1. Коралловые моря [1987 Шеппард Ч. - Жизнь кораллового рифа]

На большинстве карт мира имеются две пунктирные линии, проходящие близ 23° широты к северу и к югу от экватора. Они обозначают те места, где солнце находится строго в зените один раз в году в день летнего солнцестояния в северном полушарии и зимнего солнцестояния - в южном. Линии эти называются тропиком Рака и тропиком Козерога. В широтах, расположенных между ними, солнце бывает в зените два раза в год. В этом поясе отмечается наибольшее видовое разнообразие кораллов, здесь же сосредоточено и большинство коралловых рифов мира. Однако распространение коралловых рифов в океанах не ограничивается одними лишь тропиками. Там, где за пределы этого пояса выходят теплые течения (например, течение, которое направляется к Бермудским островам из Карибского моря, или течение, которое идет к Японии из Китайского моря), также имеются рифы. Там же, где в эту зону вторгаются холодные течения, как, например, у западного побережья Африки, виды кораллов немногочисленны, а сами рифы невелики или вообще отсутствуют. Иными словами, рифы характерны для теплых морей.

Основой коралловых рифов во всем мире являются колонии мадрепоровых кораллов. Они состоят из сотен или даже тысяч крошечных, имеющих щупальца животных, совокупность скелетов которых образует прочный каменистый массив. Из бесчисленных известковых скелетов в течение бесчисленного количества лет создавались коралловые рифы. Это - вид, относящийся к наиболее многочисленному и распространенному роду Acropora

Коралловые рифы - это постройки, возникающие при сочетании целого ряда сложных факторов, но самым главным фактором - и основным компонентом, составляющим большую часть породы рифа, - являются сами кораллы. Рифостроящие мадрепоровые кораллы - это колонии просто устроенных животных, бесчисленные миллиарды которых создали миллионы тонн горных пород. Каждая из форм жизни предпочитает свой определенный диапазон температур, и эти примитивные, но жизнеспособные создания не являются исключением. Они любят теплую воду и способны расти и строить рифы только при температуре морской воды от 18 до 30°С. В тех местах, где сезонные перепады температуры воды не выходят за эти пределы, расти могут и мадрепоровые кораллы.

География коралловых рифов

Итак, распределение коралловых рифов в целом соответствует распределению теплых морских вод. В целом, но не полностью. Во-первых, кораллам нужен подходящий субстрат, на котором они могли бы расти. Кроме того, мадрепоровые кораллы для своего роста и построения скелета нуждаются в свете. А это значит, что они не могут просто расти вверх с любой глубины - им подходит только мелководье. Поэтому в тех районах океана, где нет мелководных участков дна, коралловые рифы не встречаются даже при наличии подходящих температур.

Риф, окружающий большую часть этого острова в Тихом океане, прорезан небольшой речкой. Канал, идущий к берегу, имеет глубину свыше 40 метров и вполне судоходен. Он возник по той причине, что рифостроящие организмы не могут расти там, где морская вода распреснена водами реки

Некоторые виды кораллов имеют весьма широкое распространение, как, например, Pocillopora eydouxi, встречающаяся почти повсюду в Индо-Пацифике. Распространение же многих других видов ограничено сравнительно небольшими районами: Turbinaria heronensis была найдена только на Большом Барьерном рифе, то есть в одном из самых богатых кораллами районе. Причины, по которым одни виды широко распространены и обычны, а другие редки и встречаются лишь в ограниченных районах, пока неизвестны

Во всех трех океанах, имеющих тропические зоны, - Атлантическом, Индийском и Тихом - коралловые рифы сконцентрированы в их западных районах (см. рис. 1). В западной части Атлантики находится Карибское море, изобилующее островами, коралловыми банками и береговыми рифами; большинство рифов и атоллов Индийского океана расположено между его центральной частью и побережьем Африки; большая часть островов, коралловых рифов и атоллов южных морей Тихого океана тоже находится в его центральных и западных районах. Причина такого распределения во всех трех случаях одна и та же - то обстоятельство, что в данных районах сосредоточено большинство поднятий дна, обязанных своим происхождением вулканической деятельности и иным геологическим процессам; на таких платформах и появились острова и мелководные участки. Однако из всех трех названных районов самая протяженная береговая линия и самая большая площадь мелководья приходится на ту массу островов, которая разделяет Индийский и Тихий океаны; там же соответственно находится и великое множество рифов. Образование этих островов и мелководий - результат мощных движений земной коры и других сложных геологических процессов, которые происходили в далеком прошлом и продолжаются и в настоящее время; они-то и оказали значительное влияние на размещение рифов во всем мире.

