НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   КАРТА САЙТА   ССЫЛКИ   О САЙТЕ  






предыдущая главасодержаниеследующая глава

Изменение плодовитости в пределах одной популяции

Как было уже видно из анализа возрастных изменений плодовитости, она не остается постоянной у одной и той же популяции, а приспособительно меняется в связи с изменениями обеспеченности популяции пищей в разные годы. Естественно, эти изменения не бесконечны и не выходят за пределы видовой специфики, ограничиваясь определенными пределами. Увеличение или уменьшение обеспеченности пищей вызывает изменение плодовитости лишь до определенной величины, и дальнейшее изменение условий уже не влияет на изменение плодовитости. В связи с изменением условий жизни меняется как плодовитость одноразмерных особей, так и воспроизводительная способность популяции в целом, меняется соответственно и качество половых продуктов, в первую очередь размеры икринок и запас желтка в икре. Амплитуда изменений плодовитости у особей одного и того же размера или возраста может быть весьма велика, изменяясь иногда у одноразмерных рыб почти в 2 раза.

У рыб одного и того же размера или одного и того же возраста в разные годы плодовитость может быть весьма различной. Так, например, у сельди Clupea harengus (L.) юго-западной части Северного моря, по данным Hickling (1940), неопубликованным данным Cushing и данным Baxter (1958), у рыб одного итого же размера в 1956 и 1957 гг. плодовитость была много выше, чем у рыб того же размера в 1933 г. (табл. 21).

Таблица 21. Плодовитость сельди юго-западной части северного моря (по Hickling, 1940; материалам Cushing; Baxter, 1958)
Таблица 21. Плодовитость сельди юго-западной части северного моря (по Hickling, 1940; материалам Cushing; Baxter, 1958)

По-видимому, у сельди южной части Северного моря, судя по данным голландских исследователей, реакция регуляторных механизмов с 1955 г. достигла предела и дальнейшее увеличение плодовитости в связи с улучшением обеспеченности популяции пищей в результате интенсивного промысла оказывается уже невозможным (Никольский и Белянина, 1959).

Изменение плодовитости одноразмерных особей широкопадинской сельди по годам отмечено также И. А. Пискуновым (1952) (табл. 22).

Таблица 22. Плодовитость широкопадинской сельди сахалина (по Пискунову, 1952)
Таблица 22. Плодовитость широкопадинской сельди сахалина (по Пискунову, 1952)

Как у сельди южной части Северного моря, так и у широкопадинской сельди увеличение плодовитости одноразмерных особей связано с уменьшением численности, а тем самым с улучшением обеспеченности пищей.

Значительно изменяется плодовитость по годам и у сельдей залива Уала (Камчатка) (табл. 23).

Таблица 23. Изменение плодовитости сельди залива Уала
Таблица 23. Изменение плодовитости сельди залива Уала

У сельди сахалино-хоккайдского стада А. Н. Пробатов и И. Г. Фридлянд (1957) также отмечают значительные изменения плодовитости за разные годы у рыб, принадлежащих к одним и тем же возрастным группам (табл. 24).

Таблица 24. Плодовитость сельдей сахалино-хоккайдского стада
Таблица 24. Плодовитость сельдей сахалино-хоккайдского стада

Стадо сахалино-хоккайдской сельди в результате резкого снижения численности становится все меньше и меньше. Разреживание стада приводит к улучшению обеспеченности пищей и увеличению плодовитости одновозрастных рыб. Интересно, что появление несколько более многочисленного поколения 1948 г. рождения (пятилетие рыбы в 1953 г.) тотчас сказалось на снижении плодовитости этого поколения.

При сопоставлении плодовитости сахалино-хоккайдской сельди одного и того же возраста, но разного размера, как правило, плодовитее оказывались более крупные рыбы. Значительно менее четкая картина получается при сравнении плодовитости одноразмерных рыб, но разного возраста (табл. 25). Хотя и в этом случае плодовитость рыб старшего возраста увеличивается, но эта закономерность прослеживается далеко не всегда. Видимо, нарушения этой общей закономерности связаны с разной численностью поколений разных годов рождения.

