3. Царство растений

Среди профессиональных ученых и натуралистов-любителей, занимающихся коралловыми рифами, велись споры о самом термине "коралловый риф". Одни утверждали, что уже само его название подразумевает, что риф строят, главным образом, "коралловые" животные, но против этого особенно сильно возражали ботаники, отмечая, что тем самым не учитывается тот факт, что в процесс рифообразования не менее важный вклад вносят и растения. Конечно, верно, что кораллы вырабатывают огромное количество известняка, справедливо также и то, что превращению его в риф способствует ряд сложных физико-химических процессов, о которых мы поговорим позднее. Однако, несмотря на это, ботаник имеет полное право утверждать, что без растений не было бы и самих рифов.

У тех, кто лишь поверхностно знаком с рифами, такое утверждение может вызвать недоумение. В коралловых садах сразу замечаешь именно отсутствие растений, которые в первую очередь бросаются в глаза на суше и во многих других районах океана. Вместо зарослей огромных, мясистых бурых водорослей, которые растут в таком изобилии в более холодных водах, на рифе местами попадаются только отдельные кустики водорослей. Здесь встречаются лишь несколько нитчатых форм и зеленые водоросли Halimeda - свисающие с камней маленькие цепочки из твердых дисков. Попадаются также маленькие мясистые красные комки, в которых легко можно угадать водоросли; являются водорослями и красные пятна на скалах, хотя их и не столь легко распознать. Однако тот факт, что растения на рифе столь незаметны, отнюдь не означает, что их здесь почти нет. Они есть в рифовом биоценозе и играют в нем такую же важную роль, как и в других экосистемах. Дело в том, что большая часть имеющейся здесь растительной массы непосредственно не видна, так как фактически находится внутри тканей самой многочисленной группы рифовых животных - мадрепоровых кораллов, альционарий и их родственников. Другая ее часть также выглядит довольно необычно, что долгое время сбивало с толку биологов, пока они не прибегли к помощи микроскопа. Гладкие глыбы розового камня, которые вместе могут образовывать иногда массивные каменистые валы, оказались известковыми красными водорослями. Они, точно так же как мадрепоровые кораллы, имеют карбонатный скелет, который потом включается в состав рифового известняка, и поселяются там, где бывает самый сильный прибой. Вот почему та часть ученых, которая считает, что наиболее важной частью кораллового рифа являются его водоросли, имеет все основания отстаивать свою точку зрения.

Растения, обитающие на рифе, играют важную роль в двух отношениях. Во-первых, они служат источником энергии, преобразуя солнечную энергию в энергию химическую, которая является основой жизни на Земле. А во-вторых, поскольку речь идет о коралловом рифе, построенном из известняка, нетрудно догадаться, что растения вносят весомый вклад в процесс отложения карбоната кальция.

Источник энергии рифа

Самой важной из всех видов водорослей, встречающихся на рифе в несметных количествах, является одноклеточная водоросль, которая обитает внутри тканей очень многих животных. Это вид динофлагеллят Gymnodinium microadriaticum^*, находящийся на вегетативной стадии. Независимо от партнера по симбиозу^** - будь то мадрепоровый коралл, альционария или горгонария, - эти динофлагелляты в тропических морях всегда относятся к одному и тому же виду. Поскольку они могут существовать только в симбиотической связи с животными, их называют зооксантеллами^***.

^* (В настоящее время этот вид выделен в самостоятельный род Symbiodinium.)

^** (Симбиоз (греч. symbiosis) в переводе на русский означает "сожительство". Под симбиозом в научной литературе понимают сожительство организмов разных видов. Принято выделять три главных типа симбиотических отношений: комменсализм - когда один из партнеров получает выгоду, второму же сожительство безразлично; мутуализм - когда польза от совместного существования взаимная; паразитизм - когда один из партнеров получает выгоду, другому же сожительство приносит вред. В популярной литературе, в том числе и в данной книге Ч. Шеппарда, часто под симбиозом понимают только взаимовыгодное сожительство. На самом деле отношения между коралловыми полипами и живущими в их тканях динофлагеллятами надо охарактеризовать как мутуалистические. - Прим. ред.)