Рис. 1. Эти две карты следует рассматривать одновременно. На первой показана география распространения коралловых рифов, а на второй - число видов мадрепоровых кораллов, которые их строят. В основном коралловые рифы мира расположены в поясе между тропиком Рака и тропиком Козерога. Исключения встречаются там, куда за пределы тропической зоны уходят теплые течения. Так, в Карибском море течение Гольфстрим создает условия для возникновения коралловых рифов у берегов Флориды и Бермудских островов. В Тихом океане в северном полушарии рифы доходят до Японии и Гавайских островов, а в южном богатый кораллами Большой Барьерный риф у берегов Австралии тоже выходит далеко за пределы тропиков благодаря теплым течениям. Теплые течения обозначены на рисунке сплошными стрелками. Холодные течения, угнетающие рост рифов, показаны пунктирными стрелками. С холодными течениями связано отсутствие рифов, например, у западного побережья Африки и вдоль большей части западного побережья Америки. Заштрихованные участки - это основные районы распространения коралловых рифов. В пределах тропиков в тех местах, где условия по какой-либо причине неблагоприятны, рифов нет, даже несмотря на то, что там могут расти некоторые виды мадрепоровых кораллов. Например, у северного побережья Индийского океана, в северной части Персидского залива и в окрестностях Гонконга или слишком мутная, илистая вода, или слишком высокие ее температуры, или слишком велик речной сток для того, чтобы там могли образоваться крупные рифы. В западных районах тропической части океанов больше рифов, чем в восточных, так как там находится подавляющее большинство островов и мелководных участков

Вторым важным фактором, влияющим на рост мадрепоровых кораллов, являются и свойства морской воды. Кораллы не переносят распресненной воды и не любят, когда в воде много взвешенных частичек ила.^* Например, они совершенно не могут существовать в тех районах, где в море впадают реки. Поэтому их часто нет даже там, где имеются подходящие температуры и подходящий субстрат. Об этом свидетельствуют разрывы в береговых рифах напротив речных устьев, и не один город обязан своим местоположением тому обстоятельству, что суда свободно подходят к порту через эти разрывы. Даже массивный Большой Барьерный риф в своей северной части прерывается и отступает перед распресненными водами, идущими из залива Папуа (Новая Гвинея), а пресноводный сток реки Амазонки не дает рифам Карибского моря продвинуться дальше к югу вдоль побережья Южной Америки. Итак, кораллы очень прихотливы. Можно было бы только удивляться тому, как много районов в Мировом океане оказываются подходящими для них, если бы кораллы в значительной степени сами не создавали себе подходящие условия обитания. И если кораллы растут в каком-то районе, это означает, что они сами создали и продолжают создавать здесь свой собственный субстрат, что район этот мелководен и что здесь не должно быть ни пресной, ни мутной воды.

^* (К отмеченным свойствам воды, определяющим возможность существования кораллового рифа, надо добавить максимальное насыщение ее кислородом. Главные рифостроители - мадрепоровые кораллы - оксифильны, то есть очень плохо переносят дефицит кислорода. - Прим. ред.)

Хотя видовой состав кораллов из Атлантического океана и Индо-Пацифики совершенно различен, представители обоих регионов, живущие на рифах в сходных зонах, часто выглядят похожими и ведут один и тот же образ жизни. Эти глубоководные кораллы Leptoseris из Индо-Пацифики (вверху) и Agaricia из Атлантического океана (внизу) оба имеют листовидную форму. Подобные соответствия отмечаются у большинства типов колоний мадрепоровых кораллов, включая разветвленные формы и кораллы-мозговики. Часто похожие кораллы из этих двух регионов имеют общее происхождение, ведя свое начало с тех времен, когда Атлантика и Индо-Пацифика имели связь между собой (это было около 50 миллионов лет тому назад)

Таким определенным закономерностям подчиняется распространение не только самих коралловых рифов, но и видов кораллов, которые на этих рифах обитают.

