Качество половых продуктов и механизмы его регуляции

Урожай молоди, а тем самым в значительной степени и величина пополнения нерестового стада определяются количеством выметанных нерестовой популяцией половых продуктов, их качеством и условиями, в которых протекает развитие. Качество выметываемых половых продуктов имеет первостепенное значение для обеспечения выживания развивающейся икры, свободного эмбриона и личинки. Особо важное значение для обеспечения выживания имеют количество и качество желтка в икринке, которые в значительной степени обеспечивают успешность развития как в оболочке, так и на стадии свободного эмбриона. Так как количество и качество пищевых материалов, поступающих в икринку, зависят от хода обмена у родительского организма, то, естественно, что от возраста родительской особи и условий ее жизни в предшествующий нересту период, особенно от условий нагула, зависит не только плодовитость, но и качество половых продуктов.

Возрастные изменения качества икры в первую очередь выражаются в разнице размеров икринок, а следовательно, и запасов желтка у рыб разного размера и возраста. Как показали в отношении карпа Ф. Т. Мартышев (1961, 1964), И. М. Анисимова (1956) и другие авторы, у рыб разного возраста размеры икринок довольно сильно различаются, а с этим оказываются связаны и размер эмбриона и успешность его выживания (табл. 4).

Таблица 4. Средние показатели жизнестойкости икры у карпов разного возраста (по Мартышеву, 1961)

Как установлено Ф. Г. Мартышевым, и процент оплодотворенных икринок, и процент выживших мальков наибольшие у рыб среднего возраста.

Наиболее жизнестойкая молодь получается у среднерусского карпа при скрещивании особей среднего возраста (6-9 лет). Ее выживание до осени почти в 20 раз выше, чем молоди, полученной от скрещивания впервые нерестующих и старых особей (Мартышев и Анисимова, 1972).

У балтийского лосося размеры сеголетков зависят также от возраста родителей, их темпа роста и числа лет жизни в море. Наиболее крупные сеголетки получаются от скрещивания самок среднего возраста с морским периодом II+ - III+ лет и высоким темпом роста с молодыми самцами, имеющими морской период I+ - II+ лет (Песлак, 1968).

А. П. Сиверцов (1964) установил, что у потомства карпов, полученных от скрещивания производителей разного возраста, потребление азота и прирост жира также различны. Так, при скрещивании самки шести лет и самца четырех лет прирост азота был на 7,4% и минеральных веществ на 13% выше, чем у потомства, полученного от скрещивания четырехлетней самки с десятилетним самцом при общем приросте живого вещества на 13%. Однако прирост жира оказался выше на 9,1 % у потомства от второго скрещивания. У дикого сазана, по нашим наблюдениям, икра также оказывается различного размера у рыб разного возраста (Никольский, 1934). Кроме того, как показано ниже на примере аральского сазана, процент крупной икры меняется довольно значительно с размером и возрастом производителей.

Как видно, самые крупные икринки и наименьший процент мелкой икры наблюдаются у рыб среднего возраста. У мелких и самых крупных рыб, как и у карпа, размер икринок меньше и процент мелкой икры выше. (Какова роль этой мелкой икры, пока не ясно; у большинства исследованных особей эта икра не выметывается и, видимо, затем рассасывается. Возможно, что в особо благоприятных условиях эта икра дополнительно созревает.) Значительные различия в качестве икры и предличинок от самок разного возраста установлены для волжского осетра (Кривобок и Старожук, 1970). У особей старшего возраста икра и предличинки крупнее и содержат большее количество жира (табл. 5).

Таблица 5. Некоторые показатели икры и предличинок волжского осетра, полученных от самок разного возраста (по Кривобоку и Старожук, 1970)

Близкая картина изменения размеров икринки с возрастом наблюдается у обского сырка и амурского ленка (табл. 6 и 7).

Таблица 6. Изменение средней массы икринки обского сырка coregonus peled (gm.) с возрастом (по Иоганзену и Петкевичу. 1958)

Таблица 7. Изменение массы икринки с ростом ленка - brachymystax lenoh (pall.) из бассейна амура (по Никольскому, 1953а)

У самых молодых и старых особей икра более мелкая. Сходная картина отмечается у сибирского ельца (табл. 8) и у леща и окуця из оз. Убинского (табл. 9 и 10).