^*** (От греческого "zoon" - животное и "ksanthos" - желтый. - Прим. перев.)

Зооксантеллы находятся во внутреннем слое ткани кораллового полипа - эндодерме, и как полип, так и клетки водорослей извлекают выгоду из этого удивительного сожительства. В настоящее время ученые внимательно изучают все аспекты этого симбиоза.

Из всех существующих в мире видов кораллов около половины находятся в симбиотических отношениях с динофлагеллятами. Однако эта половина состоит именно из тех кораллов, которых мы видим на рифе. Они покрывают риф и строят его, тогда как кораллы, не имеющие этих водорослей, живут на больших глубинах. Различия биологических особенностей этих двух групп обусловлены именно наличием или отсутствием зооксантелл. Группа кораллов, в эндодерме которых обитают зооксантеллы, должна жить в хорошо освещенной воде с тем, чтобы водоросли могли осуществлять фотосинтез. Это обстоятельство ограничивает зону обитания таких кораллов - в большинстве случаев глубинами примерно до 40 метров, хотя некоторые из них могут встречаться и на глубине 100 метров. Кораллы, не имеющие симбионтов, не зависят от степени освещенности - они могут жить и в полной темноте.

Крупные растения редко попадаются на коралловых рифах. Наиболее заметными организмами здесь являются кишечнополостные животные - мадрепоровые кораллы, альционарии и другие, - в тканях которых живут и размножаются симбиотические одноклеточные водоросли. Так что когда вы смотрите на сад кораллов, вы смотрите также и на сад из миллиардов захваченных полипами растительных клеток

В свою очередь, кораллы, живущие в симбиозе с водорослями, приобрели важные отличительные свойства. Во-первых, благодаря наличию плененных ими водорослевых клеток кораллы несравненно лучше обеспечены пищей. Во-вторых, такие кораллы могут значительно быстрее наращивать существенно больший скелет. Тот факт, что кораллы, имеющие в эндодерме зооксантеллы, значительно лучше обеспечены пищей, имеет важное значение не только для самих кораллов, но и для жизни рифа в целом, поскольку их усиленный рост важен для процесса рифообразования.

Количество зооксантелл в коралловых полипах столь велико, что, по приблизительным оценкам, в некоторых случаях их масса составляет такую же долю общей живой ткани коралла, как и масса ткани самих полипов. Поэтому, когда вы смотрите на риф, обильно покрытый мадрепоровыми кораллами и альционариями, значительную часть живой материи, которую вы видите, составляют растительные организмы. В некотором смысле вы видите перед собой поле плененных одноклеточных водорослей.

Таким образом, зооксантеллы являются одной из главных растительных основ жизни на рифе. Клетки водорослей имеют коричневатый цвет, просвечивающий почти повсюду через прозрачные ткани колонии; этот коричневатый оттенок исчезает только тогда, когда полип мадрепорового коралла или альционарии имеет свой собственный сильно выраженный пигмент. Известно, что вся животная жизнь основана на растительной. Основная часть биомассы донных животных на рифе приходится на прикрепленных кишечнополостных - мадрепоровые кораллы, альционарии, горгонарии и родственные им формы. Растения, за счет которых они существуют, обитают внутри их собственных тел.

Еще не до конца изучен вопрос, каким именно образом каждая сторона в этом партнерстве извлекает пользу из присутствия другой, хотя некоторые его аспекты представляются уже достаточно ясными. Водоросль, почти несомненно, извлекает выгоду из наличия подходящей для нее стабильной окружающей среды. Она поглощает эскреты полипа, то есть отходы его обмена веществ, используя их в своем собственном метаболизме. Например, двуокись углерода, выделяющаяся при дыхании коралла, нужна водоросли для фотосинтеза. В свою очередь, в результате фотосинтеза выделяется кислород, который нужен полипу. Другим продуктом фотосинтеза водорослей являются углеводы - коралловый полип нуждается и в них. В этот тесный взаимный обмен, который образует биохимический круговорот в системе водоросли - полипы, действующий с весьма высокой эффективностью и минимальными потерями для обоих партнеров, включаются также и многие другие вещества. Коралловый полип никогда не питается самими клетками водорослей; он только использует избытки производимой ими органики. Но если водоросли размножаются слишком быстро, полип имеет возможность избавиться от них полностью или частично, извергнув водоросли через рот вместе со слизью. Действительно, есть данные, свидетельствующие о том, что полип может весьма четко регулировать плотность водорослевых клеток в своей ткани. Некоторые полипы так точно снижают численность водорослей, что они образуют слой толщиной лишь в две клетки - похоже, такой слой является оптимальным для коралла.