География мадрепоровых кораллов

На второй карте (рис. 2) представлена еще одна общая схема, но на этот раз не распространения рифов, а распределения видов мадрепоровых кораллов и их численности в каждом районе. Контурные линии, показывающие, какое число видов мадрепоровых кораллов встречается на границе очерченного района, свидетельствует о существовании двух центров их распространения. На карте ясно видно, что в Атлантическом океане таким центром является Карибское море и что именно там сосредоточено большинство видов кораллов этого океана. Богатство видов, или видовое разнообразие, уменьшается по мере удаления от центра Карибского моря. Общая картина распространения видов на значительно более обширной акватории Индийского и Тихого океанов вместе взятых примерно такая же, только здесь она еще более четко выражена. Эти два океана тесно связаны теплыми морскими течениями, проходящими между юго-восточной Азией и Австралией. Если говорить о мадрепоровых кораллах и других морских организмах, оба эти океана, в сущности, образуют один регион, и именно поэтому такое необъятное по площади, но единое по фауне и флоре водное пространство обозначают единым термином "Индо-Пацифика"^*. В Индо-Пацифике центр области, наиболее богатой видами мадрепоровых кораллов, находится между Филиппинами и северной Австралией.^** Однако так же, как и в Карибском море, чем дальше от центра распространения, тем быстрее сокращается число видов. Это происходит даже несмотря на то, что температура морской воды остается вполне подходящей для жизнедеятельности кораллов, субстрат устойчив, а глубины небольшие. Истинные причины сокращения числа видов в каждом случае неизвестны, хотя для объяснения этого явления было выдвинуто несколько теорий. Предполагают, например, что причинами такого сокращения могут быть: понижение температуры воды, имевшее место в сравнительно недавнем прошлом; разница в скорости расселения кораллов или даже разные темпы их эволюции в отдельных районах.

^* (Индо-Пацифика включает акваторию Индийского океана и центральную и южную части Тихого океана. - Прим. перев.)

^** (Второй центр, из которого также шло расселение мадрепоровых кораллов Индо-Пацифики, находится в Красном море. - Прим. ред.)

Рис. 2. Контурными линиями обозначены районы океанов, в пределах которых обитает определенное число видов рифостроящих кораллов (это число приблизительно указано цифрами, проставленными в разрывах этих линий). Многие рифостроящие кораллы растут на скальных субстратах и за пределами районов, показанных на первой карте, но здесь они уже не могут строить рифов. Например, несколько видов имеется около западных берегов Африки, а мадрепоровые кораллы в Индо-Пацифике встречаются и значительно южнее Большого Барьерного рифа. Карибское море - самый богатый мадрепоровыми кораллами район Атлантики: там насчитывается около 75 их видов. Их число уменьшается по направлению к берегам Бразилии и Африки. Индо-Пацифика в несколько раз богаче кораллами; но и здесь число видов кораллов тоже уменьшается по мере удаления от наиболее богатого района. В огромном регионе Индо-Пацифики одни виды кораллов распространены почти по всей площади, другие имеют более ограниченный ареал, третьи встречаются лишь там, где отмечается наибольшее разнообразие видов, а четвертые - только в отдельных районах Индийского океана. Очень крупные береговые рифы и даже атоллы в Тихом океане построены всего лишь 50 или чуть меньшим числом видов мадрепоровых кораллов. Там же, где число видов рифостроителей оказывается значительно меньшим, чаще всего бывают менее внушительными, чем в районах, богатых мадрепоровыми кораллами, и сами рифы. Так, рифы, на которых обитает менее 50 видов мадрепоровых кораллов, в Индо-Пацифике обычно невелики и слабо развиты

Глядя на карту, можно заметить, что число видов кораллов в Атлантическом океане, даже в его самом богатом районе в центре Карибского моря, значительно ниже, чем в центре Индо-Пацифики. В Карибском море и окружающих его водах существует всего лишь 75 видов, а в Индо-Пацифике насчитывается 400-500 видов. Кроме того, типы коралловых построек и виды кораллов в каждом из этих районов совершенно различны.

