Пищевые отношения между видами разных фаунистических комплексов

Большинство современных фаун рыб как континентальных, так и морских водоемов слагается из представителей разных фаунистических комплексов. Представители разных фаунистических комплексов, расселяясь за пределы той географической зоны, в пределах которой они возникли, приходят в соприкосновение с представителями других фаунистических комплексов и вступают с ними в пищевые отношения. В настоящее время лишь в очень немногих водоемах фауна рыб состоит из представителей одного фаунистического комплекса. В пределах нашей страны примерами таковых служат лишь фауны отдельных озер Арктики да фауны некоторых горных водоемов Средней Азии. В большинстве других водоемов фауна рыб состоит из представителей разных фаунистических комплексов. Процесс смешения фаун разного географического происхождения в результате деятельности человека значительно усилился. Путем соединения разных речных бассейнов, прорытия морских каналов, главное же путем сознательной, а иногда и стихийной акклиматизации человек значительно облегчил расселение многим видам. Это привело и в дальнейшем может привести к коренной перестройке местных фаун, что в свою очередь сильно сказалось на продуктивности водоемов, к сожалению, далеко не всегда в сторону ее повышения. В частности, снижение продуктивности ряда водоемов было вызвано тем, что в результате акклиматизационных мероприятий удлинилось число звеньев пищевых цепей. Между тем, как известно, на каждом звене пищевых цепей происходит значительная потеря продукции. Поэтому, например, замена мирной рыбы хищником в качестве конечного хозяйственного биопродукта трофической цепи должна осуществляться с большой осторожностью (Никольский, 1963). Естественно поэтому, что знание закономерностей, которым подчиняются отношения представителей разных фаунистических комплексов, знание того, как представители одного фаунистического комплекса могут влиять на обеспеченность пищей, численность и биомассу представителей другого фаунистического комплекса, имеет как серьезный теоретический, так и непосредственный практический интерес.

В неоднородной по своему происхождению фауне наиболее напряженные пищевые отношения складываются между видами, принадлежащими к разным фаунистическим комплексам, но потребляющими сходные экологические группы кормов. Например, при соприкосновении представителей бореальных равнинного и предгорного комплексов острые противоречия из-за пищи могут возникать на почве питания эпифауной между бентофагами язем Leuciscus idus (L.) и хариусом Thymallus thymallus (L.) (Никольский и др., 1947).

При соприкосновении представителей бореального равнинного и понто-каспийского пресноводного комплексов напряженные пищевые отношения могут складываться между такими потребителями инфауны, главным образом личинок хирономид, как ерш и лещ (Шмидтов и Варфоломеев, 1952; Ключарева, 1960, и др.).

В опресненных районах Каспийского и Азовского морей острые противоречия на почве питания сходной пищей, главным образом ракообразными, могут возникать между лещом (понто-каспийский пресноводный комплекс) и бычками (понто-каспийский морской комплекс) (Желтенкова, 1939; Шорыгин, 1952). Сходная картина наблюдается и при соприкосновении различных морских фаунистических комплексов. Так, напряженные пищевые отношения на почве питания зоопланктоном возникают в ряде районов Северо-Восточной Атлантики между сельдью Clupea harengus (L.) (бореальный морской комплекс) и шпротом Sprattus sprattus (L.) (кельтийский комплекс) (Николаев, 1958). Аналогичная картина наблюдается в Азовском море между тюлькой Сlupeonella delicatula Nordm и хамсой Engraulis encrassicholus (L.) (Окул, 1941; Логвинович, 1951).

В эстуарных районах арктических морей острые противоречия из-за потребления сходной пищи возникают между представителями арктического морского - сайкой, полярной камбалой, подкаменщиками - и арктического пресноводного комплексов - в первую очередь планктоно-и бентосоядными сигами. Хищники одного комплекса здесь часто переходят на питание жертвами, принадлежащими к другому комплексу. Сайка поедает молодь сигов, а нельма и налим в определенные сезоны года потребляют главным образом молодь сайки (Никольский и Радаков, 1968; Пирожников, 1955).