Это листовидная колония коралла из рода Turbinaria, изображенная крупным планом. Расправленные полипы, способные захватывать частички пищи, занимают на ней всего лишь четверть поверхности. Остальные три четверти покрыты слоем ткани, наполненной клетками водорослей бурого цвета. Эти водоросли за счет интенсивного фотосинтеза дают симбиотической системе коралл - водоросли больше энергии, чем сами полипы, ловящие планктон. Интересно, что у многих мадрепоровых кораллов, живущих на таких глубинах, куда проникает мало света, соотношение площади колонии, которая занята полипами, ловящими планктон, и площади, которая приходится на слой ткани, связывающей полипы между собой и содержащей фотосинтезирующие симбиотические водоросли, явно не в пользу полипов. Это свидетельствует о важной роли, которую играет свет в жизни кораллов

Фрагмент щупальца кораллового полипа. При сильном увеличении видны содержащиеся в его тканях зооксантеллы. Каждый шарик представляет собой одноклеточную водоросль, причем некоторые из них, имеющие форму гантелей, находятся в процессе деления. Диаметр каждой клетки - около 0,01 мм. Эти крошечные симбиотические клетки - наиболее значительная составная часть растительной жизни на рифе

У некоторых видов мадрепоровых кораллов, особенно у пластинчатых и листовидных форм, колонию образуют немногочисленные мелкие полипы, сидящие на значительном расстоянии друг от друга. Их соединяет между собой тонкий, но весьма внушительный по площади слой ткани самой колонии. В этой ткани также содержатся зооксантеллы. Все виды кораллов, в эндодерме которых имеются зооксантеллы, обеспечивают значительную, если не большую часть своих потребностей за счет процесса фотосинтеза, происходящего в клетках водорослей. Отсюда ясно, что связь коралл - водоросли очень выгодна для коралла. Однако мадрепоровые кораллы имеют и другой источник пищи, помимо водорослей, - многие из них еще и ловят зоопланктон - возможно, мадрепоровые кораллы испытывают недостаток в веществах, которых им не могут дать водоросли. Вероятно, каждый конкретный вид мадрепоровых кораллов отличается от других видов тем, что ему надо и что он получает от каждого из этих двух источников пищи. Одни виды ловят много зоопланктона и мало нуждаются в водорослях, тогда как другие используют главным образом продукты жизнедеятельности водорослей и ловят мало планктона. По-видимому, сотни видов мадрепоровых кораллов делят между собой имеющиеся ресурсы так, что никто не остается внакладе. Более того, вероятно, точно так же и альционарии делят с мадрепоровыми кораллами солнечную энергию, поступающую на риф.

Столообразная колония кораллов из рода Асrороrа, на которую положил руку аквалангист, окантована бледной каймой, тогда как остальная часть колонии коричневато-зеленого цвета. Эта кайма очень быстро растет вширь и имеет бледный цвет, поскольку клетки водорослей бурого цвета еще не переместились в молодые ткани коралла

Это быстрорастущие концы ветвей колонии одного из видов кораллов, относящихся к роду Асrороrа. Молодые веточки слабо окрашены, так как в них еще нет бурых клеток симбиотических водорослей. Примерно на 1 см ниже (изображенные на фото побеги имеют в длину около 3 см) живая ткань приобретает бурый цвет - здесь она уже заполнена клетками водорослей. Через несколько недель новые клетки водорослей поселятся и в молодых тканях коралла

Этот пучок зеленых водорослей имеет свой собственный обызвествленный 'стебель', укрепляющийся в песке. Поэтому эти водоросли, которые относятся к сравнительно небольшому числу крупных растений, встречающихся на рифе, произрастают чаще на песке, чем на твердом грунте. Это водоросль из рода Pennicillus; она растет как на рифах Индо-Пацифики, так и в Карибском море, где и сделан этот снимок