Таблица 8. Изменение размера и массы икринки с возрастом у сибирского Ельца Leuciscus Leuciscus Baicalensis (Dyb.) (по Иоганзену и Загородневой, 1951)

Таблица 9. Изменение средней массы икринки с возрастом у леща abramis brama (l.) из оз. убинского (по Иоганзену и Петкевичу, 1958)

Таблица 10. Изменения средней массы икринки с размерами окуня Perca Fluviatilis L. из оз. убинского (по Иоганзену и и Петкевичу, 1958)

У всех рассмотренных рыб отчетливо выражено снижение размера икры у старых особей.

С возрастом рыбы меняются не только размер икринки, т. е. в первую очередь запас желтка в ней, но и качество питательных веществ в икринке, в первую очередь количество жира. У егорьевской сельди Кандалакшского залива (рис. 5) количество жира в икре самых молодых и самых старых рыб оказывается много меньше, чем у особей среднего возраста. Жирнее всего икра у рыб в возрасте 5+. Интересно, что в разные годы жирность икры у особей, принадлежащих к одним и тем же возрастным группам, довольно сильно различается. Так, в 1961 г. икра была менее жирной, чем в 1963 г. Исключение в этом отношении представляют только старые рыбы в возрасте 6+, у которых в 1961 г. икра была жирнее, чем в 1963 г.

Рис. 5. Содержание жира в икре беломорской.егорьевской сельди разного возраста (по Чепраковой и Шубниковои, 1966)

У северокаспийской воблы (рис. 6) икра молодых и старых рыб также оказывается менее жирной (Чепракова и Васецкий, 1962). У воблы наиболее жирная икра оказывается у рыб в возрасте 4+ и менее жирная у рыб в возрасте 5+. У самок же в возрасте 6+ икра содержит значительно меньше жира. У карпа, как видно из данных Ю. А. Привезенцева (1964), икра более молодых и более старых рыб не только мельче, но и содержит больше воды и меньше жира и протеина (табл. 11).

Рис. 6. Содержание жира в икре воблы различных возрастных групп нерестового стада в 1957 г. (по Чепраковой, 1960)

Столбиками показан возрастной состав уловов (в %); кривой - содержание жира в икре.

Таблица 11. Размеры икры карпа разного возраста и ее химический состав (по Привезенцеву, 1964)

Интересно, что, кроме больших размеров и большего количества жира, икра рыб среднего возраста отличается и несколько меньшей изменчивостью размеров.

Выживание потомства от рыб разного возраста также различно, в одинаковых условиях оно оказывается большим у рыб среднего возраста Конечно, в благоприятных условиях потомство и молодых и старых рыб может давать весьма высокий процент выживания. Потомство от карпов среднего возраста в сходных условиях обладает и более быстрым ростом по сравнению с потомством молодых и старых рыб (Привезенцев, 1964) Интересно, что биохимические различия потомства рыб разного возраста сохраняются и у сеголетков, годовиков и двухлетков (Привезенцев, 1961).

У речной камбалы наиболее жирная икра наблюдается также у рыб среднего возраста, причем в разных популяциях, различающихся по времени созревания и продолжительности жизни, возрастные группы, у которых икра содержит наибольшее количество жира, оказываются различными. У более скороспелой балтийской камбалы (рис. 7) икра жирнее всего у рыб в возрасте 4+, 5+, ау более поздно созревающей беломорской - у рыб в возрасте 6+, 8+ (Шатуновский, 1963).

Рис. 7. Содержание жира (в %) в гонадах самок балтийской (1) и беломорской (2) речной камбалы (по Шатуновскому, 1963)

У донского судака наибольший процент оплодотворенной икры и наибольшие размеры личинок и содержание белка в их теле наблюдается у рыб среднего возраста (Савельева и Шуватова, 1972).