По-видимому, видов, которые были бы общими для обоих регионов, нет. Что же касается родов - следующий, более высокий систематический уровень (см. стр. 000), - то некоторые из них встречаются и в том, и в другом регионе. Сюда относятся роды Асrороrа и Porites, которые широко распространены и играют важную роль в качестве рифостроителей как в Атлантике, так и в Индо-Пацифике. На более высоком систематическом уровне, например на уровне семейств, сходство фауны мадрепоровых кораллов двух регионов возрастает.

Поскольку, как уже было сказано, видов, общих для обоих регионов, нет, в мире существуют две различные группировки мадрепоровых кораллов: одна в Атлантике, а другая в Индо-Пацифике. Однако, исходя из того, что роды и семейства кораллов становятся для этих регионов все более общими, если идти от низших таксонов к высшим, мы вправе сделать вывод о наличии у обеих групп общих предков, что и подтверждается палеонтологическими данными. Дело в том, что в далеком прошлом оба региона были соединены теплыми течениями и являлись, в сущности, частями одного и того же океана. Однако дрейф континентов изменил ситуацию. Атлантический океан был отделен от Индийского в результате перемещений Африканского континента, а от Тихого океана - поднявшимся Панамским перешейком. Таким образом, мадрепоровые кораллы Атлантики оказались изолированными. Несмотря на то, что морские течения свободно огибают южные оконечности Африки и Америки, их воды слишком холодны для кораллов. Сами кораллы не могут расти в таких водах, гибнут и их личинки. Вот почему холодные течения служат столь же надежной преградой для расселения кораллов, как и суша. Последующая эволюция кораллов шла быстрыми темпами. Каждая группировка развивалась по-своему, и в каждой возникли свои виды, в результате чего на нашей планете появились эти два великих коралловых региона.

Образование кораллового рифа

Строя риф, мадрепоровые кораллы создают колонии невероятно разнообразных форм и размеров. Однако в основе этого разнообразия лежит несколько основных форм, что позволяет разбить рифы всего лишь на несколько типов.

Уже много лет ученые, изучающие рифы, спорят о том, как образовались атоллы и коралловые банки, рассеянные по Индийскому, Тихому и Атлантическому океанам.

Есть несколько теорий возникновения рифов. И каждая из них пытается по-своему подойти к решению двух взаимосвязанных и в то же время совершенно самостоятельных проблем: как образовались платформы, на которых находятся рифы, и почему современные рифы имеют именно такую, а не иную форму. Одни теории дополняют друг друга, некоторые же построены на противоположных точках зрения. Какие-то положения этих теорий сохраняют свое значение и на сегодняшний день, другие были отвергнуты или же рассматриваются как некий частный случай.

Первым изящное решение проблемы образования атоллов предложил Чарлз Дарвин. Встречая во время своего кругосветного путешествия ископаемые виды морских организмов на больших высотах в Андах, он предположил, что некоторые участки земной коры, по-видимому, испытали значительное поднятие по вертикали. В те годы возможность смещения отдельных блоков земной коры представлялась почти такой же невероятной, какой несколько позже будет казаться современникам эволюционная теория самого Дарвина. Его теория образования атоллов исходила из двух основных предпосылок - что платформы, на которых росли мадрепоровые кораллы, постепенно опускались и что коралловые постройки и рифы, которые они созидали, могли расти вверх, по крайней мере, с такой же скоростью, с какой происходило опускание платформ. Эта теория в основном выдержала проверку на протяжении полутора веков. К тому же она объясняет образование не только атоллов, но также и двух других типов рифов: и береговые, и барьерные рифы, и атоллы, по Дарвину, представляют собой последовательные этапы развития одной и той же коралловой постройки.

Сначала вокруг вулкана, вздымающегося над теплым коралловым морем, на мелководье вырастает коралловая полоса - береговой риф. Постепенно вулкан погружается в море, по мере его опускания происходит рост кораллов вверх - и таким образом риф постоянно держится на одном и том же уровне. Если риф все время растет вверх и в сторону моря, постепенно между ним и островом может образоваться канал. Когда этот канал достигнет определенной ширины, риф из берегового превращается в барьерный. (Совершенно ясно, что момент, начиная с которого береговой риф превращается в барьерный, можно определять по-разному - скажем, некоторые специалисты давно уже предложили считать береговой риф барьерным, когда по образовавшемуся каналу уже может проходить большая лодка.) В Мировом океане существует множество береговых и барьерных рифов.