Некоторые из самых распространенных красных водорослей представляют собой хрупкие корки, которые покрывают большую часть поверхности твердых пород рифа на умеренных и больших глубинах. Они разрастаются в тех местах, где света слишком мало для других растений, - отчасти по той причине, что интенсивность метаболизма у них невелика и поэтому им не требуется много энергии

Там, где растут мясистые водоросли, часто можно найти 'сторожа' этих зеленых 'угодий' - помацентровую рыбку Abudefduf. Она набрасывается на каждого, кто вторгается в пределы невидимых границ ее территории, заставляя растительноядных рыб убираться восвояси, почему водоросли и разрастаются на таком участке. На снимке помацентровая рыбка пытается укусить аквалангиста за палец

Водоросли не только снабжают кораллы пищей. Благодаря каким-то сложным биохимическим процессам, которые тоже изучены еще не до конца, зооксантеллы обеспечивают мадрепоровым кораллам возможность гораздо интенсивнее откладывать скелет, чем это делают кораллы, не имеющие такой симбиотической связи. Идет ли это на пользу самим водорослям, неизвестно - этот процесс может быть побочным или даже случайным следствием их присутствия. Сейчас ясно лишь одно: без симбиотических водорослей усиленное выделение известняка мадрепоровыми кораллами, что совершенно необходимо для роста рифа, было бы невозможным. Можно сказать, что известняк обязан своим образованием в равной степени и зооксантеллам, и полипам мадрепоровых кораллов. Кораллы, содержащие водоросли, называются рифостроящими, или герматипными. Их более глубоководных сородичей, в эндодерме которых нет клеток водорослей, обычно не относят к категории рифостроителей - они называются агерматипными. Некоторые агерматипные виды часто встречаются на коралловых рифах, особенно на глубоководных участках. Но в целом без водорослей кораллы не способны участвовать в процессе рифообразования.

Мясистая зеленая водоросль Caulerpa образует на основных побегах маленькие круглые комочки. Все растение - комочки и соединяющие их стелющиеся ткани слоевища - представляет собой одну огромную клетку с множеством ядер. Эти водоросли встречаются в Индо-Пацифике и в Карибском море

Карибский голожаберный моллюск. Tridachia crispata питается водорослями. Он не только получает пищу, но и использует в своих целях хлоропласты, содержащиеся в растениях. Эти образования не перевариваются, а перемещаются на спинную сторону моллюска, где продолжают осуществлять фотосинтез, производя питательные вещества, которые используются моллюском

Два вида растений, отлагающих карбонат кальция. Слева - зеленая водоросль Halimeda, справа - розовый камень, так обычно выглядят известковые красные водоросли из родов Porolithon и Lithothamnion. Только тонкий слой на поверхности 'камня' является живой тканью, которая непрерывно откладывает под собой известняк примерно таким же образом, как и мадрепоровые кораллы. Отдельные растения могут выглядеть как очень крупные глыбы

Таким образом, большую часть растений на коралловом рифе нельзя увидеть при беглом осмотре. Эти растения имеют микроскопические размеры, но их общее количество неимоверно велико. Весь коралловый сад покрыт растительной пленкой, и на каждый квадратный сантиметр поверхности колонии мадрепоровых кораллов приходится в среднем полтора миллиона этих крошечных клеток, а на каждом квадратном метре неровной поверхности рифа их может быть и сотни миллиардов. Каждая новая растущая колония рифообразующих кораллов с самого начала содержит в себе эти водоросли, благодаря тому что их клетки переходят от родителей к потомкам через личинки. Вот почему риф обладает огромной растительной массой, которая служит основой существования животных.