Таблица 25. Изменения плодовитости сахалино-хоккайдской сельди у рыб разного размера и возраста по сборам 1952 и 1953 гг. (в тыс. шт. икринок) (по Пробатову и Фридлянд, 1957)
Таблица 25. Изменения плодовитости сахалино-хоккайдской сельди у рыб разного размера и возраста по сборам 1952 и 1953 гг. (в тыс. шт. икринок) (по Пробатову и Фридлянд, 1957)

У салаки залива Пярну, по данным Л. А. Раннак (1958а), плодовитость рыб в одни годы (например, 1952 и 1955) оказывается выше, в другие (1951 и 1953 ) ниже (табл. 26). Сильнее всего плодовитость колеблется у рыб младших возрастов. У салаки также выражена прямая связь плодовитости с величиной линейного прироста и прироста массы (рис. 12).

Таблица 26. Средняя плодовитость весенненерестующей салаки разных возрастных групп из залива пярну по годам (по Раннак, 1958)
Таблица 26. Средняя плодовитость весенненерестующей салаки разных возрастных групп из залива пярну по годам (по Раннак, 1958)

Рис.12. Отклонение плодовитости салаки (в %) от средней и прирост ее массы и длины по годам (по Раннак, 1958а). Плодовитость рыб в возрасте: а - двух лет; б - трех лет; в - четырех лет; г - пяти лет; д - шести лет
Рис.12. Отклонение плодовитости салаки (в %) от средней и прирост ее массы и длины по годам (по Раннак, 1958а). Плодовитость рыб в возрасте: а - двух лет; б - трех лет; в - четырех лет; г - пяти лет; д - шести лет

Существенные различия в пределах одного поколения наблюдаются в плодовитости одноразмерных и одновозрастных сельдей разной жирности, т. е. нагуливавшихся в разных условиях. Как показала Л. Е. Анохина (1959), более жирные самки балтийской салаки как весенне-, так и осенненерестующие, обладают большей как индивидуальной (абсолютной), так и относительной плодовитостью (табл. 27). Так как у сельди рыбы старших возрастов обычно жирнее рыб младших возрастных групп, то это делает понятным отмеченную А. Н. Пробатовым и И. Г. Фридлянд (1957) закономерность - большую плодовитость одноразмерных рыб старшего возраста. Кроме того, есть определенная связь между величиной плодовитости рыбы и тем, впервые или повторно она нерестует. Как показано Л. Е. Анохиной (1962) на примере мелкой сельди Онежского залива Белого моря, у рыб младших и старших возрастных групп плодовитее оказываются впервые нерестующие особи. У рыб средних возрастных групп эта закономерность выражена менее четко.

Как видно из приведенных цифр, более жирные рыбы, как правило, оказываются и более плодовитыми; отдельные исключения не меняют общей закономерности. Однако, как показали М. Н. Кривобок и О. И. Тарковская (1962), у салаки связь между плодовитостью и жирностью носит не прямой, а опосредованный характер.

Существенно изменилась плодовитость салаки, пересаженной в Аральское море. В связи с резким увеличением обеспеченности пищей ее плодовитость очень сильно возросла по сравнению с плодовитостью салаки Балтики. Так, у особей в возрасте 4 лет средняя плодовитость у аральской салаки составляла 60959, у весенней салаки Рижского залива - 14642, из Вислинского залива - 28000 икринок (Быков, 1962). Однако при сравнении одноразмерных рыб из Рижского залива и Арала разница оказывается не столь уж большой. Так, плодовитость весенней салаки Рижского залива длиной 18 см колеблется от 12 до 18, у осенней - от 30,3 до 47,1, а у салаки из Арала - от 8,5 до 32,5 тыс. икринок. Таким образом, увеличение плодовитости у салаки из Арала достигается не увеличением числа икринок у одноразмерных особей, а благодаря более быстрому росту и большим размерам одновозрастных рыб.

