2. Животные-архитекторы

Ныряльщик обычно бывает ошеломлен, увидев свой первый коралловый риф. Его взору открываются тысячи видов живых существ - сотни расцветок, бесконечное разнообразие размеров и форм. Над множеством более мелких видов возвышаются отдельные колонии, разветвленные, как оленьи рога, и целые коралловые чащи. На рифах Карибского моря густо разрастаются гибкие, ветвистые горгонарии, а в Индийском и Тихом океанах ведут между собой борьбу за жизненное пространство лишенные массивного скелета альционарии и скелетообразующие кораллы. В одиночку, парами и косяками снуют туда-сюда рыбы, которые питаются живущими на дне организмами или охотятся на других рыб. Тут и там попадаются другие живые организмы - морские звезды, моллюски, ракообразные. В сущности, на небольшой площади рифа сосредоточено больше главных типов живых организмов, чем где бы то ни было на суше или в море.

Сначала бывает трудно сосредоточить внимание на конкретных деталях этой картины. Затем мы начинаем понимать, что все группы животных занимают здесь свое определенное место и играют важную роль в жизни рифового сообщества. Однако одна из этих групп заметно выделяется. Именно ею мы и должны заняться в первую очередь, чтобы понять жизнь рифа и то, как он возник.

Эта группа - кишечнополостные. Они покрывают скальный субстрат рифа, занимая, по крайней мере, три четверти его площади, а часто и весь риф. В эту группу входят мадрепоровые кораллы, альционарии, горгонарии, гидроиды и целый ряд других, не столь бросающихся в глаза кишечнополостных (см. рис. 4).

Рис. 4. Упрощенное родословное древо типа кишечнополостных (тип Coelenterata). Отряд Madreporaria, мадрепоровые кораллы (1), к которому принадлежит большинство рифостроящих кишечнополостных, относится к классу Anthozoa - коралловых полипов (правая часть древа) и вместе с отрядом Zoantharia - зоантариями (2) и отрядом Actiniaria - актиниями, или морскими анемонами (3), составляет подкласс Нехасоrаlliа - шести-лучевых коралловых полипов. Другая ветвь Anthozoa - подкласс Octocorallia (восьми-лучевые коралловые полипы) - включает в себя отряд Alcyonaria - альционарий, или мягких кораллов (4, 6), и отряд Gorgonaria - горгонарий, или роговых кораллов (5). Ответвление, обозначенное цифрой 7, тоже принадлежит к подклассу Octocorallia (на схеме показан внешний вид полипов, относящихся к этому подклассу) и включает в себя отряд Stolonifera - столонифер (сюда относится Tubipora musica - органчик, или органный коралл) и отряд Helioporida - голубых, или солнечных, кораллов. Последних еще называют ложными кораллами, так как их скелет похож на массивные скелеты Madreporaria. Драгоценные черные кораллы отряда Antipatharia (8) образуют самостоятельное ответвление от общего ствола Anthozoa. Этот отряд или считают подклассом, равноценным подклассам шестилучевых и восьмилучевых коралловых полипов, или включают в состав НехасогаШа. Для класса Anthozoa типично наличие в жизненном цикле только полипоидного, прикрепленного поколения, размножающегося и бесполым путем (почкование), и половым путем. Другая линия развития типа кишечнополостных (на схеме она идет влево) характеризуется наличием в жизненном цикле двух последовательно чередующихся поколений: прикрепленных полипов, размножающихся только бесполым путем (почкованием), и свободноплавающих медуз, для которых характерно только половое размножение. Медузы и полипы в типичном случае обязательно правильно сменяют друг друга в жизненном цикле этих мета-генетических форм^*. Медузы выпочковываются бесполым путем на колониях полипов, отрываются от них и уплывают. Полипы же развиваются из личинок, образующихся в результате дробления оплодотворенного яйца медузы. Левая часть родословного древа отделяет от себя ветвь сцифоидных медуз - класс Scyphozoa (9) и линию, идущую к классу гидроидных (класс Hydrozoa). Последняя представлена плавающими колониями подкласса Siphonophora - сифонофор (10), такими, как португальский военный кораблик и прикрепленными к субстрату колониями подкласса гидрообразных (Hydroidea). Среди Hydroidea выделены: отряд Leptolida - морские гидроидные полипы (11) и отряд Мilleporida - огненные кораллы (12). Родство между отдельными направлениями развития кишечнополостных устанавливается не по внешним формам, часто весьма разнообразным, а в результате детального исследования анатомии животных и их жизненных циклов^**

^* (Метагенезом называется такой тип жизненного цикла, в котором правильно (последовательно) чередуются половое и бесполое поколения. - Прим. ред.)

