Заключение

В настоящее время среди биологов преобладают два основных взгляда на закономерности, которым подчиняются пищевые отношения между особями внутри вида. Эти взгляды отражают две господствующие в биологии теории развития живого. По одному представлению, основные положения которого я пытался на примере рыб сформулировать выше, пищевые отношения между особями вида носят приспособительный характер и направлены на сохранение вида. Эти отношения обеспечивают популяции самонастройку на определенный режим воспроизводства и роста в соответствии с меняющейся обеспеченностью пищей. Естественно, эти отношения противоречивы; во многих случаях даже при ухудшении условий жизни или гибели отдельных особей в популяции поддерживается существование вида. Несомненно, что приспособительные противоречивые пищевые отношения между особями вида вырабатываются как один из видовых признаков, обеспечивающих существование вида в меняющихся - в пределах определенной амплитуды - условиях жизни, в которых вид возник и существует. Внутривидовые отношения в общей системе отношений, определяющих единство вида и среды, имеют и определенное эволюционное значение при процессе видообразования (Крыжановский, 1953).

Представители второй точки зрения считают, что зачатков, продуцируемых популяцией, всегда больше, чем может обеспечить себе пропитание, между особями вида идет постоянная борьба за пищу; более приспособленные, характеризующиеся какими-то полезными уклонениями от общей массы особей в популяции, оказываются победителями в борьбе за жизнь с менее приспособленными особями. Внутривидовые отношения направлены не на сохранение вида, а на его уничтожение и превращение в новый вид. По этой точке зрения никаких регуляторных механизмов у популяции не существует, темп ее воспроизводства регулируется только внешними силами, а популяция представляет как бы пассивный объект воздействия условий среды. В результате перенаселения водоема молодью пищи в водоеме всегда не хватает. Это перенаселение и есть основной фактор, двигающий процесс исторического развития.

Однако в действительности в природе наблюдается иная картина. Конечно, живущие вместе в водоеме особи как одного, так и разных видов, питаясь, оказывают друг на друга определенное отрицательное и положительное воздействие. В "уплотненных" популяциях это воздействие будет сильнее, чем в разреженных. Но всякое "перенаселение" относительно, оно есть в то же время и "недонаселение". Перенесенный из социологии в биологию термин "перенаселение" не отражает действительной сущности процессов, протекающих в популяциях разной плотности, не выясняет приспособительной сущности пищевых взаимосвязей у организмов.

Таким образом, основные закономерности пищевых отношений, которыми в значительной мере определяются закономерности динамики популяций рыб, сводятся к следующему.

1. В пределах фаунистического комплекса напряженность пищевых отношений между видами, питающимися сходными группами кормов (бентос, планктон и др.), ослаблена благодаря питанию разными видами организмов и частично благодаря расхождению кормовых стаций. Совпадают обычно лишь второстепенные компоненты пищи.

2. У молоди видов одного комплекса выход из противоречий из-за пищи достигается часто путем расхождения в сроках потребления одних и тех же кормов, что обеспечивается расхождением в сроках выхода из икры и темпах развития.

3. В случае резких изменений условий жизни виды, слагающие комплекс, могут в основном переходить на питание второстепенными объектами, и на почве питания этими объектами у них могут обостряться пищевые отношения с видами того же комплекса.

4. У видов одного фаунистического комплекса основные пищевые связи складываются по вертикали: хищник - жертва; потребитель - потребляемое. В пределах так называемого триотрофа осуществляется взаимное приспособление хищника и жертвы, потребителя и потребляемого .

5. У видов рыб комплексов высоких широт спектр питания обычно шире (эврифагия), чем у рыб низких широт (стенофагия), что связано с большей стабильностью кормовой базы в низких широтах. Утилизация потребляемых кормов на прирост массы у рыб-эврифагов обычно несколько ниже, чем у рыб стенофагов.

6. Большое разнообразие видов рыб в низких широтах по сравнению с видами высоких широт связано как с более узким спектром питания, так и с появлением новых кормовых ресурсов главным образом растительного происхождения, позволяющих в тропиках и субтропиках существовать таким биологическим типам, как макрофитофаги, перифитонофаги, фито-планктофаги и рыбы, питающиеся растительным детритом.

7. В комплексах высоких широт напряженность отношений хищник - жертва обычно выражена слабее, чем в комплексах низких широт. В связи с этим и защитные приспособления (шипы, колючки, ядовитость, забота о потомстве и др.) у рыб высоких широт развита слабее, чем у рыб низких широт. В пределах одной зоны в горных водоемах и на больших глубинах моря защитные приспособления развиты слабее, чем в равнинных водоемах и водоемах прибрежной зоны.

8. Сезонная ритмика питания обычно менее четко выражена у рыб, принадлежащих к комплексам высоких широт, тропиков и субтропиков. У рыб умеренной зоны, как в континентальных водоемах, так и в морях обычно довольно четко выражен перерыв питания.

9. Наиболее обостренные пищевые отношения могут проявляться между видами, занимающими сходные пищевые ниши в разных фаунистических комплексах, входящих в состав фауны того или иного водоема.

10. Виды, принадлежащие к комплексам более низких широт, переходят на питание видами более высокоширотного происхождения легче, чем виды высоких широт на питание более южными видами.

11. При соприкосновении видов двух фаунистических комплексов в условиях лабильной кормовой базы более высокоширотные виды-эврифаги оказываются в лучшем положении, чем более низкоширотные по своему происхождению виды-стенофаги.

12. Крупные одиночные хищники пресных вод часто переходят на питание проходными видами других комплексов, нагуливающимися в море, чем обеспечивается их относительно высокая численность в реке за счет морских кормов.

13. В процессе формирования вида вырабатывается ряд приспособлений для расширения его кормовой базы. Это - в первую очередь возрастные изменения состава пищи и различный характер питания самцов и самок.

14. На изменения обеспеченности пищей популяция реагирует рядом приспособлений, в случае снижения обеспеченности пищей расширяющих ее кормовую базу, а в случае повышения - сужающих. Такими приспособлениями при снижении обеспеченности пищей являются:

а) увеличение размерной изменчивости, а тем самым спектра питания у одновозрастной группы рыб;

б) увеличение изменчивости морфологических признаков, связанных с добыванием и усвоением пищи, а тем самым расширение спектра питания популяции;

в) расхождение в составе пищи различных по своим морфологическим свойствам особей в популяции;

г) расширение спектра питания у тех возрастных или размерных групп, которые оказываются более многочисленными; механизм этого расширения может быть различным;

д) увеличение протяженности нагульных миграций и увеличение нагульного ареала;

е) переход на питание особями того же вида или продуктами их распада и выделениями их тела.

15. Снижение затраты энергии на отыскание и добывание корма, т.е. тем самым повышение обеспеченности популяции пищей, у многих видов рыб достигается путем стайного образа жизни в нагульный период.

16. Обеспеченность пищей популяции в очень большой степени зависит и от тех абиотических условий, в которых проходит нагул.

17. Географическая и высотная зональность продуктивности популяций в очень большой степени определяется продолжительностью благоприятных в первую очередь термических условий, обеспечивающих необходимую интенсивность хода обмена веществ.

18. Большое значение для обеспеченности пищей имеют и такие абиотические условия, как волнения, освещенность, характер грунта и др. Однако абиотические условия определяют обеспеченность пищей не изолированно, а во взаимодействии с биотическими отношениями.