В отношении черноморской хамсы P.M. Павловская (1963) показала, что чем больше прирост массы у годовика, тем выше плодовитость особи (рис. 13).

Таблица 27. Абсолютная и относительная плодовитость и жирность весенне- и осенненерестующей салаки рижского залива у рыб разного размера (по Анохиной, 1959)
Таблица 27. Абсолютная и относительная плодовитость и жирность весенне- и осенненерестующей салаки рижского залива у рыб разного размера (по Анохиной, 1959)

Рис. 13. Прирост массы и плодовитость годовиков черноморской хамсы (по Павловской, 1963); пунктирная линия проведена нами
Рис. 13. Прирост массы и плодовитость годовиков черноморской хамсы (по Павловской, 1963); пунктирная линия проведена нами

Популяционная плодовитость у сельдей, а возможно и у ряда других рыб в разные годы может изменяться также вследствие пропуска частью особей нерестового сезона. Как установлено Ю. И. Чепраковой (1966) в отношении весенней Кандалакшской сельди, в неблагоприятные для нагула годы часть особей в популяции, а именно более худые рыбы не созревают к следующей весне и пропускают один нерестовый сезон, тем самым снижая плодовитость популяции. У сигов озер Лапландии и гольцов Камчатки пропуск нерестового сезона - закономерное явление (Решетников 1966; Савваитова, 1963). То же наблюдается у леща озер Карелии, т. е. на северной границе области его распространения. В то же время у леща средней полосы России нерест, как правило, каждый год, но единовременный, а в южной части его ареала у многих популяций наблюдается порционное икрометание (Кошелев, 1966).

У лососевых рыб плодовитость также сильно меняется у рыб одного размера и одного возраста в разные годы. Так, у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) бассейна Амура в четные годы, когда нерестовое стадо имеет более высокую численность, плодовитость рыб одного и того же размера ниже, чем в нечетные годы (Никольский, 1953).

У камчатской горбуши также наблюдается большая разница в плодовитости одноразмерных особей "урожайных" и "неурожайных" лет (Грачев, 1971).

Различаются по плодовитости одноразмерные особи разных годов рождения и у кеты (Белянина, 1963). Различия в плодовитости одноразмерных рыб наблюдаются и у семги - Salmo salar L. Так, у семги в р. Печоре плодовитость одноразмерных рыб в 1953 г. была выше, чем в 1957 г.; возможно это связано с разной численностью нерестовых стад в эти годы (Владимирская, 1960).

У семги повторно нерестующие особи, видимо, несколько плодовитее впервые нерестующих. У севанской форели-боджака отмечена прямая связь относительной плодовитости и величины коэффициента упитанности (Смолей, 1966).

Очень сильно меняется плодовитость в разные годы и у сигов. Так, по данным Б. Г. Иоганзена и А. Н. Петкевича (1958), плодовитость обского сырка Coregonus peled (Gmel.) в возрасте 4+ и 5+ за 1947-1953 гг. менялась следующим образом (табл. 28).

Таблица 28. Средняя плодовитость обского сырка Coregonus peled (Gmel.)
Таблица 28. Средняя плодовитость обского сырка Coregonus peled (Gmel.)

Таким образом, плодовитость одновозрастных особей сырка может различаться в разные годы более чем в 2 раза.

Менее значительны колебания плодовитости по годам у муксуна Coregonus muksun (Pall.), но они также достаточно четко выражены. По данным Б. Г. Иоганзена и А. Н. Петкевича (1958), у рыб в возрасте 10+ и 11+ плодовитость менялась по годам следующим образом (табл. 29).