^** (В родословном древе, приведенном Шеппардом, не нашлось места двум достаточно важным группам класса коралловых полипов, встречающихся на рифах: отряду Pennatularia - морским перьям, (из подкласса восьмилучевых кораллов) и отряду Ceriantharia - цериантариям. Последний представлен бесскелетными одиночными формами, внешне похожими на актиний, и рассматривается либо как отряд подкласса шестилучевых кораллов, либо как самостоятельный подкласс Anthozoa. - Прим. ред.)

К этой же группе принадлежат и актинии, или морские анемоны, от которых, возможно, произошли все остальные прикрепленные кишечнополостные. Каждый из названных отрядов играет свою роль в жизни рифового сообщества, но нет среди них другого такого же отряда, который был бы столь же важен, как мадрепоровые кораллы. Поэтому, чтобы понять, что такое кишечнополостные и как они живут, обратимся к организации полипа типичного мадрепорового коралла.

Анатомия рифостроителя

У мадрепоровых кораллов отдельной особью является полип. Его строение сходно со строением родственных ему актиний. Вокруг рта у полипа есть венчик щупалец, расположенных в один или несколько рядов. Рот ведет в пищеварительную полость, ограниченную стенкой тела, способной сокращаться. На щупальцах полипа находятся микроскопические стрекательные капсулы - нематоцисты, стрекательные нити которых помогают полипу ловить добычу: все кораллы в той или иной степени - хищные животные. Только немногие виды мадрепоровых кораллов представлены одиночными полипами, у остальных же полип-основатель путем почкования дает начало колонии, в которую могут входить тысячи или даже миллионы особей. Отдельные полипы связаны между собой в колонии слоем живой ткани. Итак, полип, да и сама колония устроены достаточно просто, и мадрепоровые кораллы оставались бы малозаметными животными, если бы не одна особенность, выделяющая их из других групп животных: полипы мадрепоровых кораллов и соединяющие их ткани колонии способны выделять известковый скелет.

Однако эти, на первый взгляд, малопримечательные факты - способность образовывать колонии и выделять скелет - и определяют невероятное разнообразие форм и конструкций коралловых рифов. Строение отдельного колониального полипа просто и достаточно однообразно, организация же самой колонии определяется наследственными свойствами конкретных видов, условиями их обитания и характером движения окружающих вод. В зависимости от этих факторов полипы мадрепоровых кораллов образуют либо массивные колонии, похожие на большие валуны и плиты, либо изящные колонии значительно более сложных конструкций. Эти маленькие животные растут в тропических морях в огромных количествах, образуя рифы и создавая свой собственный субстрат.

Полип мадрепорового коралла может быть мужским, женским, обоеполым или вообще бесполым. Его половые железы лежат в пищеварительной полости. Стенка тела полипа состоит из двух слоев клеток: наружного - эктодермы, которая покрывает всю поверхность полипов и связывающих их мягких тканей колонии, внутреннего - эндодермы и мезоглеи между ними. Эктодерма подошвы полипа в нижней части тела способна выделять известковый скелет. А в эктодерме верхней части тела и особенно щупалец находятся стрекательные капсулы. Между эктодермой и эндодермой лежит мезоглея - неклеточный слой студнеобразного вещества. Эндодерма выстилает внутреннюю полость полипов, полость их щупалец, а также прослаивает живую ткань, соединяющую полипы одной колонии. С ней связано переваривание пищи, и из нее же развиваются половые клетки. Эктодерма, эндодерма и мезоглея имеются у всех без исключения кишечнополостных, варьироваться могут, да и то незначительно, только соотношение толщины слоев и форма каждого из них. Есть эти слои и у актинии, и у полипа мадрепоровых кораллов, а также у медуз, которые тоже относятся к кишечнополостным, но представляют собой по отношению к остальным представителям типа, так сказать, перевернутый вверх дном вариант с сильно утолщенной мезоглеей. Наличие двух клеточных слоев с мезоглеей между ними - типичная черта этой очень разнообразной и примитивной группы животных.