Как показала С. С. Виноградская (1954), по мере созревания икры жирность ее очень сильно меняется. У большинства рыб к моменту нереста жирность икры значительно возрастает. Так, у барабули Mullus barbatus ponticus Essipov жирность с 22,03% (к сухому веществу) на III стадии зрелости возрастает до 32,6% на IV-V стадии, а у Caspialosa kessleri pontica Eichw.- с 7,47% на III стадии до 12,33% на IV стадии. Это необходимо учитывать при проведении сравнения, так как действительное представление о содержании жира в икре дают только цифры, полученные на основе анализа икры, близкой к стадии текучести или текучей.

Однако далеко не у всех рыб и даже не только у рыб с относительно коротким жизненным циклом удается отметить уменьшение размеров икры у рыб старшего возраста. Так, у иссык-кульского чебачка, по данным И. А. Пивнева (1950), средняя масса икринки с возрастом меняется (табл. 12).

Таблица 12. Изменение средней массы икринки с возрастом у иссык-кульского чебачка Leuciscus Bergi Kashk (по Пивневу, 1950)

Наиболее крупная икра оказывается у рыб пяти лет. У наиболее крупных из исследованных самок обского осетра размеры икринок также не уменьшаются (табл. 13).

Таблица 13. Изменения средней массы икринки с возрастом у обского осетра Acipenser Baeribrandt (по Иоганзену и Петкевичу, 1958)

То же отмечено для ленского осетра, у которого у рыб длиной 80- 110 см диаметр икринки в IV стадии увеличивается с 2,54 до 2,70 мм (Соколов, 1965).

Аналогичная картина наблюдается у щуки и ерша оз. Убинского и у наваги Мезенского залива (табл. 14, 15 и 16).

Таблица 14. Изменение средней массы икринки с возрастом у щуки Esox LuciuS L. ИЗ оз. Убинского (по Иоганзену и Петкевичу, 1958)

Таблица 15. Изменение средней массы икринки с размерами ерша ACERINA CERNUA (L.) из оз. Убинского (по Иоганзену и Петкевичу, 1958)

Таблица 16 . Изменение массы икринки с возрастом у наваги Eleginus Navaga (Koelr) из Мезенского залива (по Ланшину, 1929)

В шести последних приведенных случаях обнаруживается более или менее плавное увеличение икринок с размерами и возрастом рыбы. У наиболее крупных рыб размеры икринок не уменьшаются. Отсутствие снижения размеров икринок у крупных особей осетра, щуки и ерша объясняется, видимо, тем, что в исследованных пробах этих рыб не было старых особей, размер которых близок к максимальному, достигаемому особями этих видов в исследованных водоемах. У рыб же с коротким жизненным циклом, к которым принадлежит, например, иссык-кульский чебачок, по-видимому, действительно в природе не наблюдается измельчения икры у старших возрастов. У рыб с коротким жизненным циклом особи старшего возраста производят наиболее крупную икру.

У щуки, ерша и наваги закономерное увеличение размеров икринок в отдельных возрастных (или размерных) группах нарушается. Так, например, у щуки более мелкие икринки наблюдаются у рыб в возрасте 5 +; у самок ерша массой 20-30 г и у наваги уменьшение размеров икринки приходится на рыб в возрасте четырех лет.

Сопоставление размеров икринок с относительной численностью особей разных возрастных или размерных групп в популяциях этих рыб показало, что во всех трех случаях сниженные размеры икринок приходятся на наибольшую по численности размерную или возрастную группу. Таким образом, это уменьшение размеров икринок так же, как и уменьшение плодовитости, объясняется ухудшением обеспеченности родительских особей пищей в результате обострения противоречивых отношений на почве питания сходной пищей у одноразмерных или одновозрастных особей (Поляков, 1968). В годы, когда в нерестовое стадо вступает мощное поколение, наряду с уменьшением плодовитости обычно наблюдается снижение размеров икринок и их жирности. Это отмечено, например, у беломорской наваги (Анухина, 1963),

Видимо, лишь у немногих видов рыб с коротким жизненным циклом не удается установить связь между размерами и возрастом самок и величиной их икры. Так, не удалось обнаружить разницы в размерах яиц у особей разной длины двух видов семейства Etheostomatidae, населяющих воды Техаса (Hubbs, Stevenson, Peden, 1968). Однако это, видимо, исключение. У большинства видов рыб имеется определенная положительная связь между размерами самок и диаметром их икры. Только у наиболее старых особей некоторых видов обычно с длительным жизненным циклом эта связь нарушается.

