Абиотические условия, определяющие обеспеченность пищей

Рассмотренные выше закономерности биотических отношений, возникающие у рыб на почве питания, тесно связаны с абиотическими отношениями. Меняющиеся абиотические условия в значительной степени влияют на обеспеченность пищей популяции любого вида рыбы и других организмов.

Абиотические условия в значительной мере определяют географическую и высотную зональность характера пищевых отношений, те особенности, о которых мы говорили выше. Обеспеченность пищей, а тем самым и продуктивность популяции в очень большой степени связана с продолжительностью вегетационного периода, т. е. того периода, когда особи, образующие популяцию, могут благодаря наличию доступной пищи и необходимых условий ее потребления и усвоения поддерживать интенсивный обмен и строить из поступающих в организм питательных веществ свое тело.

Известно, что (особенно наглядно это заметно у растительноядных рыб) приросты массы за нагульный сезон резко возрастают по мере движения из высоких широт в низкие. Так, например, при наличии в течение всего периода нагула доступной пищи привес за год двухлетка белого амура достигает под Москвой 500-800 г, на Украине в районе Киева 800- 1000 г и в Туркмении 1500-2000 г и более.

Сходная картина наблюдается и у пресноводных, и у морских рыб. Так, темп роста более южных стад норвежской сельди оказывается более быстрым, чем северных (Бирюков, 1956). Естественно, что у холодноводных рыб, приспособленных к питанию и усиленному интенсивному обмену при низких температурах, популяции, живущие в более низких широтах, оказываются в условиях более короткого периода низких температур, благоприятного для нагула. Так, например, налим в северной части ареала дает обычно несколько большие приросты, чем в южной. Однако, как показано в отношении разных видов пресноводных и морских рыб, колебания температуры в пределах иногда довольно значительной амплитуды оптимальных значений не отражаются на обеспеченности пищей и не сказываются на результатах нагула (Карзинкин, 1952; Винберг, 1956; Шульман, 1972). В то же время при одинаковом количестве потребляемого корма и прочих равных условиях у каждого вида рыб имеются свои оптимальные границы температуры, в пределах которых максимальное количество потребленного корма используется на увеличение массы тела. Однако эти оптимальные границы могут меняться в зависимости от сезона года и ряда других причин (Warren and Davis, 1967).

Естественно, что сроки и продолжительность нагула определяются не только наличием подходящих абиотических условий, но и рядом других моментов, как-то наличием и доступностью кормовой базы, а в первую очередь состоянием рыбы - ее потребностью в пище. Выше мы уже говорили, что у многих видов рыб молодь, не достигшая половой зрелости, имеет значительно более длительный период нагула, чем взрослые особи, например лещ в Аральском море (Константинова, 1958). И у одной и той же популяции изменение продолжительности и термического режима периода, пригодного для нагула, приводит к изменению обеспеченности пищей. Так, например, у разных популяций корюшки Белого моря, как это показал В. С. Кирпичников (1935), в более теплые годы (1925 и 1927) рост оказался более быстрым, чем в более холодном 1926 г.

Аналогичная картина известна и у многих морских рыб. Еще Йорт (Hjort, 1914) отмечал наличие связи между гидрологическим режимом (главным образом термикой) сезона нагула у трески и количеством жира у нее в печени и массой ее половых продуктов. Существует также определенная связь характера сезона нагула и темпа роста атлантико-скандинавс-ких сельдей (Шубников, 1960). Отмечена связь роста окуня с температурой воды. В отношении озерного района Англии установлено, что чем больше число дней в году с температурой вод выше 14° С, тем быстрее в данном году растет окунь (Le Cren, 1958). Сходная картина наблюдалась у ушастого окуня Amblioplites rupestris (Raf.) (Hile, 1941) и у форели в экспериментальных условиях (Brown, 1946).

Естественно, что географическая зональность сказывается и на темпе воспроизводства кормовых организмов. Так, в равнинных водоемах Арктики число вылетов и генераций хирономид бывает меньше даже одного в год. В умеренных широтах вылетов бывает 1-6, а в тропиках и экваториальной зоне достигает 12 (Боруцкий, 1963).

