Пищевые отношения у рыб в пределах одного фаунистического комплекса в разных географических широтах

Система приспособлений к питанию определенной пищей и защите от определенных хищников вырабатывается у вида в процессе его становления. Этот комплекс морфо-экологических и физиологических приспособлений определяется как "исходным материалом" - исходным видом, из которого формируется новый вид, так и имеющимися в водоеме кормовыми ресурсами и их потребителями, с которыми новый вид вступает в пищевые отношения, а также хищниками, к защите от которых вид должен приспособиться и теми абиотическими условиями, в которые он попадает.

В процессе становления у вида вырабатываются приспособления, позволяющие ему в сложившейся обстановке максимально полно использовать кормовую базу.

Формирование фаунистического комплекса - группы видов, связанных общностью географического происхождения, - это и приспособление к питанию определенными кормами, и выход из противоречий с другими видами на почве питания сходными биологическими группами кормов (у планктофагов, бентофагов, хищников) путем расхождения спектров их питания. У взрослых особей - видов одного фаунистического комплекса - сходство спектров питания существует обычно лишь в отношении второстепенных объектов питания, по основным же компонентам пищи их спектры питания различны. Эта закономерность отмечена в отношении как фаунистических комплексов континентальных вод, так и морей.

Мною (Никольский, 1953) на примере ряда фаун речных бассейнов (рек Или, Амударьи, Печоры, Амура) показано, что в пределах одного фаунистического комплекса у взрослых рыб наблюдается расхождение в характере потребляемой пищи. Например, в Амуре средняя степень сходства в составе личинок хирономид, потребляемых рыбами-бентофагами, принадлежащими к китайскому равнинному комплексу, достигает всего 3,6%, а между рыбами, принадлежащими к разным фаунистическим комплексам - китайскому и древнему верхнетретичному, она составляет 13,7% (Константинов, 1950). Аналогичная картина наблюдается и среди хищников и планктофагов.

У рыб-бентофагов, принадлежащих к туркестанскому, нагорно-азиатскому и понтическому пресноводному фаунистическим комплексам и населяющих реки Средней Азии, наблюдается аналогичная картина - расхождение в спектрах питания по основным компонентам пищи. Сходные закономерности прослеживаются и у рыб фаунистических комплексов морей. Так, в Черном море как в понтическом (тюлька, многие бычки и др.), так и в средиземноморском (хамса, ставрида) и кельтийском (шпрот, мерланга и др.) фаунистических комплексах имеет место расхождение в пределах комплекса в спектрах питания у взрослых рыб - потребителей сходных экологических групп кормов. Видимо, близкая картина наблюдается и в пределах других морских фаунистических комплексов (Никольский и Радаков, 1968). Эта же закономерность отмечена и у морских беспозвоночных (Турпаева, 1949).

Различия в составе пищи у видов одного фаунистического комплекса, занимающих сходные пищевые ниши, как это показано, например, на питающихся более или менее однотипной пищей камбалах (de Groot, 1971; Никольская и Веригина, 1974) связаны и с тонкими различиями в строении их органов питания и пищеварения.

В более редких случаях выход из противоречивых отношений на почве питания у взрослых рыб одного фаунистического комплекса может осуществляться и путем расхождения мест нагула. Однако явление подобного рода, видимо, представляет исключение и свойственно главным образом рыбам - потребителям организмов первых звеньев трофических цепей. У молоди рыб, относящихся к одному фаунистическому комплексу, выход из противоречий на почве питания осуществляется главным образом путем расхождения в сроках потребления сходной пищи. У молоди расхождение в составе пищи обычно гораздо меньше, чем у взрослых, но потребляет молодь разных видов эту пищу в разное время. Так, в пределах бореального комплекса пресных вод Евразии молодь щуки, окуня и плотвы питается сходной пищей, главным образом коловратками и науплиальными стадиями веслоногих. Но противоречивых отношений у молоди этих рыб на почве питания сходным кормом почти не возникает, так как щука нерестится раньше, чем окунь и плотва, и когда личинки окуня переходят на питание этими кормовыми организмами, раньше вышедшая из икры молодь щуки переходит на питание другими, более крупными формами. Сходная картина наблюдается и в отношении окуня и плотвы. Правда, захождение сроков потребления сходной пищи у молоди окуня и плотвы может быть большим, чем у окуня и щуки, но обычно тогда наблюдается некоторое расхождение в составе потребляемых организмов.