Таблица 29. Изменение плодовитости муксуна в р. Оби (по Иоганзену и Петкевичу, 1958)
Таблица 29. Изменение плодовитости муксуна в р. Оби (по Иоганзену и Петкевичу, 1958)

Плодовитость карповых и вьюновых рыб в пределах одной популяции также значительно колеблется в разные годы у одноразмерных и одновозрастных рыб. Так, у северокаспийской воблы, как показала Н. И. Чугунова (1951), в результате изменения условий питания плодовитость резко меняется по годам; 1946 г. по кормовым условиям для воблы был очень благоприятным и это сказалось на повышении плодовитости одноразмерных рыб.

Ниже приведена динамика плодовитости северокаспийской воблы длиной 17,5 - 18,5 см.

Год 1911, 1912 Плодовитость, шт
1931 25400
1946 38500
1947 22800
1948 27700

Существенно изменяется плодовитость и речных форм плотвы в условиях образования водохранилищ. Так, сравнение плодовитости плотвы в первый (1960) и второй (1961) годы существования Можайского водохранилища показывает, что резкое увеличение обеспеченности пищей летом 1960 г. в связи с заполнением водохранилища привело к достижению плотвой половой зрелости в более раннем возрасте, повышению абсолютной и относительной плодовитости одновозрастных рыб (табл. 30), но вместе с тем к сокращению числа нерестов в течение жизни и в итоге к уменьшению общего количества икринок, выметываемых особью (табл. 31).

Таблица 30. Изменение плодовитости плотвы в можайском водохранилище по сравнению с ее плодовитостью в москве-реке (по данным Спановской, Григораш и Лягиной, 1965)
Таблица 30. Изменение плодовитости плотвы в можайском водохранилище по сравнению с ее плодовитостью в москве-реке (по данным Спановской, Григораш и Лягиной, 1965)

Таблица 31. Количество икры, выметываемое плотвой одного поколения, но живущей в разных условиях (по Спановской, Григораш и Лягиной, 1965)
Таблица 31. Количество икры, выметываемое плотвой одного поколения, но живущей в разных условиях (по Спановской, Григораш и Лягиной, 1965)

Популяционная плодовитость плотвы в Можайском водохранилище возросла с 2,42 в 1960 г. до 6,25 тыс. икринок в 1961 г. Столь значительное увеличение плодовитости связано как с более ранним наступлением половой зрелости в связи с ускорением роста, так и с увеличением плодовитости одноразмерных рыб. Важно, что очень сильно возросла и относительная плодовитость у рыб одного и того же возраста и размера. Видимо, в дальнейшем по мере увеличения численности стада плотвы Можайского водохранилища плодовитость ее несколько снизится.

Сходная картина отмечена также и у синца Abramis ballerus (Pall.) Рыбинского водохранилища (Юровицкий, 1958).

Сильно изменилась плодовитость плотвы некоторых среднерусских водохранилищ за последние годы в связи с массовым развитием в них моллюска Dreissena, который стал существенным объектом питания рыб старших возрастов, что значительно повысило их обеспеченность пищей.

Это увеличение обеспеченности пищей плотвы крупных размеров (свыше 15 см длины) привело к значительному нарастанию ее плодовитости, причем это увеличение плодовитости почти незаметно на более мелких рыбах. Подобная картина отмечена в Учинском (Спановская, Григораш и Лягина, 1963) и Рыбинском водохранилищах (Володин, 1963) (рис. 14).

Рис. 14. Плодовитость рыбинской плотвы в 1961 и 1953 гг.: 1 - абсолютная плодовитость (ИАП) в 1961 г.; 2 - абсолютная плодовитость в 1953 г.; 3 - относительная плодовитость (ИОП) в 1961 г.; 4 - относительная плодовитость в 1953 г. (по Володину, 1963)
Рис. 14. Плодовитость рыбинской плотвы в 1961 и 1953 гг.: 1 - абсолютная плодовитость (ИАП) в 1961 г.; 2 - абсолютная плодовитость в 1953 г.; 3 - относительная плодовитость (ИОП) в 1961 г.; 4 - относительная плодовитость в 1953 г. (по Володину, 1963)

Плодовитость воблы Варваринского водохранилища выше, чем у воблы Мингечаурского водохранилища, что связано с ее лучшей обеспеченностью пищей и более высокой жирностью (Абдурахманов, 1971).