Цвет водорослей

Большая часть биомассы растительных организмов на рифе приходится на долю симбиотических динофлагеллят, о которых мы только что говорили, остальная же ее часть состоит из многих сотен других, свободноживущих видов. При внимательном изучении обнаруживаешь, что водоросли на рифе имеют различные цвета, причем цвет водоросли зависит от того, к какой основной систематической группе она принадлежит. По своей природе водоросли являются довольно примитивными растениями, относящимися к нескольким типам. Самые крупные водоросли в мире окрашены в бурый цвет, они распространены в более холодных морях, а в тропиках бурые водоросли сравнительно редки и невелики по размерам. К другому типу относятся зеленые водоросли. Они довольно часто встречаются на рифах и выглядят совершенно по-разному - то как низкие кустики, то как тонкие нити. Однако самая крупная группа на рифах - тип красных водорослей, отличающихся широким разнообразием внешнего вида и форм. Некоторые из них имеют нежную студенистообразную консистенцию, тогда как другие откладывают известняк так же, как мадрепоровые кораллы.

Почти все водоросли, которые мы видим на поверхности рифа, относятся к многочисленным видам этих типов - то есть к зеленым, красным и бурым. Кроме них, имеются тут и другие типы - мы уже вели разговор о крошечных синезеленых водорослях, которые играют важную роль в фиксации атмосферного азота; есть и другие совсем незаметные типы водорослей. Представители некоторых из них имеют микроскопические размеры и встречаются в планктоне. Каждый из этих типов имеет весьма важное значение, но в количественном отношении они составляют меньшую часть растительной жизни рифа.

Окраска водорослей зависит от различных пигментов, содержащихся в их клетках. Пигменты играют основную роль в улавливании энергии солнечного света, которая далее используется в процессе фотосинтеза, происходящего в растении. Одни пигменты позволяют растению функционировать при низком уровне освещенности, другие приспособлены действовать только в определенном диапазоне длины световых волн. Поскольку интенсивность света и его спектральный состав меняются в зависимости от толщины водного слоя, через который он должен пройти, то, чем разнообразнее набор пигментов у растения, тем шире область его распространения. В результате некоторые растения могут жить на рифе, иногда в довольно значительном количестве, на глубинах, превышающих 60 или даже 100 метров. Особенно хорошо выживают на этих глубинах красные водоросли.

И все же, хотя приглядевшись, мы можем увидеть на коралловом рифе большое видовое разнообразие водорослей, общее количество растительности не так уж велико - рифу явно недостает тех густых зарослей, которые мы встречаем в более холодных водах. С другой стороны, среди донных форм животных имеется много растительноядных, а над ними пасется масса рыб, существование которых тоже зависит от водорослей. Чем же они питаются? Оказывается, морские водоросли очень быстро растут, но столь же быстро поедаются растительноядными. Как только водоросль поднимается над субстратом, она тут же съедается.

В результате этого водоросли на рифе никогда не накапливаются в больших количествах. Наблюдения показывают, что на хорошо освещенных участках кораллового рифа на каждом квадратном метре за год может вырасти 1-5 килограммов водорослей. Однако вес существующих в любой конкретный момент времени водорослей едва ли превышает несколько граммов: рыба-попугай, рыба-хирург или морские ежи быстро "подстригают" их. Вообще большинство рыб в мире относится к плотоядным, то есть питается животной пищей. Но коралловые рыбы в этом отношении представляют исключение - среди них преобладают растительноядные виды. Это означает, что съедобные мясистые водоросли никогда не вырастают до больших размеров, хотя именно они производят наибольшую долю растительной пище на рифе.

Мы можем убедиться в том, как быстро растут эти съедобные водоросли, если оградим их от растительноядных потребителей. Проведем небольшой эксперимент, накрыв какой-нибудь участок рифа специальной маленькой клеткой. Едва мы это сделаем, как весь защищенный участок покроют пучки зеленых нитчатых и мясистых красных водорослей. Но и на самом рифе встречаются защитники водорослей, не дающие растительноядным приблизиться к ним. Когда вы в следующий раз увидите участок, покрытый водорослями, приглядитесь к нему как следует - может быть, вам удастся увидеть поблизости рыбку из семейства помацентровых или другую рыбу с сильно развитым чувством собственности на "свою", индивидуальную территорию. Она будет защищать свой участок от любых незваных гостей, в том числе и от вас. Маленькая помацентровая рыбка может иметь всего лишь несколько сантиметров в длину, но это не мешает ей обладать решимостью бульдога, который вцепляется в лодыжку любого чужака, осмелившегося вторгнуться на его территорию. Если вы сунете руку на участок, который защищает такая рыбка, будьте готовы к тому, что она атакует и вас. Эта маленькая рыбка отгоняет от своего участка растительноядных животных - вот почему водоросли растут нетронутыми в пределах надежно охраняемых ею владений.