Близкая картина наблюдается и в Рижском заливе Балтийского моря. Здесь наиболее острые противоречия из-за пищи возникают между представителями арктического и бореального морских комплексов: рогаткой, треской, салакой, бельдюгой, морской камбалой, с одной стороны, и представителями пресноводных комплексов: бореального равнинного, древнего верхнехретичного и понтического - корюшкой, окунем, ершом, судаком, сыртью, с другой. Противоречия из-за пищи у видов, принадлежащих к одному фаунистическому комплексу, здесь, как правило, ослаблены (Костричкина, 1968). Подобного рода примеры можно было бы значительно умножить.

В тех случаях, когда кормовая база лабильна, при пищевых взаимоотношениях представителей разных фаунистических комплексов обычно в лучших условиях оказываются представители комплексов более высоких широт, будучи в большей степени, чем представители более южных комплексов, эврифагами. Наоборот, при стабильной кормовой базе в более выгодном положении оказываются представители комплексов более низких широт, приспособленные к стенофагии.

При соприкосновении представителей разных фаунистических комплексов, естественно, возникают и отношения между представителями разных комплексов типа взаимосвязей хищника и жертвы, когда представитель одного комплекса выступает в качестве жертвы, а представитель другого в качестве хищника.

Поскольку хищники комплексов низких широт приспособлены к питанию более защищенными жертвами, то, естественно, они переходят на питание жертвами более высокоширотных комплексов легче, чем хищники более высокоширотных комплексов - более южными жертвами.

Естественно, что переход на потребление в качестве основного корма представителей другого фаунистического комплекса возможен лишь в пределах того же морфологического типа жертвы, к какому хищник был приспособлен в пределах "своего" комплекса. Переход на питание нетипичным для данного вида хищника экологическим типом жертвы может иметь место в двух случаях. Первый случай - при недостаче либо полном отсутствии основного вида корма. Этот случай наблюдается часто на биологической границе ареала вида, где вид вынужден питаться несвойственными ему кормами. Естественно, это отражается на его упитанности, росте, а тем самым на воспроизводительной способности популяции. Так, например, расселение щуки - представителя бореального равнинного комплекса - в предгорные районы, связанное с переходом к питанию донными рыбами - пищей, нетипичной для щуки, - приводит к тому, что вместе с пищей заглатывается и много камней; это естественно, затрудняет, пищеварение и отражается на росте рыбы. У щуки, например, в предгорных районах Печоры процент желудков, содержащих камни, в 2 раза больше, чем в пределах Печорской равнины. Обратная картина наблюдается у хариуса -представителя бореального предгорного комплекса: у него камней в кишечниках в верхнем предгорье - 22%, а в верхнем участке Печорской равнины - 39% и соответственно коэффициенты упитанности 1,17 и 1,09. Второй случай - нетипичный вид корма появляется в массовом количестве либо по другим причинам становится легкодоступным, и затрата энергии на его добывание становится меньше обычной. Так, в Амуре в урожайные для малой корюшки Hypomesus olidus (Pall.) годы большинство хищников, принадлежащих ко всем слагающим фауну Амура фаунистическим комплексам, питающихся как пелагическими, так и донными рыбами, переходят, особенно в весеннее время, на питание этим видом корма. Например, плоскоголовый жерех Pseudaspius leptocephalus (Pall.) (древний верхнетретичный комплекс), питающийся главным образом пескарями, в урожайные для малой корюшки годы переходит в значительной степени на питание этой рыбой. Сходная картина наблюдается и у другого амурского хищника - монгольского краснопера Erythroculter тоngolicus (Basil) (китайский равнинный комплекс): в годы, неурожайные на корюшку (например, 1945 и 1946), этот вид ею совсем не питался, а в 1947 г. она составляла весьма значительный процент в рационе краснопера (Лишев, 1950).