Мадрепоровые кораллы образуют известковый скелет вокруг каждого полипа и непосредственно под ним, а также под тканью, объединяющей полипы в одну колонию. Процесс секреции скелета связан с обменом веществ в живых тканях животных. Вода, омывающая каждый полип, насыщена углекислым кальцием. Химические условия внутри тканей полипа - а они совсем иные, чем в окружающей морской воде, - не позволяют полипу иметь высокую концентрацию карбоната кальция в растворе. В результате значительная часть его выпадает в осадок. У многих кишечнополостных он выделяется прямо в воду, но у мадрепоровых кораллов и других животных, обладающих массивным скелетом, избыток карбоната кальция, скапливающийся в живых тканях, образуя кристаллы арагонита, включается в органическую основу скелета вокруг основания полипа. Каков конкретный механизм этого процесса, до сих пор точно не известно. Ясно одно: таким способом формируется прочный минеральный скелет мадрепоровых кораллов, представляющий собой чистый, почти без примесей, белый карбонат кальция, или известняк.

Форма колонии каждого конкретного вида мадрепоровых кораллов зависит от морфологии его скелетных элементов, то есть от того, каким именно образом откладывают материал скелета отдельные полипы и ткани самой колонии. Чашеобразные углубления на поверхности колонии указывают место, где находились полипы, а пространство между ними заполнено сложной системой известковых гребней, бугорков, шипов и т. д. Каждый вид строит свой тип скелета. Всего в мире существует свыше тысячи различных видов мадрепоровых кораллов, а значит, и более тысячи неповторяющихся вариантов структуры поверхности скелета колонии^*.

^* (По результатам последней ревизии в состав отряда мадрепоровых кораллов входит около 550 видов. - Прим. ред.)

С альционариями дело обстоит иначе. Вместо сплошного наружного скелета у них в мезоглее имеются отдельные известковые спикулы. Благодаря эластичности мезоглеи эти колонии гибки и даже мягки на ощупь. Обладают гибким мезоглеальным скелетом, похожим на скелет альционарий, и колонии некоторых горгонарий. Такой скелет характерен, например, для морских бичей, тонкие неразветвленные колонии которых, напоминающие кнуты, часто достигают в длину нескольких метров.

Мадрепоровые кораллы, альционарий и горгонарий имеют много общего. Все это - колонии мелких полипов, которые сами строят себе скелет-основание. Различия же в форме колоний и в структуре их поверхности связаны с различиями в их биологии. От этого же зависит и то обстоятельство, насколько прочен скелет колоний. Когда колония мадрепоровых кораллов умирает, от нее остается твердый скелет. Он может сохраняться на рифе почти в первозданном виде, образуя твердый субстрат, или - если это хрупкие пластинчатые и разветвленные формы - быстро распадается на части. Но в любом случае колония мадрепоровых кораллов оставляет долговечное наследство, которое способствует росту рифа. Другое дело, когда умирают альционарий и горгонарий - органическая основа их скелетов вскоре разрушается без следа и остаются лишь маленькие спикулы, но они составляют совсем незначительную часть скелета. В процессе рифообразования решающая роль принадлежит полипам, откладывающим карбонат кальция, то есть мадрепоровым кораллам. Поэтому именно от них в значительной степени зависит благополучное существование других обитателей рифа. Как мы увидим в дальнейшем, строят и наращивают рифы вопреки разрушительной работе морских волн и сверлящей фауны не одни только мадрепоровые кораллы. Но тем не менее основной материал, из которого слагаются рифы, поставляют мадрепоровые кораллы.

