Содержание понятия обеспеченности пищей рыб

Еще К. М. Бэр в 1854 г. установил основную общую закономерность, определяющую численность и биомассу стада рыб, указав на связь численности и биомассы стада рыб с обеспеченностью этого стада пищей.

Обеспеченность рыбы пищей определяется следующими основными моментами: количеством, качеством и доступностью пищи в водоеме, продолжительностью сезона нагула и численностью, биомассой и качеством кормящихся популяций рыб. Все эти моменты взаимосвязаны. Популяция рыб, естественно, оказывает воздействие на кормовую базу; в свою очередь кормовая база воздействует на популяцию, обеспечивая ее рост, созревание половых продуктов, выживание. Однако кормовая база изменяется в зависимости от многих причин и независящих от кормящейся популяции. Продолжительность сезона нагула далеко не всегда определяет обеспеченность рыбы пищей. Известно много примеров, когда рыбы заканчивают нагул задолго до того, как условия делают нагул невозможным или затруднительным. Так, например, значительная часть стада аральского леща (до изменения режима Арала в 60-е годы) прекращала нагуливаться, достигнув определенной упитанности и жирности, и начинала зимовальную миграцию до того, как условия в открытой части моря окажутся неблагоприятными для нагула. В годы богатого развития планктона в Азовском море хамса заканчивает нагуливаться и начинает выходить в Черное море на зимовку задолго до наступления низких температур, делающих нагул невозможным. Однако очень часто продолжительность сезона нагула может ограничиваться наступлением неблагоприятных условий. Так, хамса в годы с малым количеством планктона не начинала зимовальной миграции и продолжала питаться до наступления низких температур, которые иногда приводили даже к ее гибели. Налим, питающийся при низких температурах, в южной части области своего распространения растет хуже и имеет более короткий нагульный период, чем на севере. Окунь в озерах Англии в более теплые годы растет лучше, чем в более холодные (Le Cren, 1958); то же отмечено у речной камбалы в Балтийском море (Земская, 1964). Естественно, что ограничивающее действие сезона нагула сказывается на обеспеченности популяции пищей, когда кормовая база оказывается низкой. При высокой кормовой базе продолжительность сезона нагула влияет на обеспеченность пищей популяции обычно на краю области распространения вида: у холодноводных видов в южной части ареала (естественно, в северном полушарии) и у тепловодных в северной.

Итак, обеспеченность рыб пищей определяется также наличием условий добычи корма, его усвоения и построения из него тела рыбы (Никольский, 1953, 1974). Обеспеченность пищей зависит и от абиотических условий в период нагула: температуры, освещенности, ветрового режима, колебаний уровня, меняющего величину кормовых площадей в водоемах, и многих других факторов. Обеспеченность пищей в значительной степени определяется и защищенностью потребителя от хищников в период нагула.

Рыба приспосабливается питаться в такое время года и суток, когда ей легче всего добыть и усвоить корм, а также и в такое время, когда она легче всего может избежать хищников. Оценивая обеспеченность рыбы пищей, нельзя забывать, что рыба находится в системе так называемого триотрофа (Мантейфель, 1961), в котором обеспеченность пищей в большой степени определяется защищенностью от хищников. Оценивается обеспеченность пищей популяций рыб лучше всего по состоянию самих рыб: их росту, упитанности, жирности, разнокачественности особей в популяции и другим показателям (Карзинкин, 1952; Никольский, 1953, 1953а; Поляков, 1962; Шульман, 1963; Желтенкова, 1964, и др.).

Человек через управление пищевыми отношениями животных может в значительной степени управлять численностью и биомассой их популяций, ограничивая численность вредных и повышая продуктивность полезных видов. Но чтобы управлять динамикой популяций животных через изменение их пищевых отношений, надо знать те естественные закономерности, которым подчиняются пищевые связи животных. В области изучения закономерностей, определяющих обеспеченность пищей рыб, сделано за последние десятилетия весьма много. Созданы и крупные обобщающие работы, в первую очередь монографии Г. С. Карзинкина (1952) и Е. В. Боруцкого (1960). С основными теоретическими положениями и выводами этих работ я согласен и позволю себе в этой главе их не повторять. Методика изучения питания и пищевых отношений рыб подробно изложена в выпущенном Академией наук СССР "Руководстве по методике изучения питания рыб" (1961), к которому я и отсылаю интересующихся методикой изучения пищевых отношений. Этот вопрос подробно на современном уровне знаний разобран в руководстве М. В. Желтенковой (1961). В настоящей главе мною почти не рассматривается физиологическая сторона проблемы обеспеченности пищей. Этому вопросу посвящена обширная литература и есть ряд капитальных сводок (см., например, Пегель, 1950; Brown, 1957, и др.) и методических пособий. В частности, можно указать на соответствующие главы "Руководства по методике физиологических исследований рыб" (1962).

Ряд важных методических вопросов изучения питания и пищевых отношений рыб рассмотрен в изданном под редакцией Джеркинга (Gerking, 1967) сборнике, посвященном биологическим основам рыбопродуктивности пресных вод.