Изменения обеспеченности пищей популяций разных видов рыб в Куйбышевском водохранилище происходили неодинаково. Например, обеспеченность пищей плотвы, синца и густеры в 1960 г. (когда закладывалась плодовитость 1961 г.) улучшилась, а у леща она снизилась. Обеспеченность пищей рыб в Куйбышевском водохранилище определяется не только изменениями биомассы кормовой базы и численности кормящейся популяции. В значительной степени она меняется в связи с изменением термического и газового режима водоема (Гайниев, 1963). У леща Куйбышевского водохранилища происходит дальнейшее уменьшение плодовитости одноразмерных особей в связи с продолжающимся снижением обеспеченности пищей популяции этого вида (Цыплаков, 1969).

Б. К. Москаленко (1956) установил связь изменений плодовитости язя р. Оби с высотой уровня воды в реке. В годы, следующие за годом с высоким уровнем, плодовитость язя бывает более высокой, чем после годов с более низким уровнем (табл. 33). Эти изменения в плодовитости также, несомненно, связаны с изменениями обеспеченности пищей.

Таблица 33. Плодовитость язя р. Оби (Белогорье) (по Москаленко. 1956)
Таблица 33. Плодовитость язя р. Оби (Белогорье) (по Москаленко. 1956)

Существенно изменяется по годам плодовитость ряда видов карповых рыб и в Куйбышевском водохранилище (табл. 32).

Таблица 32. Изменение плодовитости разных видов карповых рыб в возрасте 6+ в куйбышевском водохранилище за 1956-1961 гг. (по Гайняеву, 1963)
Таблица 32. Изменение плодовитости разных видов карповых рыб в возрасте 6+ в куйбышевском водохранилище за 1956-1961 гг. (по Гайняеву, 1963)

Сходное явление отмечено Н. П. Соколовым (1933) у северокаспийского сазана (табл. 34).

Таблица 34. Динамика плодовитости сазана (длиной 31-35 см) и продолжительность полойного периода в дельте волги (по Чугунову, 1928 и Соколову, 1933)
Таблица 34. Динамика плодовитости сазана (длиной 31-35 см) и продолжительность полойного периода в дельте волги (по Чугунову, 1928 и Соколову, 1933)

Однако связь плодовитости сазана и продолжительности полойного периода выражена четко не у всех размерных групп; у рыб старших возрастов она менее ясна.

После массовой гибели сазана в дельте Волги в результате эпизоотии (конец 50-х годов) численность его резко сократилась, что привело к улучшению обеспеченности пищей и значительному росту плодовитости. Так, если в 1923-1955 гг. средняя плодовитость самок сазана размером 41-45 см колебалась от 245 (1939 г.) до 321 тыс. икринок (1955 г.), то за период 1967-1968 гг. средняя плодовитость рыб этой же размерной группы составляла 429 тыс. икринок. Интересно, что за этот период у леща дельты Волги сколь-либо значительных изменений в плодовитости не: произошло (Васильченко, 1970).

Влияние изменения величины нагульных площадей и продолжительности сезона нагула на величину плодовитости отмечено О. А. Поповой (1965) также у щуки и окуня дельты Волги. В годы, благоприятные для нагула, абсолютная плодовитость оказывается выше. И у щуки, и у окуня повышение плодовитости связано, как и у многих других рыб, с повышением их упитанности и жирности (табл. 35).