Широко распространенный вид альционарий из рода Scleronephthya. Когда колония отмирает, их мясистые скелеты разлагаются и потому не участвуют в постройке кораллового рифа

Перистые пучки представляют собой колонии гидроидов, которые, как и коралловые полипы, относятся к типу кишечнополостных, но находятся в довольно далеком родстве с ними

Некоторые группы гидроидных имеют известковые скелеты, хотя они и не являются настоящими кораллами. Таков, например, Stylaster - кишечнополостное животное, обитатель пещер, который внешне похож на горгонарию, или морской веер, но имеет твердый скелет. Такие организмы часто называют 'ложными кораллами'

Известковый скелет органчика (Tubipora musica) - красного цвета; это свидетельствует о том, что перед нами не мадрепоровый коралл, число щупалец которого равно или кратно шести, а восьми-лучевой коралл. Показанный на фотографии разрез колонии объясняет, почему его обычно называют кораллом-органчиком

Способы размножения

Разные виды мадрепоровых кораллов откладывают разное количество известняка. Одни кораллы растут чрезвычайно медленно, расширяя колонию всего лишь на несколько миллиметров в год. Другие, особенно некоторые ветвистые колонии, за то же время могут нарасти на 10 сантиметров и более. Все зависит от способа роста и особенностей данного вида. Однако быстро растущие формы не обязательно откладывают большое количество известняка. Например, тот факт, что диаметр ветвистых колоний увеличился на 10 сантиметров, отнюдь не означает того, что при этом было отложено большое количество известняка. Ветви могут быть тонкими или расти не столь густо. Кроме того, разной может быть и структура поверхности скелета. У некоторых мадрепоровых кораллов скелет очень легкий и пористый. Например, у столь удачно названных кораллов Alveopora^* в скелетах имеется так много полостей, что, будучи высушенными, они не тонут в воде. У других кораллов скелет прочный, сплошной и куда более тяжелый. Самый массивный и прочный скелет, почти без щелей и пор, имеет коралл Leptastrea.

^* (Alveopora от лат. "alveus" - "полость" и греч. "poros" - "проход". - Прим. перев.)

Выделение скелета начинается с того момента, как только личинка, осевшая на субстрат, превращается в одиночный полип. Некоторые виды мадрепоровых кораллов остаются одиночными на протяжении всей своей жизни, и их скелет оказывается довольно небольшим. Колониальные же виды образуют крупные скелеты, и, когда говорят о рифостроителях, обычно имеют в виду именно их. Мадрепоровые кораллы могут строить риф, накапливая, при этом большие массы известняка, только в том случае, если полипы-основатели способны почковаться. Почкуясь, они производят огромное количество точных копий самих себя, которые остаются связанными друг с другом и непрерывно откладывают карбонат кальция. Способность к почкованию является одним из наиболее важных свойств мадрепоровых кораллов.

Коралл Alveopora из Индо-Пацифики имеет столь пористый скелет, что, будучи высушенным, не тонет в воде

Точно так же не тонет в воде и самый легкий атлантический коралл Colpophyllia, поверхность которого, похожая на мозг, показана здесь крупным планом

Известно несколько способов почкования. При первом способе круглое кольцо щупалец, окружающее рот, делается овальным и рот сдвигается к одному концу овала. Внутри кольца щупалец на противоположной стороне овала развивается второй рот. Его появление отражает изменения, которые происходят внутри тела полипа при делении. Затем в промежутке между двумя ртами овальное кольцо щупалец постепенно сужается, так что в конце концов образуются два полипа, каждый со своим собственным кольцом щупалец.

В этом скелете атлантического коралла-мозговика Diploria полипы постоянно делятся, но не превращаются в отдельные особи, как в предыдущих случаях. В результате образуются цепи соединенных между собой полипов, которые расположены в ложбинках. У Diploria часто бывает трудно решить, что это такое - сильно разросшийся полип-основатель или колония не до конца обособившихся друг от друга полипов

На снимке поверхность колонии атлантического мадрепорового коралла Dichocoenia, с которой удалены все мягкие ткани. В каждом круглом углублении обитал один полип; там же, где полип делился надвое, развились овальные углубления

Аналогичным образом ведет себя и коралл Euphyllia из Индо-Пацифики; на переднем плане одна чашечка почти завершила деление пополам. Для обоих видов кораллов характерно внутрищупальцевое почкование, или, иначе, продольное деление; однако у первого вида материал скелета заполняет еще и пространство между чашечками