Так как по мере движения из низких широт в высокие количество видов рыб, у которых резко выражены флюктуации численности, все увеличивается, достигая максимума в пределах бореальных комплексов, то переход на питание видами, дающими вспышки численности, оказывается обычным у хищников в пределах более южных фаунистических комплексов умеренной зоны как в континентальных водоемах, так и в морях. Кроме того, на краю ареала вида флюктуации его численности выражены обычно сильнее, что усиливает проявление отмеченной закономерности.

Закономерности отношений хищник - жертва, сложившиеся между представителями разных фаунистических комплексов, полностью приложимы и к отношениям паразит - хозяин. Паразиты, принадлежащие к более южным по своему происхождению фаунистическим комплексам, легче переходят на виды хозяев северных комплексов и оказываются для них опаснее, чем виды паразитов более северного происхождения в отношении более южных видов-хозяев (Гусев, 1955).

Особо надо остановиться на питании крупных пресноводных хищников, таких, например, как таймень Hucho taimen (Pall.), достигающих массы 80 кг, сом Silurus glanis L. (до 300 кг), жилая калуга - Huso dauricus Georgi (до 1000 кг). Они обычно обладают незначительной численностью и большим охотничьим районом. Однако в тех случаях, когда их ареал совпадает с путями нерестовой миграции проходных или полупроходных рыб, их численность благодаря этой новой кормовой базе, приносимой из моря, может сильно возрастать (Васнецов, 1947). Так, во многих реках Сибири таймень, принадлежащий к бореальному предгорному комплексу, переходит на питание полупроходными рыбами (главным образом сигами), в частности тугуном - Coregonus tugun (Pall.) (Ревнивых, 1939), принадлежащими к арктическому пресноводному комплексу. В Амуре крупный таймень во время хода на нерест кеты (арктический комплекс) в значительной степени переходит на питание ею. Молодью проходных лососей таймень в Амуре почти не питается. В Печоре, где таймень не достигает крупных размеров и не может потреблять в пищу проходной семги (арктический комплекс), он в некоторых притоках, например в Илыче, довольно интенсивно поедает молодь семги - пестрятку.

Пищей сома в низовьях наших южных рек служат в значительной степени полупроходные рыбы; в частности, в дельте Волги он питается воблой, принадлежащей к бореальному равнинному комплексу. В связи с этим основную часть своего рациона сом съедает за два весенних месяца, остальное время питается очень слабо, а с октября по март полностью прекращает питаться (Фортунатова, 1955).

Калуга (древний верхнетретичный комплекс) в Амуре также, особенно в нижнем течении, в значительной степени питается представителями арктического комплекса - кетой и горбушей. В верхнем же течении, куда эти лососи не доходят, численность калуги не велика.

Закономерности пищевых отношений, складывающиеся между представителями разных фаунистических комплексов, ярко проявляются при вселении в водоемы новых видов, принадлежащих к чуждым данному водоему фаунистическим комплексам. Так, вселение в Аральское море бычков, принадлежащих к ранее отсутствовавшему в фауне Арала понтическому морскому комплексу, крайне отрицательно сказалось на обеспеченности пищей и численности автохтонной фауны: леща, сазана (древний верхнетретичный комплекс), воблы (бореальный равнинный комплекс), белоглазки, усача (понтический пресноводный комплекс), питающихся бентическими беспозвоночными. Вселение в Аральское море салаки (бореальный морской комплекс) и атерины (понтический морской комплекс) отрицательно повлияло на кормовую базу шемаи и чехони (понтический пресноводный комплекс), питающихся преимущественно планктоном, и на кормовую базу планктоноядных стадий молоди большинства других автохтонных видов промысловых рыб Арала. В свою очередь аральский судак перешел на питание атериной и бычками, в связи с чем его обеспеченность пищей улучшилась и численность возросла (Быков и др., 1968). Таковы те общие закономерности, которым подчиняются межвидовые пищевые отношения и которые в значительной мере могут влиять на динамику численности и биомассы популяций, слагающих виды.