Однако поскольку биомасса младших возрастных групп у рыб значительно меньше, чем взрослых, и количественное отношение кормовых организмов и их потребителей значительно выше, чем у рыб старших возрастных групп, то естественно, что даже при совпадении спектров питания у молоди разных видов одного фаунистического комплекса напряженность пищевых отношений оказывается меньше, чем в случае совпадения состава пищи у взрослых рыб.

Сходная закономерность наблюдается и в пределах бореального морского комплекса. Так, хотя молодь сельди, трески и сайды питается сходными кормами, но сроки их потребления несколько различны. По мере роста рыб наблюдается значительное расхождение в составе пищи у видов морского бореального комплекса (Миронова, 1956; Рудакова, 1956, и др.), т. е. наблюдается картина, аналогичная той, какую мы наблюдаем и в фаунистических комплексах пресных вод. Стенофагия молоди большинства рыб, т. а. приспособленность питаться определенным ограниченным ассортиментом кормов, нередко может быть непосредственной причиной ее массовой гибели. Конечно, необходимого для молоди корма в водоеме почти всегда более чем достаточно. Однако в месте концентрации молоди в нужное время корма может иногда и не хватить. Это нередко наблюдается у полупроходных и проходных генеративно пресноводных рыб (Никольский, 1953). У этих рыб, особенно в условиях нарушения режима стока, могут создаваться иногда повышенные концентрации молоди на местах откорма, например в Таганрогском заливе, что ведет к резкому ухудшению обеспеченности пищей и обострению пищевых отношений главным образом с видами других фаунистических комплексов. В Таганрогском заливе потребителями кормов молоди полупроходных и проходных рыб являются бычки, перкарина, тюлька и другие виды понтического морского комплекса.

Таким образом, в пределах фаунистического комплекса "горизонтальные трофические связи", т. е. связи на почве питания сходными пищевыми объектами, оказываются ослабленными. Сходство в составе потребляемых организмов наблюдается обычно лишь по второстепенным компонентам пищи. Степень расхождения спектров питания у видов рыб, слагающих фаунистические комплексы низких широт, обычно больше, чем у рыб более высокоширотных комплексов.

Увеличение сходства в составе потребляемых кормов у взрослых особей видов, принадлежащих к одному фаунистическому комплексу, может возникать и приводить к обострению между ними пищевых отношений в условиях резкого изменения режима населяемых ими водоемов. Так, например, во многих образованных на реках водохранилищах, где в результате колебаний уровня исчезают прибрежные заросли подводной растительности, все бентофаги переходят к питанию преимущественно донными личинками хирономид. Это наблюдается, например, в подмосковных водохранилищах, где нет прибрежных зарослей, и плотва, и окунь, и ерш в качестве основного корма начинают потреблять крупных донных личинок хирономид, что, естественно, при ограниченности кормовой базы приводит к обострению у них пищевых отношений как между собой, так и с лещом. При сокращении стока рек в южные моря нашей страны, например в Каспийское, обостряются пищевые отношения между видами, принадлежащими как к одному, так и к разным комплексам (Желтенкова, 1939; Шорыгин, 1952).

В сложившихся фаунистических комплексах основные системы отношений, определяющие численность и биомассу популяций видов, слагающих комплекс, идут по линии "вертикальных" связей, т. е. в пределах системы: пища ↔ потребитель ↔ потребитель второго порядка. Эта система взаимосвязанных отношений - триотроф, по терминологии Б. П. Мантейфеля (1961), определяет коадаптацию потребителя и потребляемого, хищника и жертвы. Такая система отношений в пределах триотрофа в значительной степени определяет и суточную ритмику питания, и характер вертикальных и горизонтальных миграций. Она связана и с некоторыми морфологическими особенностями: развитием соответствующих рецепторов для добывания пищи и для ориентации на врагов, развитием защитных приспособлений в виде шипов, колючек, ядовитости, стайного образа жизни и т. д. Одним словом, в пределах триотрофа вид-хищник приспосабливается как к добыванию своей пищи, так и к защите от своих врагов. Вид-жертва путем соответствующих защитных приспособлений и необходимой интенсивности воспроизводства приспосабливается к сохранению определенной численности в условиях данной интенсивности воздействия хищников, а путем соответствующих адаптации - к потреблению определенных видов пищи, обеспечивающих нужный ход обмена веществ, рост и накопление резервных ресурсов, необходимых для существования.