Если о связи возраста самки, качестве ее икры и жизнестойкости потомства уже накоплен довольно значительный материал, то в отношении возраста самцов и жизнестойкости потомства таких сведений накоплено гораздо меньше. Между тем такая связь также имеется. Она отмечена, например, Шейрингом (Scheuring, 1924) у форели.

В отношении невской корюшки [Osmerus eperlanus (L.)] установлено, что при оплодотворении икры спермой молодых самцов (возраст 2-4 года) отход икринок был больше, чем при оплодотворении спермой рыб старшего возраста (5-7 лет.) Икра, оплодотворенная спермой молодых самцов, потребляет больше кислорода, чем икра, осемененная спермой самцов среднего возраста. Потомство от 4-7-летних самок и 5-7-летних самцов корюшки обладает большей жизнестойкостью, чем от молодых производителей (Коровина, 1961). Возможно, что здесь имеет место не разная жизнестойкость, а приспособленность икры, оплодотворенной самцами разного возраста, развиваться в разных условиях, например в воде с разной насыщенностью кислородом.

Сходные результаты получены также у сига-лудоги Coregonus lavaretus ludoga Pol., волховского сига Coregonus lavaretus baeri Kessl и рипуса Coregonus albula (L.).

Условия нагула родительского стада несомненно сказываются не только на плодовитости рыб, но и на качестве их половых продуктов. Так, у беломорской корюшки Osmerus eperlanus dvinensis Smitt зрелая икра в 1961 г. была мельче и менее жирная, чем в 1962 г., что связано с различными условиями нагула и зимовки в эти годы (Белянина, 1966). Как отмечено Л. Е. Анохиной (1960), у более жирных особей весенней сельди Онежского залива размеры икры более сходные, чем у более худых рыб (рис. 8). Наличие более разнообразной икры у худых рыб - важное приспособление к недостатку пищи.

Рис. 8. Размеры икринок у жирной (1) и нежирной (2) самок онежской сельди (73 деления окуляр-микрометра = 1 мм) (по Л. Е. Анохиной)

В отношении воблы Северного Каспия установлено (Чепракова, 1961), что икра рыб, давших наибольший линейный прирост за предшествующий нересту нагульный сезон, содержит максимальное количество жира, т. е. максимальное количество питательных веществ для эмбриона (рис. 9).

Рис. 9. Связь между содержанием жира в икре и приростом в длину самок воблы в период овогенеза (по Чепраковой, 1966)

Икра плотвы Учинского водохранилища младших возрастов у особей с более быстрым ростом была, как правило, крупнее, чем у рыб со средней скоростью роста (Спановская, Григораш и Лягина, 1963). Особенно велика эта разница у младших возрастных групп (табл. 17).

Таблица 17. Связь массы икринки со скоростью роста плотвы учинского водохранилища (по Спановской, Григораш и Лягиной, 1963)

Интересно, что у рыб в возрасте 6+, обладающих наибольшими жировыми резервами, положительной связи скорости роста с жирностью икры не наблюдается.

Хотя условия нагула оказывают большое влияние на качество половых продуктов у особей нерестовой популяции, однако у рыб вырабатываются приспособления для некоторой "амортизации" влияния изменений обеспеченности пищей на формирование половых продуктов. Н. П. Макаровой (1961) показано, что у сазана при голодании жировые запасы срабатываются на метаболические процессы таким образом, что жир с гонад расходуется организмом в последнюю очередь. Это важное приспособление позволяет рыбам и в условиях низкой обеспеченности пищей сохранять достаточно высокий запас питательных веществ в икринках. При низкой обеспеченности пищей в условиях голодания, когда обмен веществ поддерживается организмом за счет накопленных резервов, сработка внутренних жиров в организме, видимо, у многих, если не у всех видов рыб, идет таким образом, что жир гонад срабатывается в последнюю очередь после жира внутренностей и мышц. Это несколько сдерживает отрицательное воздействие внешних условий на ход овогенеза и в первую очередь на наполнение яиц желтком. Однако в какой-то степени даже сравнительно незначительное изменение обеспеченности пищей сказывается на изменении плодовитости и на качестве икры. По данным Скотта (Scott, 1962), у радужной форели в условиях голодания плодовитость снижается сильно, а размер икринок почти не изменяется или иногда даже несколько увеличивается. Правда, это увеличение, возможно, вызывается увеличением оводненности икры, как это отмечено в 1958 г. у северокаспийской воблы (Чепракова и Васецкий, 1962).