Этот процесс имеет много вариантов. Часто внутри первоначального кольца щупалец возникает не один добавочный рот, а сразу два, причем все три рта располагаются в виде треугольника или в линию. Число ртов может быть и больше трех, и тогда они располагаются в линию. Затем кольцо щупалец сужается, образуя три или более отдельных полипа. Однако у многих разновидностей имеет место только неполное сужение, и коралл состоит из двух не полностью разделенных дочерних полипов. У некоторых других видов образуются длинные ряды частично отпочковавшихся особей, многочисленные рты которых находятся в сильно вытянутом кольце щупалец, не имеющем никаких признаков сужения или окончательного разделения. В результате на поверхности развитой колонии такого коралла можно видеть тесно сближенные, изогнутые цепи из связанных между собой, не до конца разделившихся полипов. Эти цепи похожи на извилины коры больших полушарий переднего мозга млекопитающих. Такие кораллы обычно и называют "кораллами-мозговиками". Дело вкуса, считать ли каждую удлиненную структуру одним полипом со многими, частично разделенными ртами или рассматривать их как множество полипов, обладающих общим кольцом щупалец. Самому кораллу, конечно, безразлично, как его называют, однако примерно ¹/₁₀ всех рифообразующих видов предпочитает структуру именно такого рода. Поскольку при таком способе почкования второй рот появляется внутри первоначального кольца щупалец, его называют внутрищупальцевым. При втором способе дочерний полип вырастает либо снаружи от кольца щупалец материнского полипа, либо из его стебля, либо на ткани, соединяющей полипы между собой. Этот способ почкования называется внещупальцевым. Дочерние полипы при этом способе всегда разделяются до такой степени, что четко видны границы каждой особи, как бы близко друг к другу они ни располагались. В этом случае такие цепи полипов, как у кораллов-мозговиков при внутрищупальцевом почковании, возникнуть не могут.

Оранжевый коралл Tubastraea распускает свои щупальца ночью. Для его полипов характерно внещупальцевое почкование, когда новые полипы просто вырастают на теле полипа-родителя. На снимке видны два новых дочерних полипа, и, хотя они еще невелики, у них уже имеется полный набор щупалец для ловли пищи

Полипы Montastrea размножаются внещупальцевым почкованием, так что на их скелете всегда видны только круглые чашечки. Этот род, как и Асrороrа и Pontes, относится к числу немногих родов мадрепоровых кораллов, которые встречаются в обоих основных коралловых регионах мира. Montastrea играет важную роль в образовании рифов Атлантики, в данный экземпляр относится, к одному из видов, распространенных в Индо-Пацифике

Но при любых способах почкования выделение скелета идет параллельно с развитием нового полипа или его части; таким образом, на поверхности скелета колонии (или отдельного кораллита) тотчас же фиксируется расположение и степень разделения новых полипов.

Полипы многих видов никогда не растут вверх. Почкуясь, как и все другие полипы, они строят свои колонии так, что те разрастаются только в стороны, образуя корку из тонких пластинок или листков, как этот коралл Mycedium из Индо-Пацифики

Грибовидные кораллы Fungia представляют собой не прикрепленные к субстрату диски. Это скелеты одиночных полипов. Некоторые из них способны передвигаться, правда, на незначительные расстояния, а большинство могут сами вернуться в нормальное положение, если их перевернуть вверх подошвой

Для каждого вида и рода кораллов обычно характерен только один способ почкования. Большинство видов кораллов имеет внещупальцевое почкование, особенно это типично для тех кораллов, колонии которых достигают очень крупных размеров. Таковы в Индо-Пацифике ветвистые колонии некоторых Асrороrа и компактные, похожие на валуны колонии Pontes. В Атлантике им соответствуют другие виды Асrороrа, похожие на оленьи рога, и массивные Montastrеа. Столь же разнообразны формы колоний и других видов кораллов, для которых характерен внутрищупальцевый способ почкования.

Совершенно особый, третий, тип бесполого размножения, представляющий собой скорее поперечное деление полипа, чем почкование, встречается у широко распространенной, но стоящей особняком группы кораллов, называемых грибовидными. Они не прикрепляются к породе, а свободно покоятся на ней. Эти кораллы встречаются на гальках и даже на песке. Одни кораллы - их большинство - имеют вид округлого, слегка выпуклого диска с радиальными гребнями, которые расходятся от маленького приподнятого купола, расположенного в центре диска. Другие кораллы более выпуклы - они напоминают опрокинутые чашки. Третьи отличаются от первых формой диска: если смотреть на нее в плане, она скорее овальная, чем круглая. Большинство этих кораллов принадлежит к близкородственным родам Fungia и Cycloseris, но есть среди них и кораллы, относящиеся к другим родам. Очень молодой конический грибовидный полип прикрепляется к породе и растет вверх, но потом его стебель обламывается.