Таковы те основные закономерности, которым подчиняются пищевые отношения у рыб в сложившемся фаунистическом комплексе. Естественно, что эти закономерности пищевых отношений не остаются одинаковыми во всех географических широтах, они различаются также и в водоемах равнин и горных водоемах, в прибрежной зоне моря, пелагиали и на больших глубинах.

В фаунах высоких широт рыбы обычно являются эврифагами. Это связано с большой лабильностью кормовой базы. И в пределах одной фауны, например в Амуре, виды, принадлежащие к более южным фаунистическим комплексам, в большей степени стенофаги, чем виды более высокоширотных комплексов (Спановская, 1961). В пищевой цепи виды, более близкие к продуцентам, обычно стенофаги, а виды конечных звеньев - эврифаги.

В высоких и умеренных широтах спектр питания вида может очень сильно меняться в разных водоемах, причем меняются не только второстепенные, но и основные компоненты питания. Особенно четко это наблюдается в пресных водах (Никольский, 1947, 1953), но выражено также и в морских. Эврифагия связана с затратой большей энергии на добывание пищи. Узкая адаптация к питанию каким-либо одним видом корма обеспечивает меньшую затрату энергии на его добывание и более высокую его усвояемость.

Как правило, у рыб комплексов высоких широт по сравнению с рыбами более низкоширотных комплексов (естественно занимающих сходные пищевые ниши) "оплата корма" ниже, а кормовой коэффициент выше. Так, в Рыбинском водохранилище у налима (арктический комплекс) кормовой коэффициент 12,1, у щуки 9,7 и окуня 7,4 (бореальный равнинный комплекс) и у судака 5,0 (древний верхнетретичный комплекс) (Иванова, 1968). У представителя бореального комплекса - тихоокеанской ершоватки - Limanda yokohamae Günth. "оплата корма" в полтора раза ниже, чем у более южного происхождения японской камбалы - Kareius bicoloratus (Bas) (Hatanaka, Kosaka a. Sato, 1956; Poloheimo a. Dickie, 1966).

В то же время вид-эврифаг, как правило, характеризуется большей численностью, более широким ареалом и может населять более разнообразные стации обитания, чем вид-стенофаг.

В фаунах более низких широт спектры питания как морских, так и пресноводных рыб обычно становятся более узкими. Это связано не с сокращением разнообразия кормовых организмов, а с большей стабильностью кормовых условий. Если в пределах бореального равнинного комплекса пресных вод среднее число компонентов пищи у видов рыб, его слагающих, около 14, то в пределах понтического пресноводного - оно около 8, а в озерах Центральной Африки - около 3-4 (Никольский, 1947, 1953).

Стенофагия, особенно у морских рыб тропиков, иногда может иметь место и при относительно широком спектре питания, но при этом большинство объектов пищи встречается в кишечниках единично, а основу пищи составляют один-два вида. Это хорошо видно, в частности, на примере рыб, населяющих коралловые рифы (Randall, 1967). Поэтому для суждения об эврифагии и стенофагии у рыб число видов кормовых организмов в пище дает лишь ориентировочное представление. Более надежным показателем служит отношение основного или основных компонентов в пищевом комке к проценту содержания всех прочих (Руководство по изучению питания рыб, 1961). Стенофагия, как только что указывалось, обеспечивая виду более легкое добывание и более полное усвоение основного кормового объекта, естественно ограничивает его распространение. Стенофагией видов тропической ихтиофауны в значительной степени объясняются большее видовое разнообразие фауны низких широт по сравнению с фауной высоких широт и меньшая численность и биомасса отдельных видов тропиков по сравнению с видами высоких широт. Ни один вид тропических вод не достигает такой биомассы и численности, как треска, сельдь и некоторые другие виды бореального комплекса, и не дает столь значительных уловов, как эти виды. Из тропических видов только некоторые анчоусы, тунцы и пеламиды дают относительно высокие уловы, но это объясняется не их эврифагией, а приуроченностью их распространения к исключительно стабильной по своим условиям жизни тропической пелагиали Мирового океана, что позволяет этим видам обладать очень широким ареалом и высокой численностью.

Общее разнообразие ихтиофауны низких широт по сравнению с ихтиофауной высоких широт объясняется не только большей стенофагией видов низких широт, но и появлением новых кормовых ресурсов, которые в высоких широтах отсутствовали. В высоких широтах как в морях, так и в пресных водах нет рыб, питающихся растительностью. В умеренных широтах появляются виды, лишь часть рациона которых составляют растительность и растительный детрит. В наших водах это - красноперка, подуст, серебряный карась. В тропиках количество видов, питающихся растительностью - как макрофитами, так и планктонными и донными водорослями, - значительно возрастает.

