голове присоски. Нередко прилипало покидает акулу и цепляется к находящемуся поблизости аквалангисту

Многие союзы на коралловом рифе сейчас стали уже классическими примерами в зоологии. Таков, например, союз полосатой рыбки-клоуна (амфиприона) с морским анемоном (актинией). Актинии не только не пускают в ход против амфиприонов свои стрекательные клетки, но даже предоставляют им надежное убежище среди своих щупалец. По-видимому, эти рыбки способны жить только среди актиний. Сами актинии получают от такого союза очень мало, хотя известно, что им кое-что перепадает из добычи амфиприонов.

Участниками таких союзов оказываются также и многие ракообразные. На песчаном дне живут креветки, которые делят нору с бычками. Другие креветки питаются съедобными частичками, счищая их с кожи или чешуи самых разнообразных рыб и даже с зубов мурен, охотно позволяющих им это проделывать. Некоторые более мелкие виды креветок заходят еще дальше - они живут около рта таких животных, как морские звезды и некоторые ' другие иглокожие, а иногда и прямо в их ротовой полости или даже в пищеводах. Эти креветки без согласия "хозяев" крадут их пищу, так что такое сожительство граничит с паразитизмом. Некоторые из видов, питающихся подобным образом, могут жить только на одном виде хозяев. Иногда такие креветки становятся внешне похожими на какую-то часть тела хозяина, маскируясь под него в целях самозащиты. Многие красочные голожаберные моллюски довели это искусство до высокой степени совершенства. Живя на определенных видах горгонарий или на гидроидных полипах, они и внешне до такой степени выглядят похожими - и по цвету, и по форме - на горгонарию, за счет которой питаются, что их жабры имеют форму полипов.

Однако, возможно, самые удивительные взаимоотношения на коралловом рифе демонстрируют рыбы-чистильщики, например губаны. Один или несколько губанов рода Labroides образуют нечто вроде "пунктов санобработки", около которых выстраиваются в очередь более крупные рыбы и ждут, когда рыбы-чистильщики удалят паразитов с их чешуи, жабер и даже из их ртов, к явному удовольствию обоих участников процедуры. Крупные клиенты-хищники хорошо различают отчетливые синие и черные полосы рыбы-чистильщика и не трогают их, пока чистильщики, питаясь, избавляют своих клиентов от паразитов. Однако с этими "пунктами санобработки" связан еще более удивительный фактор - наличие ложных рыб-чистильщиков - аспидонтов. Аспидонты очень похожи по внешнему виду и расцветке на истинных чистильщиков, но относятся не к губанам, а к морским собачкам. Рыбы, ожидающие чистки, обманувшись внешним сходством, позволяют морским собачкам приблизиться к себе. Но собачки являются лишь коварными имитаторами чистильщиков: подойдя к рыбе вплотную, они проявляют свой истинный разбойничий нрав, кусая своего клиента, причем часто за жабры, что заставляет рыбу обращаться в бегство. На коралловом рифе принято не пренебрегать никакими возможностями в борьбе за существование.

Некоторые виды акул, крупнейших хищных рыб, почти всегда имеют партнеров-комменсалов. Трепещущая стайка рыбок-лоцманов может плыть перед самой пастью акулы, используя энергию ее носовой волны, совсем как дельфины, плывущие перед носом корабля. Еще меньше усилий затрачивает на свое передвижение рыба-прилипало, которая прикрепляется к телу акулы при помощи расположенной на ее голове специальной присоски. Обеспечивая себе бесплатный проезд, прилипало к тому же еще и защищена от потенциальных хищников. Случается, что прилипалы, потерявшие партнера, могут по ошибке принять ныряльщика в гидрокостюме за своего обычного хозяина, и тогда они начинают беспрестанно цепляться то к ногам, то к рукам аквалангиста, отогнать их почти невозможно.

Цель всех этих взаимных и односторонних адаптации к совместной жизни с другим видом живых организмов состоит в том, чтобы обеспечить данный вид большим количеством пищи, более надежной защитой и дать ему больше шансов для размножения. Короче говоря, некоторые виды вступили в такие прочные союзы, поскольку они дают им прочные гарантии в борьбе за существование и продолжение рода.

Хорошим примером того, как такие союзы повышают шансы каждого из союзников в борьбе за существование, могут служить рифы восточной части Тихого океана. Время от времени эти рифы атакуют питающиеся коралловыми полипами морские звезды, известные под названием терновый венец. Разветвленные колонии кораллов, создающие основу этих рифов, относятся к роду Pocillopora. В их ветвях живут маленькие комменсальные крабы. Как только терновый венец забирается на какую-либо колонию, крабы тотчас же принимаются щипать их трубчатые амбулакральные ножки, отгоняя хищника. Таким образом они спасают своих хозяев от гибели, а свой собственный дом от разрушения. Более того, в итоге они тем самым спасают и весь риф, давая ему возможность расти и развиваться дальше, так как поциллопоры являются в этом регионе главными рифостроителями. Так что деятельность этих маленьких крабов чрезвычайно важна для рифа в целом.

Этот пример показывает, как гибель какой-либо небольшой части организмов, живущих на рифе, может привести к значительно более крупной катастрофе, в данном случае - к уничтожению самого рифа. Он свидетельствует о том, насколько хрупко равновесие на рифе. Риф действительно изобилует формами жизни, но при этом следует учесть, что в основе видимой нами картины буйной жизни лежит не система стабильных и прочных отношений, а скорее система живых организмов, которые ведут неистовую отчаянную борьбу за свое существование. И экосистему рифа можно легко разрушить.

Итак, Дарвин разработал как гипотезу происхождения и развития коралловых рифов, так и гипотезу происхождения видов - как результата борьбы за существование. Вклад его в науку в этих областях неоценим. Погружаясь на рифе, мы находим подтверждение обеим его гипотезам.