В конце концов вулкан, исчезнув совсем в морских глубинах и оставив после себя лишь кольцо кораллов, превращается в атолл. В Индийском и Тихом океанах разбросаны сотни и сотни атоллов, диаметры которых могут колебаться от одного до 160 и более километров; однако большинство атоллов имеет диаметр от трех до 30 километров. Теория Дарвина, прекрасно объяснившая наличие столь большого числа атоллов, пришла на смену бытовавшему ранее представлению о том, что атоллы были образованы рифами, которые выросли по краям кратеров потухших и погрузившихся в море вулканов. Рост кораллов вокруг кратера вулкана, расположенного на подходящей глубине, действительно мог иметь место, но никак не удавалось объяснить, почему такое множество кратеров вулканов оказалось на одной и той же глубине.

Сегодня в коралловых морях можно видеть все три этапа развития коралловой постройки и много промежуточных стадий. Результаты глубокого бурения на рифах подтвердили справедливость предположения Дарвина: в большинстве случаев коралловый известняк действительно покоится на более древних вулканических породах, а ископаемые остатки наземных и прибрежных морских организмов, которые обнаружены в кернах, извлеченных из скважин с больших глубин, свидетельствуют о том, что этот ныне глубоко погребенный известняк некогда находился на уровне моря или несколько выше его. С помощью радиоизотопов в некоторых случаях удалось определить возраст известняка - оказалось, что он колеблется от нескольких тысяч до многих миллионов лет.

Однако процесс образования многих рифов не поддавался столь простому объяснению, какое предлагал Дарвин. Большой Барьерный риф, например, не является обычным барьерным рифом гигантского размера. В действительности это огромный комплекс множества совершенно различных по форме, размерам и типам рифов, расположенный в пределах континентального шельфа на значительно меньших глубинах, чем рифы, лежащие где-то в просторах океана.

Несколько позднее дарвиновская теория происхождения рифов получила некоторое развитие, когда стало ясно, что уровень Мирового океана неоднократно поднимался и опускался, испытывая значительные колебания. Начинались и заканчивались ледниковые периоды, когда колоссальные объемы воды то накапливались в ледниках, то опять возвращались в Мировой океан, происходили вертикальные подвижки земной коры - и рифы то появлялись на поверхности океана, то снова затапливались. Таким образом, современные мелководные районы не всегда были расположены на небольших глубинах, а время от времени то поднимались над уровнем Мирового океана, то опять уходили под воду. И этот факт сильно усложняет наше представление о том, как образовывались коралловые постройки.

Когда окончательно подтвердилось, что уровень Мирового океана испытывал значительные колебания, американец Дэли в начале нашего века создал теорию "ледникового контроля" рифообразования. Поначалу некоторым ученым показалось, что она опровергает теорию Дарвина. Однако Дарвин, в сущности, объяснил, как возникли рифы, а Дэли - как изменения уровня моря и эрозия могли сформировать современный облик рифов. Когда во время ледникового периода понижался уровень моря и одновременно падала средне годовая температура воды и кораллы прекращали свою созидательную деятельность, тогда, считает Дэли, рифы, и даже вулканы, разрушались и срезались волнами. Когда же уровень воды вновь повышался, кораллы получали на разрушенных рифах и вулканах весьма подходящую для своей жизнедеятельности платформу и в силу определенных причин начинали наиболее активно расти по ее краям. На сегодняшний день к теории Дэли относятся достаточно скептически, в частности, из-за того, что эрозия происходит медленнее, чем считал Дэли. Тем не менее Дэли убедительно показал, что ни одна теория не может игнорировать ни изменения уровня Мирового океана, ни эрозию под воздействием морских волн и дождей.