Отличаются в разных широтах и в водоемах разного типа и напряжение отношений хищник - жертва и развитие у видов-жертв соответствующих защитных приспособлений (Никольский, 1950, 1953, 1953а, 1956а, 1967 и др.; Паракецов, 1958, 1962). Формы защиты от хищников у рыб, как известно, весьма разнообразны и выражены не только в виде соответствующих изменений в строении рыб (развитие шипов, колючек и т. д.), но и в поведении (стайность, миграции, скорость движения, охрана потомства, использование различных убежищ, закапывание в грунт и др.), обеспечивающем защиту от хищников (Васнецов, 1953 в; Крыжанов-ский, 1949; Никольский, 1955; Мантейфель, 1955; Мантейфель и Радаков, 1960; Радаков, 1961, 1972; Мантейфель и др., 1965, 1965а).

Рыбы одного фаунистического комплекса питаются и в определенных абиотических, в первую очередь температурных, условиях. Так, скорость переваривания пищи при низких температурах у представителя арктического комплекса - налима (Гомазков, 1959) и бореального равнинного комплекса - окуня много выше, чем у судака и сома - представителей более тепловодного древнего верхнетретичного комплекса. Окунь при температуре 5° С переваривает пищу вдвое быстрее, чем судак и сом. При высоких температурах (25° С) темп переваривания у трех сравниваемых видов более или менее одинаков (Molnar, Tamassy, Tolg, 1967). Скорость переваривания пищи у хищных рыб тропической зоны значительно выше, чем у рыб умеренных широт (Решетников, Кларо, Сильва, 1972). У каждого вида рыб имеется свой температурный оптимум, при котором обеспечивается наиболее успешное усвоение кормов. Так, у карпа (табл. 1) оптимальными являются температуры 23-29° С, более высокие и более низкие температуры вызывают увеличение кормового коэффициента и снижение коэффициента использования пищи на рост-

Таблица 1. Связь кормового коэффициента и коэффициента использования пищи на рост у карпа с температурой воды (в °С) (по Шпету, 1968)

Очень существенным моментом является продолжительность сезона нагула, а тем самым и развитие приспособлений к перерыву в питании у рыб в разных широтах. У рыб мы наблюдаем нечто сходное с тем, что существует у древесной растительности, у которой в низких и высоких широтах процент вечнозеленых растений больше, чем в умеренных широтах. В высоких и низких широтах фотосинтез у многих растений происходит почти круглый год, а в умеренных широтах есть перерыв в зимнее время. У рыб в высоких широтах многие виды питаются почти круглый год с перерывом только в период размножения. Это наблюдается как в морских, так и в пресных водах. Так, по данным П. Л. Пирожникова (1950), представитель пресноводного арктического комплекса муксун Coregonus muksun (Pallas) в низовье Лены питается круглый год, причем очень интенсивно зимой. С октября по март средний индекс наполнения кишечника равен 112,0, а спектр питания состоит в среднем из трех компонентов, а за период июнь - сентябрь средний индекс наполнения - 58,5, число же компонентов (ассортимент) увеличивается до семи. Аналогичная картина наблюдается у представителей морского арктического комплекса. Так, полярные камбалы рода Liopsetta питаются более или менее интенсивно в течение всего года, не совершая миграций от берегов на глубины на зимовку. Это отмечено как в бассейне Атлантического океана и Белого моря, так и в бассейне Тихого океана (Моисеев, 1946а). То же наблюдается и в отношении другого представителя морского арктического комплекса - наваги. Как и полярная камбала, навага питается довольно интенсивно круглый год. Несколько снижается интенсивность питания только в январе, в период нереста (Паленичко, 1949; Кудерский и Анухина, 1963 и наши данные). Среди представителей арктического комплекса перерыв в питании наблюдается лишь у таких рыб, как, например, черная рыба Dallia pectoralis Bean, которая, населяя мелкие промерзающие водоемы тундры, естественно, лишена возможности питаться и на зиму впадает в состояние, сходное с анабиозом (Borodin, 1934).

Приспособленность к питанию в течение всего года у представителей арктического комплекса, видимо, связана с низкой кормовой базой и краткостью вегетационного периода, за который не могут быть обеспечены рост рыб, созревание гонад и накопление резервных веществ в организме для длительного зимнего перерыва в питании. Интересно, что у многих видов арктического комплекса, например у сигов, в южной части области их распространения летом питание прекращается или очень сильно ослабевает (например, в Амуре).