Отделившаяся верхняя часть дисковидной формы, в дальнейшем превращающаяся в половозрелый диск, откатывается в сторону и может даже сама немного переместиться или занять правильное положение, если она оказалась перевернутой вниз ртом. Стебель, который остается прикрепленным к субстрату, может отмереть или нарастить новый диск. На морском дне часто встречаются целые скопления отделившихся маленьких грибовидных полипов, в таком случае неподалеку обычно можно найти родительский стебелек, иногда на нем уже держится очередной молодой диск.

У некоторых видов размножение продолжается до тех пор, пока колония не достигнет весьма внушительных размеров. Некоторые виды Porites образуют валуны, достигающие свыше 10 метров в поперечнике. Объем таких валунов может составлять около 100 кубических метров. Причем такая колония вырастает из одного-единственного полипа-основателя диаметром около миллиметра, обладающего способностью к почкованию. В Карибском море гигантские колонии, похожие на оленьи рога, достигают еще больших размеров, их возраст исчисляется несколькими столетиями. В состав такой колонии может входить более миллиона полипов. Таким образом, кораллы являются самыми долгоживущими животными на Земле. Колонии большинства видов имеют менее внушительные размеры, но благодаря своей многочисленности они в неменьшей степени способствуют увеличению количества известняка на рифе.

Есть еще один важный путь размножения и распространения некоторых видов мадрепоровых кораллов - разрушение их волнами, это особенно касается ветвистых колоний. Еще относительно недавно считалось, что разрушение коралла и рассеяние обломков его ветвей на большие расстояния наносит ему лишь вред. В настоящее же время установлено, что обломки некоторых видов, отнесенные в сторону, могут снова прикрепиться к субстрату, положив начало новой колонии. Таким образом, весьма вероятно, что части одной колонии способны распространиться по всей площади рифа и в конечном счете образовать много новых колоний. Такой способ размножения называется фрагментацией. Для некоторых кораллов фрагментация является основным способом размножения. Шансы на выживание каждого отдельного обломка не столь уж велики - об этом свидетельствуют небольшие галечные отмели, сплошь состоящие из таких обломков. Однако каждая родительская особь может не раз и не два разрушаться во время штормов, поэтому вероятность того, что выживут хотя бы некоторые из обломков, кораллов, высока.

Смешение генов

Для всех способов бесполого размножения характерна одна черта: генетическая структура отпочковавшихся полипов и фрагментов колоний идентична таковой родительского организма. В коралловой колонии, состоящей из десятков и тысяч полипов, каждый полип является точной копией полипа-основателя. Точно так же вполне вероятно, что на мелководном рифе, где имеются заросли кораллов рода Асrороrа, все они произошли от одной колонии путем фрагментации. С другой стороны, природа, очевидно, требует, чтобы, по крайней мере, время от времени между особями одного вида происходил обмен наследственной информацией, то есть чтобы происходило смешение генов. Это закон для всех живых организмов, в таком обмене и заключается сущность эволюции и главная причина появления самих этих видов. При бесполом размножении смешения генов не происходит, и поэтому существует другой, в некоторых отношениях более важный способ размножения - размножение половое. Яйцо и сперматозоид мадрепоровых кораллов, содержащие по половине набора генов соответственно мужского и женского полипов, сливаются таким же способом, как и у большинства других живых организмов. Конечный результат этого процесса - личинка, называемая планулой, развивающаяся из оплодотворенного яйца. Каждая колония производит сотни и сотни планул. У большинства видов личиночная стадия - это единственный период их жизни, когда они обладают способностью к передвижению. Планулы входят в состав планктона и держатся в нем на протяжении многих дней, а иногда и до двух месяцев. В этот период течение носит их вдоль рифа, а иногда даже заносит на соседние рифы, в результате чего они сильно рассеиваются. Большинство планул поедается планктоноядными животными, а выжившие для завершения развития в конце концов прикрепляются ко дну.