В свое время было выдвинуто предположение, что кольцевая форма атолла - это результат растворения породы, лежащей в центре плоско срезанного рифа, морской водой. Однако когда стало ясно, что морская вода не могла бы растворять известняковую породу с необходимой скоростью, от этой теории отказались. Согласно последней, существующей на сегодняшний день точке зрения, середина рифа действительно разрушается, придавая ему форму кольца, но происходит это под воздействием кислой реакции дождевой воды, когда риф обнажается во время отлива. И эта теория признана сейчас наиболее правдоподобной.

Итак, на сегодняшний день нам ясно, что формирование кораллового рифа зависит от многих факторов. За последнее столетие наши представления о жизни рифа значительно расширились. Но, чтобы понять процесс рифообразования до конца, нам еще предстоит проделать огромную работу.

Среда, в которой происходит рост рифов

Каковы бы ни были детали механизма образования рифов, важным фактором этого процесса является химизм воды, в которой они растут. В большинстве случаев жизнь в открытом океане, который окружает рифы, значительно менее разнообразна и обильна, чем на самом рифе. Дело в том, что, хотя тропические воды богаты многими химическими веществами, необходимыми для жизнедеятельности живых организмов, в них содержится очень мало некоторых других незаменимых соединений. Именно этот фактор в конечном итоге и лимитирует число живых организмов, способных обитать в тропических водах. И именно поэтому воды открытого океана, омывающие мористый склон рифа, небогаты планктоном и другими более крупными организмами. Коралловый риф резко выделяется на фоне этой скудной океанической жизни - это настоящий пышный оазис в сравнительно бедной водной пустыне.

Поскольку риф - это живая система, его обитатели для поддержания своего существования нуждаются в определенном количестве пищи и минеральных веществ. Одни вещества, которые имеются в изобилии в омывающей риф морской воде, извлекаются из нее и свободно расходуются рифовыми организмами в нужных количествах. Другие же вещества, которых в морской воде не слишком много, используются гораздо более экономно. Риф может получать извне совсем ничтожную долю этих веществ, но зато они очень эффективно извлекаются и накапливаются обитателями рифа. Вещества, усвоенные рифовым биоценозом, включаются в практически замкнутый круговорот, утечка их из этого круговорота ничтожна. Таким образом, хотя и нельзя сказать, что окружающая риф среда богата некоторыми веществами, ему удается накопить значительные их запасы. Эти запасы содержатся в рифовой постройке и в многочисленных организмах, живущих на рифе.

Море вокруг кораллового рифа насыщено углекислым кальцием, то есть карбонатом кальция, организмы извлекают его из воды, и он откладывается в их скелетах. Мадрепоровые кораллы, а также в другие животные и растения выделяют карбонат кальция, поэтому он имеется на рифе в изобилии. Некоторое количество его вновь растворяется в воде, так что этот минерал, составляющий основание самого рифа, находится в постоянном круговороте.

Точно так же, как и в других живых системах, основой жизни рифа является органический материал, создаваемый растениями. Растения производят углеводы и другие вещества в процессе фотосинтеза, когда углерод и водород соединяются в сложные молекулы. Необходимый для этого углерод поступает из запасов углекислого кальция^*, который растворен в морской воде в больших количествах. Запасы же водорода в морской воде практически неисчерпаемы. Растения получают этот элемент, расщепляя молекулы воды, являющиеся соединением водорода и кислорода, высвобождая при этом кислород и связывая водород с углеродом. Таким образом, недостатка в этих основных элементах, из которых состоит живая ткань, рифовое сообщество не испытывает. В морской воде содержится также неистощимый запас растворенного в ней кислорода, который поступает из атмосферы и выделяется растениями в процессе фотосинтеза. Однако только углерод, водород и кислород не могут образовывать все сложные высокомолекулярные соединения, необходимые для поддержания жизни рифового сообщества. Для этого нужны еще и другие элементы. Одни из них, такие, как азот и фосфор, нужны в значительных количествах. Другие - скажем многие микроэлементы, - от которых зависят пусть и короткие, но жизненно важные этапы ряда химических превращений, нужны в биоценозе рифа в минимальных количествах, но нужны обязательно.

^* (Это утверждение Ч. Шеппарда слишком категорично. Углекислый кальций в тропиках - действительно важный, но не единственный источник углерода в производстве растениями первичной продукции. Кроме углекислого кальция, источником углерода на рифе служит углекислота, перешедшая в раствор из атмосферного воздуха, и метаболическая углекислота, выделенная рифовыми организмами в процессе обмена веществ. В конечном итоге прямым источником углерода при фотосинтезе на рифе всегда является углекислота. - Прим. ред.)