Во многих районах широко распространены зеленые водоросли Halimeda. Это известковые водоросли, то есть водоросли, откладывающие карбонат кальция в своих тканях. Поскольку Halimeda в конечном счете является одним из источников песка на коралловых рифах, мы поговорим о ней подробнее в восьмой главе. Halimeda образует густые заросли на рифах. Дело в том, что большая часть веса этих водорослей приходится на несъедобный известковый скелет, который они выделяют, и большинство растительноядных их не ест. Есть и еще одна водоросль, которая тоже выделяет известковый чехол - это бурая веерообразная водоросль Раdina. Однако большинство известковых водорослей - красные, и именно этот тип растений образует самые интересные известковые сооружения.

Розовые камни

Один из моих друзей, который обладает обширными познаниями в области естественных наук, но по своей природной скромности называет себя просто ботаником, однажды сказал, что он считает коралловые колонии животных своего рода почетными растениями. Говоря так, он имел в виду, что они нуждаются в свете и зависят от живущих в симбиозе с ними растительных клеток. Таким образом, в этой шутке содержится доля правды. Эти растительные клетки в значительной степени определяют условия, в которых могут расти рифостроящие кораллы. От них же в значительной степени зависит и способность этих кишечнополостных выделять известковый скелет, и, следовательно, они же делают участие кораллов в постройке рифа особенно весомым. Однако в процессе образования известняка не менее важная роль принадлежит известковым красным водорослям, которые, подобно мадрепоровым кораллам, непосредственно участвуют в накоплении карбоната кальция. И поэтому другой мой товарищ, на этот раз геолог, назвал все эти организмы почетными породами.

Оба высказывания наглядно демонстрируют полную взаимозависимость животных, растений и созданного ими самими субстрата. Никто из них не способен создать коралловый риф самостоятельно, без участия остальных, однако известковым красным водорослям принадлежит особо важная роль.

Они более всего заметны на тех участках рифа, которые особенно подвержены действию прибоя то есть там, где рифовая платформа резко обрывается в глубину, переходя во внешний склон рифа. Именно здесь и проходит розовая гряда из округлых камней, прочно спаянных с рифовым массивом. Гряда эта образована и покрыта живыми известковыми красными водорослями. Эти растения совсем не соответствуют нашим представлениям о том, как должны выглядеть морские водоросли, - они в основном состоят из известняка, отложенного клетками растительной ткани. 95% их веса приходится на минеральный скелет, и только 5% - на живую органическую ткань, которая расположена на самой поверхности породы или вблизи нее, розовую же окраску ей придают ее собственные пигменты. Бесчисленные наросты переходят один в другой, образуя самые крупные желваки в местах наиболее благоприятных для роста. Эти водоросли относятся главным образом к роду Porolithon (Индо-Пацифика) и к роду Lithothamnion (Карибское море). Они процветают в таких местах, где бывает самый сильный прибой, и, похоже, чем сильнее волны, тем лучше они растут. Разросшиеся водоросли образуют широкую гряду, которая называется водорослевым гребнем, он простирается параллельно кромке рифа. Во время самого большого отлива водорослевый гребень может возвышаться примерно на полметра над уровнем моря, но он никогда не обсыхает по-настоящему, так как постоянно заливается огромными океанскими волнами или увлажняется пеной прибоя. На самых прибойных участках редко можно встретить колонии мадрепоровых кораллов, и только эти прочные, как цемент, растения созидают риф и защищают его здесь.