В какой-то степени личинки сами выбирают себе это место. У них есть органы равновесия, а также органы, позволяющие определять положение источников света и даже характер субстрата. Вначале личинки плавают у поверхности воды, затем, когда приходит время устраиваться окончательно, они оседают вниз. Одни планулы выбирают обнаженные скалы, другие предпочитают скалы, покрытые водорослями. Планулы каждого вида кораллов выбирают такую среду, которая дает им больше шансов выжить в первые дни оседлого существования. После прикрепления планула превращается в полип, который начинает выделять карбонатный скелет и почковаться подобно своим родителям. Отметим еще раз, что в этом случае личинка имеет двух родителей и ее наследственные признаки представляют собой комбинацию признаков обоих.

Некоторые виды мадрепоровых кораллов могут продолжать расти даже из обломков. Распространение этого вида Асrороrа в значительной степени зависит от волн, которые ломают их разветвленные колонии и переносят обломки на значительные расстояния. Обломки одной лишь исходной колонии могут дать начало колониям, которые занимают площадь во много квадратных метров, где они отлично приживаются на песчаном или галечном грунте

Профиль рифа

Итак, почкуясь, размножаясь, строя колонии, мадрепоровые кораллы выделяют большое количество карбоната кальция - так рождается коралловый риф. Любой риф имеет характерный профиль, то есть характерное поперечное сечение. Этот профиль примерно один и тот же для рифов всего мира. Это справедливо и для рифов Карибского моря, и для рифов Индо-Пацифики, хотя они и построены совершенно разными видами кораллов. Сходные профили имеют и коралловые рифы центральной части Тихого океана и Большого Барьерного рифа, несмотря на то, что некоторые тихоокеанские рифы построены мадрепоровыми кораллами всего лишь 50 видов, тогда как в других акваториях насчитывается свыше 400 видов кораллов.

Общий для всех коралловых рифов мира профиль объясняется некоторыми особенностями, органически присущими каждому рифу. Любые другие, на первый взгляд, чем-то отличающиеся конструкции рифа в большинстве своем являются лишь вариантами типичного профиля, сложившимися под влиянием необычных гидрологических условий или особого состояния субстрата. Характерной чертой почти всех коралловых построек является их способность расти только вширь, а не вверх, не поднимаясь выше уровня моря, в результате чего возникает широкая рифовая платформа, заканчивающаяся довольно крутым склоном. Почти на всех рифах имеются также обширные песчаные участки, расположенные на самих рифовых платформах или позади них.

Каждый риф можно разделить на несколько четко различимых зон - исходя из характера склонов определенной зоны и ее глубин или из распределения на ней различных прикрепленных к дну организмов, что в свою очередь зависит от тесно связанных между собой характера субстрата, гидрологических условий и особенностей фауны и флоры. На каждую часть рифа совершенно по-разному действуют прибой и штормы, каждая часть рифа по-разному нагревается или освещается. Живые организмы, обитающие на рифе, выработали устойчивость к влиянию этих факторов или научились наилучшим образом их использовать. Поэтому все растения и животные распределены по зонам в зависимости от перечисленных факторов.

Большинство рифов имеет горизонтальную рифовую платформу. Если это береговой риф, опоясывающий вулканический остров, платформа может иметь в ширину всего лишь несколько метров, хотя на многих атоллах и изолированных рифах ее ширина иногда достигает нескольких сотен метров. Саму рифовую платформу можно разделить на несколько внутренних и внешних частей. Нередко на внутренней части рифовой платформы, обращенной к берегу или лагуне, оказывается не так уж много живых колоний мадрепоровых кораллов, поскольку эта часть рифа обычно находится на незначительной глубине и даже может полностью обнажаться при максимальных отливах. Между центральной частью рифовой платформы и ее мористым краем попадаются крупные обломки колоний, разрушенных волнами на внешней кромке рифа и заброшенных сюда штормами. За ними обычно следует гребень рифа, слегка возвышающийся над рифовой платформой и покрытый коркой известковых красных водорослей. Идущий за гребнем край горизонтальной части рифовой платформы может иметь ряд чередующихся каналов и шпор, образующих естественный волнолом. Эта зона принимает на себя основной удар волн. За ней риф опускается - либо круто, либо полого, уступами или откосами - до нижней границы роста кораллов. Защищенные со стороны моря рифы также могут иметь рифовую платформу, но без гребня и волнолома, лежащих на границе горизонтальной части рифа и его склона.