Особым путем идет снабжение экосистемы рифа азотом. В мире известны всего две группы примитивных организмов, способных связывать атмосферный азот (или азот, растворенный в воде), и включать его в сложные биологически активные соединения, - это особые бактерии и некоторые растения из группы синезеленых водорослей^*. Размеры этих растений микроскопические, но значение их чрезвычайно велико. Они обитали в морях задолго до появления более высокоорганизованных организмов, которым они, собственно, и проложили путь. Эти водоросли существуют на рифе в виде пленки, покрывающей камни и песок, и обычно находятся в симбиотических отношениях с более крупными организмами, такими, как губки. Много их и в зарослях морской травы, где есть и губки. Вот они-то и образуют такие азотные соединения, которые могут быть использованы всеми другими видами жизни на рифе. Таким образом, эти примитивные организмы играют существенную роль в метаболизме, то есть обмене веществ, рифа в целом.

^* (Синезеленые водоросли сейчас относятся также к микроорганизмам и называются цианобактериями. - Прим. ред.)

Еще одним жизненно важным элементом, в котором нуждаются растения и животные, является фосфор. Он поступает на рифы извне в чрезвычайно малых количествах. Однако запасы фосфора хранятся в самом коралловом биоценозе. Во-первых, много фосфора имеется в связанном состоянии в живых тканях самих организмов. Животные получают его в процессе питания - поедая друг друга или питаясь растениями. Во-вторых, значительный запас фосфора находится в донных осадках. Его соединения адсорбируются на поверхности минеральных частиц - лишь в одном ведре заиленного песка площадь их поверхности достигает сотен квадратных метров. Адсорбированные донными осадками соединения фосфора легко переходят в раствор при взмучивании. Столь же легко идет адсорбция этих веществ, поступающих в воду, например, из организмов тех многочисленных существ, которые живут и умирают в песке.

Случается, что рифовому биоценозу не хватает некоторых крайне нужных элементов, и это замедляет развитие жизни на рифах. Однако большинство биогенных элементов имеется на рифе в достаточном количестве - либо в виде свободных соединений, либо в связанном состоянии.

Таким образом, на коралловых рифах развились такие живые системы, которые образуют строго замкнутый круговорот веществ и являются практически автономными системами, обеспечивающими себя всем необходимым. Системы эти удивительно экономны, отходы их жизнедеятельности сведены к минимуму, поскольку передача жизненно важных соединений идет на рифе по пищевым цепям почти без утечки. Итак, море, омывающее риф, формирует его и поддерживает на нем в физическом и химическом смысле существование всех живых существ.

История коралловых рифов

Рифы, созданные мадрепоровыми кораллами, столь широко распространены в тропических морях, что само слово "риф" стало синонимом кораллового рифа. Однако, с точки зрения геологии, они представляют собой сравнительно недавнее явление. Ведь со времени появления многоклеточных существовали и другие типы рифов, построенные организмами, по своему систематическому положению очень далекими от коралловых полипов, и многие из этих рифов имели не менее важное значение, чем современные. Мадрепоровые кораллы являются лишь последним звеном в длинном ряду рифостроителей (см. рис. 3).