В тех местах, где бывает сильный прибой, например на мористой стороне рифовой платформы, разрастаются известковые красные водоросли. Бесчисленные обладающие известковым скелетом растения Porolithon (Индо-Пацифика) и Lithothamnion (Карибское море) создают огромные гребни, достигающие в высоту до 1 метра, а в ширину до 30 метров, которые окаймляют весь риф. В море выступают шпоры, образованные теми же водорослями. Этот снимок сделан во время отлива; водорослевый гребень рифа обнажен, и шпоры, о которые разбиваются волны, выдаются в сторону моря на 50 метров

В систематике растений морские травы занимают более высокое положение, чем водоросли, но на коралловых рифах встречаются значительно реже последних. Там они растут исключительно на мелководьях, на рифовых платформах или позади них. Иногда морские травы образуют обширные заросли. На фотографии изображен участок рифовой платформы, покрытый зарослями Thalassodendron

Мористый край водорослевого гребня имеет участки, выступающие на много метров вперед, - они образованы теми же самыми красными водорослями. Обычно такие участки имеют метра два в ширину и отделены от соседних гребней примерно двухметровыми же щелями. Эти гребни и щели получили название шпор и каналов. Образованные водорослями шпоры могут выдаваться в море на 75 метров, сужаясь книзу по мере увеличения глубины, пока не достигнут таких глубин, где движение воды становится слишком слабым для поддержания жизнедеятельности этих водорослей. Откатывающиеся назад волны стекают вдоль каналов, начисто смывая с их стенок все живые организмы и не давая возможности поселиться новым обитателям. (Те же термины "шпоры" и "каналы" могут употребляться и в тех случаях, когда речь идет о краях других рифов, обладающих сходным строением, которое, однако, не связано с наличием водорослей. Края гребня такого рифа имеют аналогичную конфигурацию, однако каналы просто прорезают коренную породу рифа. Очень похожий рельеф в этом случае создают откатывающиеся волны, разрушительная сила которых увеличивается благодаря взвешенному в виде песку.)

Как образуется этот рельеф, ясно не до конца, но зато хорошо известно, какую он играет важную роль. Если стоять на гребне во время отлива и смотреть в сторону моря вдоль канала, можно увидеть, как гаснет и становится менее разрушительной чудовищная энергия волн. Длина образованных водорослями шпор и расстояние между ними (каналы) таковы, что в обычных условиях фронт волны, откатывающейся по каналу назад в сторону моря, встречается с идущим ей навстречу гребнем следующей волны. Они сталкиваются где-то посередине в вихре брызг и пены, частично гася друг друга. Если бы этого не происходило, разрушительная сила волн была бы значительно больше: на каждый километр рифа приходился бы удар мощностью в миллионы киловатт; под таким напором, возможно, не устояли бы даже эти удивительно прочные известняковые водоросли.

Многие рифы вообще существуют в их современном виде именно благодаря этим водорослям. Конечно, рифы постоянно разрушаются морским прибоем, непрерывно сносят с них куски породы и штормовые волны, но водорослевый гребень и шпоры не так легко поддаются волнам.

На глубине нескольких метров красных водорослей становится значительно меньше, почти исчезают багрянки с массивным скелетом, зато становится заметно больше зеленых водорослей. Однако на еще больших глубинах снова в большом количестве появляются красные водоросли, но уже другие их виды; они образуют тонкие известковые корки красного цвета, самых разных размеров. Иногда их бывает трудно отличить от некоторых тонких красных губок, живущих бок о бок с ними, но растения часто имеют более тусклый цвет и иное строение. Они хорошо растут в самой нижней части рифа и могут обходиться лишь небольшим количеством света благодаря высокой эффективности фотосинтеза и общей небольшой потребности в энергии, обусловленной медленным ростом. Точно так же, как все растения, глубоководные красные водоросли, производя органику, способствуют увеличению первичной продукции на рифе; кроме того, образуя корку на поверхности осадков, накопившихся в углублениях рифового основания, они закрепляют их и в конечном итоге способствуют превращению этих осадков в твердую породу. Так что и эти водоросли тоже помогают рифу расти и поддерживать свое существование наперекор постоянной эрозии, причиной которой в нижней части рифа являются не волны, а главным образом сверлящие животные. Но еще глубже света уже не хватает даже для медленно растущих водорослей, и в конце концов растения совсем исчезают. Ниже этой границы, в сущности, уже нет сообщества кораллового рифа, которое мы видели выше или у поверхности, и животная жизнь здесь поддерживается прямо или косвенно питательными веществами, которые попадают сюда из более освещенных слоев воды, расположенных выше. Жизнь ниже освещенной зоны всегда значительно более скудна.