У балтийского лосося относительное количество жира в мелкой икре на 8,9% выше, чем в крупной. Однако абсолютное количество жира в крупной икре все же оказывается больше, чем в мелкой (Песлак, 1968).

Различны размеры желтка и всей икринки также у рыб одной популяции, но нерестующих в разное время. У "егорьевской" весенненерестующей сельди Белого моря, например, размеры икринок больше, а плодовитость меньше, чем у летненерестующей "ивановской" сельди. Это связано, с одной стороны, с худшими условиями питания личинок "егорьевской" сельди, которые переходят на внешний корм еще до массового развития планктона, а с другой, - большая плодовитость "ивановской" сельди связана с сильным воздействием на личинок хищников, в первую очередь трехиглой колюшки (Соин, 1963, 1964). Различны размеры запаса желтка и у разных форм атлантической сельди. У норвежской и английской сельди (Downs herring) отношение сухой массы желтка к массе эмбриона и хориона гораздо больше, чем у более южных сельдей (рис. 10). У рыб, у которых желтка больше, он срабатывается медленнее, чем у рыб с малым запасом желтка (Blaxter a. Hempel, 1963).

Рис.10. Изменение сухой массы эмбриона, желтка, хориона и личинки с возрастом у четырех нерестовых самок различных групп сельди (по Blaxter a. Hempel, 1963): а - Норвегия; б - Вьючен; в - Дауне; г - Киль; 1 - желток; 2 - хорион

Блэкстер и Хемпел (1963) указывают также, что у впервые нерестующих рыб запас желтка меньше, чем у повторно нерестующих. Следовательно, рекруты приспособлены давать потомство в условиях более высокой обеспеченности пищей.

У порционно нерестующих рыб, например у хамсы, в икринках первой порции запас желтка обычно больше, чем в последующих порциях. Это также, несомненно, связано с разной обеспеченностью пищей личинок разных порций вымета (Павловская, 1963).

Вообще, говорить о "лучшей" и "худшей" икре, основываясь на ее размерах, запасе резервных веществ и других свойствах, можно лишь условно, применительно к стандартным рыбоводным условиям для потомства, получаемого от всех производителей. В природе же, например, более мелкие личинки, выводящиеся из мелкой икры, откладываемой нерестующими в конце нерестового сезона рекрутами, когда корма много, часто оказываются лучше обеспеченными пищей, чем более крупные личинки, вышедшие из икры, отложенной в начале периода нереста повторно нерестующими рыбами, когда кормовая база еще низкая (Анохина, 1969).

Механизм регуляции величины икринок и их разнокачественности осуществляется, как это установил В. А. Мейен (1940) и подтвердили другие исследователи, путем разной интенсивности снабжения питательными веществами икринок, расположенных около крупных или более мелких кровеносных сосудов. При высокой обеспеченности пищей все икринки вне зависимости от их положения по отношению к тем или иным кровеносным сосудам в достаточном количестве снабжаются пищевыми ресурсами, и их размеры и запас в них желтка оказываются более или менее одинаковыми, разнокачественность икринок уменьшается. В случае снижения обеспеченности пищей к икринкам, расположенным около более мелких сосудов, поступает меньше питательных веществ, а это приводит к неодинаковому снабжению разных икринок питательными веществами и тем самым к увеличению разноразмерности икринок в яичниках рыб в условиях пониженной обеспеченности пищей.