Рис. 3. Современные мадрепоровые кораллы строят рифы на протяжении всего лишь небольшого отрезка времени существования жизни на Земле. Эта схема показывает, какие организмы строили рифы, начиная с кембрийского периода, то есть со времени свыше пятисот миллионов лет тому назад. Многие из этих организмов сейчас уже вымерли, а некоторые, такие, как брахиоподы, мшанки и губки, все еще широко распространены, хотя уже больше не строят рифов. Первыми рифостроителями были водоросли. Иногда они еще и сейчас принимают участие в строительстве некоторых рифов и везде являются жизненно важной частью кораллового рифа как экосистемы. Двигаясь по ступенькам геологических периодов (слева направо и сверху вниз по нашей схеме), первыми из животного мира встречаем археоциат, напоминающих губок. Далее следуют древние брахиоподы, обладающие раковиной, которая сохранилась и у их современных потомков. За ними идут примитивные колониальные животные - мшанки и ныне вымершие строматопораты. Затем следуют кораллы-табуляты и четырехлучевые кораллы (ругозы), относящиеся к кишечнополостным, подобно современным кораллам, и примитивные губки. Предпоследнюю ступеньку занимают рудисты - вымершая группа гигантских двустворчатых моллюсков. В результате поднятий земной коры их окаменевшие раковины теперь встречаются главным образом на континентах и даже высоко в горах, на большом удалении от моря. На любых рифах - независимо от времени их существования, а также от того факта, какая именно группа животных и растений является ответственной за их образование, - кроме главных рифостроителей, всегда обитали и другие живые организмы, вносившие значительный дополнительный вклад в формирование его известковой основы. В течение этих пятисот миллионов лет четырежды уничтожались по каким-то неизвестным нам причинам огромные количества распространенных во всем мире видов живых организмов, причем самая значительная катастрофа произошла в конце пермского периода. На схеме эти катастрофы отмечены заштрихованными вертикальными полосами. В современный период основными рифостроителями являются мадрепоровые кораллы и водоросли, но, как мы увидим в этой книге, важную роль в процессе рифостроения играют и многие другие представители фауны

Мы видим, что рифы появлялись много раз на протяжении истории существования жизни в наших морях. Растения и животные, которые создавали рифы в течение этого неимоверно длительного периода, подчас не имели между собой ничего общего, за исключением присущей им всем способности формировать твердый, главным образом карбонатный скелет, со временем превращающийся в горные породы. Большинство из этих растений и животных способствовало развитию широкого разнообразия других форм жизни, а это в свою очередь оказывало огромное влияние на тропические моря того времени.

Смена различных форм рифов отражает в масштабах геологии, сколь непостоянны различные формы жизни. В истории Земли было несколько мировых катастроф, положивших конец многочисленным формам жизни, включая и рифостроителей. Причины этих чудовищных волн вымирания до сих пор еще не выяснены.

Нет никаких оснований полагать, что такая опасность не угрожает и современным формам жизни, в том числе и рифам. Наука накапливает все новые данные, свидетельствующие о том, что в настоящее время виды вымирают чаще, чем во время любой из прошлых катастроф, включая и ту, которая уничтожила динозавров. Однако на этот раз причина вымирания ясна - вина лежит на человеке. В печати много раз появлялись сообщения о том, что рифам нанесен серьезный ущерб, или о том, что некоторые их участки умирают, - это результат отбора образцов или антропогенных загрязнений. Живые организмы составляют лишь тонкий покров всего рифа, под которым лежит многокилометровая толща пород. Не следует думать, что этот покров вечен, - мы с легкостью можем его уничтожить.

Некоторые постройки, создававшиеся кораллами в течение миллионов лет, достигают невероятных размеров. Это самые грандиозные сооружения, которые когда-либо создавались организмами на Земле. Есть сведения, что Большой Барьерный риф виден даже с Луны. Большинство из нас узнает о присутствии рифа просто по изменению цвета моря, когда синева морских глубин переходит в бирюзовые и изумрудные тона мелководья, сменяющиеся затем белой полосой прибоя. Кроме времени чрезвычайно низких отливов, покрытый живыми кораллами риф никогда не поднимается выше уровня моря: он - настоящее дитя моря.

Форма рифа в значительной степени определяется воздействием на него моря, а затем и процессами жизнедеятельности самого рифа. Несмотря на то, что рифы имеют самые разнообразные формы - это хорошо видно с воздуха, - разрез любого из них покажет, что все они имеют и много общего, и сходство между ними существеннее, чем различия. В жизни рифового сообщества все его обитатели в сильнейшей степени зависят друг от друга, а процессы роста рифа и его разрушения находятся в динамическом равновесии. Однако в какие-то отдельные длительные периоды первые преобладают над вторыми, и в результате этого процесса и образовались современные рифы мира. В некотором смысле мадрепоровые кораллы и другие организмы, строящие рифы, представляют собой живые породы, и именно от них и от обитающих на них растений и животных зависит благополучие богатейших по разнообразию форм жизни районов тропических морей.