Зеленые луга

Растения, с которыми мы сталкиваемся под водой при погружениях на рифе, являются главным образом водорослями. Это примитивные растения, распространение которых ограничено в основном морскими или пресными водоемами, поскольку у них нет механизмов, предохраняющих их от высыхания. Некоторые водоросли встречаются, правда, на суше, но только во влажных местах. Большинство наземных растений являются высшими растениями, эволюционно относительно молодыми, то есть появившимися сравнительно недавно, если сравнивать время их существования с общим временем развития жизни на Земле. Наземные растения не только приобрели способность противостоять высыханию, но также развили разнообразные и более сложные приспособительные устройства для получения минеральных веществ и для размножения. Таковы цветковые растения - от низких трав до больших деревьев. Некоторые растения, напоминающие травы, встречаются сейчас и в морях.

Морские травы играют важную роль на некоторых коралловых рифах. На защищенных от волн участках можно найти отдельные поляны и даже целые луга этих трав. Один из видов морской травы в обиходе называется черепашьей травой, так как она входит в рацион черепах. Морские травы растут главным образом на мелководье, и чаще всего их можно встретить не на самих рифах, а по соседству с ними - на песчаных и илистых отмелях или же в бухтах. Однако там, где имеются подходящие условия и субстрат, они могут произрастать и на коралловых рифах - на обширных рифовых платформах или в узкой полосе мелководья между сушей и береговым рифом.

Эти растения вернулись жить в море после того, как их предки выработали такие приспособления, которые позволили им выйти из моря на сушу.^* У них еще сохранились многие особенности, которые не встречаются у морских растений, - скажем, ставшие теперь мелкими и неброскими цветы, которые распускаются под водой, или корни, которые есть только у наземных растений.

^* (Вторичноводность морских трав в значительной степени условна, скорее можно говорить просто о наземных предках морских трав. Ведь выход растений на сушу произошел задолго до появления цветковых, и последние сформировались прежде всего как наземные обитатели. Морские травы не вернулись в водную среду, а просто пришли в нее с суши. - Прим. ред.)

Корни были нужны для жизни на суше. У водорослей их нет, так как они могут поглощать воду и необходимые для их жизнедеятельности минеральные вещества всей своей поверхностью непосредственно из омывающей их морской воды. Более высокоразвитые наземные растения, лишенные преимущества обитания в столь благоприятной среде, вынуждены получать все необходимое через корни, которые одновременно прикрепляют растения к почве. Вот почему морские травы встречаются только при определенных условиях окружающей среды: им нужен рыхлый субстрат, на котором они могли бы закрепить свои корни; на твердом же субстрате, там, где живут водоросли, они расти не могут. Больше всего для морских трав подходят песчаные, илистые участки - такие участки чаще всего мелководны, почти всегда имеют ровное дно и располагаются там, где волны не слишком сильны. Морские травы хорошо разрастаются в таких местах, укрепляя илистое дно и создавая подходящие условия для существования сообщества животных - травы служат им одновременно и пищей, и укрытием. Такие "луга" играют заметную роль в жизни рифа, обеспечивая его растительной массой и создавая своеобразные питомники на дне моря.

Однако в Мировом океане лишь незначительная часть коралловых рифов имеет обширные луга морской травы. На большинстве из них основой животной жизни все же являются водоросли, так же как это было и на древних рифах еще до того, как морские травы появились в царстве растений. На сегодняшний день морские водоросли представлены на рифе самыми разными видами - от одноклеточных (как свободноживущих планктонных, так и живущих в симбиозе с кораллами) до строителей массивных гряд розовых камней.

Поэтому не удивительно, что когда речь идет об этих изобилующих живыми организмами постройках в залитых солнцем тропических морях, термин "водорослевый риф" является столь же правомерным, как "коралловый риф". Это особенно верно для рифов, вокруг которых постоянно бушуют волны.