С лагунной стороны атолла или у внутреннего склона рифа глубины обычно не такие большие, как со стороны моря. Здесь на умеренных глубинах, где еще достаточно света, склон плавно переходит в песчаную или илистую равнину, на которой поднимаются бесчисленные коралловые бугры или холмы. Коралловые холмы могут быть полностью покрыты колониями мадрепоровых кораллов, или колонии растут только на их вершинах, но и в том, и в другом случаях холмы почти всегда изобилуют многими другими формами жизни, составляя резкий контраст с окружающим песчаным пустынным дном.

Описанный выше профиль рифа - рифовая платформа и два склона рифа, внутренний и внешний, или мористый, - с небольшими вариациями встречается почти во всех типах коралловых построек. Например, поперечный разрез атоллового кольца имеет и рифовую платформу, и два склона - мористый и лагунный (рис. 5). Противоположная сторона атолла, отделенная лагуной, имеет такой же профиль, но в зеркальном варианте, поскольку лагунные стороны обращены друг к другу, а мористые смотрят в разные стороны. Отдельный риф, поднимающийся на мелководном шельфе со значительно меньших глубин, чем океанские атоллы, имеет подобный же профиль, хотя риф этот совсем непохож на атолл. Роль лагунной стороны здесь выполняет кромка рифа, обращенная к берегу или защищенному от волн пространству. То же самое, только в миниатюре, мы видим и на разрезе коралловых холмов и бугров, находящихся внутри более крупных коралловых сооружений. Большинство же береговых рифов имеет самый простой вариант профиля, который состоит лишь из рифовой платформы и рифового склона.

Рис. 5. Изображенный профиль типичен как для атолла, так и для рифа, поднимающегося с континентального шельфа. Со стороны моря (справа) риф круто обрывается к дну океана - либо в виде непрерывного склона, либо уступами. В верхней части рифа находится широкая рифовая платформа, на которой часто, но далеко не всегда, лежат один или несколько островов. За островом (слева) располагается лагунная сторона рифовой платформы, которая продолжается склоном, спускающимся к дну лагуны. Лагуна хорошо защищена от волн. С песчаного дна лагуны поднимаются холмы, покрытые кораллами. Сторону, обращенную к морю (справа), можно также рассматривать и как изображение окаймляющего рифа, но в этом случае там, где на нашем рисунке показан лишь небольшой остров, будет начинаться суша, и риф совсем не будет иметь лагунной стороны

Колонии мадрепоровых кораллов наиболее интенсивно растут на склонах рифа, независимо от того, крутые склоны или пологие, причем они растут очень медленно и только в сторону моря. В верхней части рифа колонии не могут разрастаться вверх - здесь их рост ограничен уровнем моря, в нижней же части их росту препятствует слабая освещенность, так что наиболее интенсивно растет только верхняя мелководная треть склона; поэтому со временем рифовый склон становится все более и более крутым. На многих рифовых склонах есть вертикальные участки, но, поскольку разрушающиеся коралловые колонии, песок и глыбы кораллового известняка постоянно скатываются из наиболее активно растущей зоны к основанию склона, крутизна его уменьшается. И именно по этой причине на большинстве рифов склон не строго вертикальный, а просто крутой. Темпы роста рифа постоянно меняются, то он растет быстрее, то медленнее. Если исходить из нашего представления о времени, рифы растут очень медленно; на самом же деле - если измерять время длительностью жизни самого рифа - он растет активно и неравномерно.

Кораллы - это как бы живые породы. Тонкий слой размножающейся, питающейся, осуществляющей обмен веществ и растущей ткани покрывает непрерывно увеличивающееся известняковое основание. Это основание столь же непрерывно разрушается под воздействием других живых организмов и эрозии, но именно этот процесс дает значительную часть необходимых строительных материалов, позволяющих рифу выжить и расти.

Однако такие крупные сооружения, как коралловый риф, имеют сложную структуру; мадрепоровые кораллы - это только часть всей постройки. Как мы увидим дальше, жизненно важную роль в процессе рифообразования играют также и другие группы организмов. Вы, вероятно, удивитесь, когда позже узнаете, что песок и галька, непрерывно образующиеся из обломков коралловых колоний, столь же важны для роста и жизни рифа, как и целые живые кораллы. Так или иначе, крошечные примитивные полипы являются основой образования крупнейших построек, создаваемых живыми организмами.