Существенным моментом, меняющим обеспеченность популяций рыб пищей, является разная доступность^* одних и тех же организмов при изменении абиотических условий. Так, например, одна и та же популяция кормовых организмов, например личинок хирономид или малощетинковых червей, выедается по-разному в зависимости от того, как глубоко в грунт она может проникать (Суетов, 1937) и каков характер грунта водоема (Суетов, 1939; Ассман, 1962). Процент выедания популяции кормовых организмов в водоемах с разным характером грунта будет различным при одинаковой величине кормящейся популяции и величине популяции корма, а следовательно, обеспеченность популяции рыб пищей будет различной.

^* (Вопрос о доступности кормовых организмов для рыб весьма подробно разобран Г. С. Карзинкиным (1952), с которым я в значительной степени согласен, поэтому здесь на рассмотрении этого вопроса я подробно не останавливаюсь. Интересные данные о доступности планктонных организмов приведены Л. А. Пономаревой (1963). Отмечу только, что доступность пищи меняется также в зависимости от наличия хищника, охотящегося за потребителем пищи.)

Кроме того, затрата энергии на добывание единицы корма на разных грунтах тоже различна. Это также сказывается на обеспеченности популяции пищей, поскольку меняется соотношение количества пищевых ресурсов, идущих на удовлетворение потребностей энергетического и пластического обмена.

Существенное значение в изменении обеспеченности рыб пищей может иметь ветровой режим водоема. В одних условиях штормовые ветры, сдувая в воду наземных насекомых, способствуют повышению обеспеченности рыб пищей в небольших реках, прудах и озерах. В частности, это отмечено в отношении форели Англии (Allen, 1938). В особо ветреные месяцы (в Англии - май, август и сентябрь) роль воздушных насекомых в пище форели резко возрастает. Видимо, то же наблюдается у молоди лосося, кормящегося в реках Южной Балтики (Лишев и Римш, 1961).

С другой стороны, штормовая погода затрудняет питание рыб на мелководье. Как мне пришлось наблюдать на Аральском море, на небольших глубинах (8-10 м), где волнение достигает дна, во время шторма бентосоядные рыбы прекращают питаться и поднимаются в толщу воды (это отмечено у белоглазки Abramis sapa aralensis Tiapkin, леща Abramis brama orientalis Berg, воблы Rutilus rutilus aralensis Berg). На больших глубинах, где держатся обычно более крупные особи тех же видов и куда волнение не достигает, рыбы продолжают нормально питаться и в штормовую погоду.

Особо следует остановиться на значении освещенности для добывания пищи рыбой. Этот вопрос подробно рассмотрен Б. П. Мантеифелем и его сотрудниками (Мантейфель, 1960, 1961; Гирса, 1960, 1962; Павлов, 1959, 1962; Мантейфель и др., 1965, 1965а и др.).

Для рыб, ориентирующихся на пищу при помощи органов зрения, освещенность имеет существенное значение в добывании корма, и продолжительность светлого времени сказывается определенным образом на обеспеченности пищей.

Однако освещенность изменяет доступность лишь определенных типов жертв. Так, Д. С. Павлов (1959) установил хорошо выраженную суточную ритмику питания налима Lota lota (L.) верховками Leucaspius delineatus Heck. Налим потребляет верховок только ночью при освещенности ниже 0,1 лк, днем же они ему недоступны. Мотылем налим питается примерно с одинаковой интенсивностью круглые сутки. Сокращение времени доступности пищи в течение суток при одинаковой величине рациона приводит к снижению обеспеченности пищей. Так, например, при одноразовом питании карпы растут медленнее, чем при трехразовом питании, соответствующем ритмике питания этого вида в природных условиях (Гримальский, 1961).

Приведенные примеры показывают, что при питании рыб абиотические отношения находятся во взаимозависимости с биотическими и обеспеченность пищей рыб определяется взаимодействием как абиотических, так и биотических условий.

В настоящей главе рассмотрены лишь некоторые закономерности, определяющие обеспеченность пищей популяций рыб и имеющие, как мне представляется, наибольшее значение в динамике их численности и биомассы.