В пределах бореального комплекса картина оказывается сложнее. В пресных водах большинство озерных и речных видов бентофагов: плотва, язь, карась, гольяны и другие зимой прекращают питаться. В то же время хищники часто продолжают питаться иногда с не меньшей интенсивностью, чем летом (щука, ленок, таймень и др.). Аналогичная картина наблюдается и среди представителей бореального морского комплекса. Так, среди дальневосточных камбал, относящихся к этому комплексу, желтоперая Limanda aspera Pall., желтобрюхая Platessa quadrituberculata Pall, и другие на зиму прекращают питание и отходят на глубины. В то же время палтусы Hippoglossus, Atherestes продолжают питаться и зимой (Микулич, 1954).

Сходная картина наблюдается и среди рыб, относящихся к бореальному комплексу в северной части Атлантического океана. Сельдь - Cluреа harengus (L.) и многие камбалы - Limanda limanda (L.), Platessa platessa (L.) и другие прекращают зимой питаться, тогда как, например, треска Gadus morhua (L.) продолжает питаться круглый год с небольшим лишь перерывом на период нереста. Здесь необходимо еще раз отметить, что сезонная ритмика питания может оказаться различной в разных частях ареала вида. Так, например, сазан и его культурные расы в низких широтах интенсивно питаются и зимой, а в северной части ареала на зиму полностью прекращают питание. Шип - Acipenser nudiventris Lov. в Аральском море и Сырдарье зимой полностью прекращает питание и залегает на ямы, а в южной части бассейна Амударьи продолжает питаться и зимой. Многие сиги и налим в северной части ареала питаются в течение всего года, а в южной летом полностью прекращают питание. Это явление у сигов и налима, видимо, также связано с большой оксифильностью и неприспособленностью их обмена к питанию при высоких температурах.

У рыб, населяющих южную часть умеренной и субтропическую зоны, сезонная ритмика питания обычно выражена менее четко. Более четко она выражена у растительноядных рыб, у которых, особенно в северной части их ареала, имеет место иногда довольно длительный перерыв в питании, связанный с продолжительностью вегетационного периода водной растительности, т.е. наличием в водоеме необходимой пищи. У некоторых растительноядных рыб молодь, питающаяся животными кормами, потребляет пищу в отличие от взрослых рыб в течение всего года.

В тропической и экваториальной зонах ритмика питания в значительной мере связана с периодичностью засушливого и влажного периодов. У пресноводных рыб перерыв в питании приходится обычно на период засухи, причем ряд видов на это время впадает в состояние, близкое к спячке. Так, южноамериканский представитель двоякодышащих - Lepidosiren paradoxa Fitz в засушливый период в пересыхающих водоемах полностью прекращает питание и закапывается в ил, а в тех водоемах, где вода сохраняется, он продолжает питаться и в засушливый период года (Kerr, 1899). К сожалению, материалов о сезонной ритмике питания морских рыб экваториальной зоны очень мало. Однако насколько можно судить по тем отрывочным данным, которые удалось собрать, питание у них продолжается с большей или меньшей интенсивностью в течение всего года.

Возможность очень интенсивно питаться, с одной стороны, обеспечивает более быстрый рост многих экваториальных рыб и, с другой, позволяет им питаться длительный период, но с меньшей интенсивностью, чем рыбы умеренных и высоких широт. Однако эти вопросы еще очень плохо изучены. Изменения в интенсивности питания у рыб тропиков в значительной мере связаны с сезонной динамикой концентрации кормовых объектов. Обычно, как это хорошо показано В. Г. Богоровым (1938), сезонные колебания биомассы планктона в тропической и экваториальной зонах океана выражены значительно слабее, чем в умеренных и высоких широтах. Исключение представляют лишь районы, прилежащие к устьям крупных равнинных рек. В паводковый период благодаря выносу биогенов здесь развивается богатый планктон, которым кормится много морских планктоноядных рыб. В этот период их питание резко усиливается.

У проходных рыб во всех широтах ритмика питания связана с характером совершаемых миграций. Правда, в низких широтах у проходных рыб (карповых, сельдевых) снижение интенсивности питания в реке выражено менее значительно, чем у проходных рыб и рыбообразных высоких широт; многие из последних - лососи, большинство сигов, миноги в реке во время миграции полностью перестают питаться.

Таковы те основные закономерности, которым подчиняются пищевые отношения у рыб в пределах сложившейся фауны, - фаунистического комплекса.