Таблица 35. Плодовитость, упитанность, жирность самок щуки и окуня в 1956 и 1957 гг. (нижняя зона дельты волги) (по Поповой, 1965)
Таблица 35. Плодовитость, упитанность, жирность самок щуки и окуня в 1956 и 1957 гг. (нижняя зона дельты волги) (по Поповой, 1965)

У морской камбалы Platessa platessa (L.) Северного моря также удается подметить различия плодовитости в разные годы (Simpson, 1951). В 1948/49 г., например, плодовитость камбалы была несколько выше, чем в 1947/48 г. Симпсон указывает, что изменения плодовитости морской камбалы могут определяться как изменениями количества корма, приходящегося на одну особь, так и условиями питания, в первую очередь температурой.

В связи с изменениями условий жизни меняется как абсолютная, так и относительная плодовитость. Так, у многих рыб более мощные по численности возрастные и размерные группы из-за снижения их обеспеченности пищей оказываются и менее плодовитыми. Так, например, у обыкновенного гольца Nemachilus barbatulus (L.), по данным Либосварского (Libosvarsky, 1957), размерные группы, обладающие более высокой численностью, оказываются относительно и менее плодовитыми. Только у рыб длиной более 130 мм снижение как абсолютной, так и относительной плодовитости объясняется началом старения (табл. 36).

Таблица 36. Связь численности размерных групп и относительной плодовитости обыкновенного гольца Nemachilus Barbatulus (L.) чехословакии (по Либосварскому, 1957)
Таблица 36. Связь численности размерных групп и относительной плодовитости обыкновенного гольца Nemachilus Barbatulus (L.) чехословакии (по Либосварскому, 1957)

В тех случаях, когда обеспеченность популяции пищей меняется в связи с изменениями ее численности и у половозрелой части стада имеются расхождения спектра питания у рыб разного размера, как правило, снижается как абсолютная, так и относительная плодовитость рыб модальной размерной группы. Подобного рода примеры приведены выше. У разных видов рыб это отмечено также Г. Д. Поляковым (1962, 1968). Однако у тех рыб, спектр питания которых очень широк и разница между составом пищи половозрелых рыб разного размера выражена слабо, в годы высокой обеспеченности пищей плодовитость модальной группы почти не снижается. В годы же с низкой обеспеченностью пищей снижение плодовитости рыб модальной группы выражено сильнее. Это хорошо прослежено у беломорской наваги (Анухина, 1962, 1966; Поляков, 1968). У нее очень четко выражена обратная связь величины всей популяции и ее плодовитости, причем разница в плодовитости за отдельные годы очень велика (табл. 37).

Таблица 37. Средняя плодовитость наваги (по Анухиной, 1962)
Таблица 37. Средняя плодовитость наваги (по Анухиной, 1962)

Хуже изучены закономерности динамики плодовитости самцов. Известно, что как количество эякулята, так и концентрация спермиев в единице объема может очень сильно меняться. У отдельных видов рыб максимальная концентрация спермиев может превышать минимальную до 10 раз. Так же изменяется в больших пределах и объем эякулята (Турдаков, 1972). Г. Д. Поляков (1968), на основании анализа данных А. Ф. Турдакова для иссык-кульского чебачка, отмечает, что у самцов модальной по численности размерной группы концентрация спермиев ниже, чем у особей более малочисленных размерных групп.

Таким образом, анализ приведенного выше материала показывает, что в пределах одной популяции, как это правильно отмечают Ю. Е. Лапин и Ю. Г. Юровицкий (1959), действует зависимость: быстрый рост→раннее созревание→повышение плодовитости при повышении обеспеченности пищей и обратная картина при снижении обеспеченности пищей. В некоторых случаях повышение плодовитости может происходить и без ускорения роста, а быть связано с повышением жирности. Все эти изменения совершаются на фоне возрастных изменений, темп которых в свою очередь может приспособительно меняться в связи с изменениями условий жизни.

предыдущая главасодержаниеследующая глава









© AQUALIB.RU, 2001-2020
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://aqualib.ru/ 'Подводные обитатели - гидробиология'
Рейтинг@Mail.ru


Поможем с курсовой, контрольной, дипломной
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь