Введение

Теория - это отражение в наших представлениях тех объективных закономерностей, которым подчиняются явления окружающего нас внешнего мира. Чем ближе к действительности наши представления, чем точнее они отражают объективные закономерности внешнего мира, тем совершеннее теория, тем успешнее на ее основе решаются проблемы хозяйства.

Всякое хозяйство строится на основе определенной теории. Чем совершеннее теория, на которую опирается хозяйство, тем успешнее решаются хозяйственные задачи.

Проблема динамики численности и биомассы популяций организмов - это одна из наиболее актуальных проблем биологии. От степени разработки этой проблемы во многом зависит успех развития тех отраслей нашего хозяйства, которые базируются на самовоспроизводящемся - животном и растительном - сырье, а также разрешение многих вопросов здравоохранения.

Теория динамики популяций организмов - это раздел общей теории развития живого, раздел, исследующий закономерности воспроизводства, роста и убыли живых организмов.

Проблема динамики популяций теснейшим образом связана с проблемами онтогенеза и филогенеза живых организмов. Разрабатывать эти проблемы на современном уровне науки нельзя в отрыве от проблемы динамики популяций, т. е. без знания закономерностей смены онтогенезов, без знания тех законов, которым подчиняется поток онтогенезов, собственно и представляющий собой жизнь. В свою очередь, разработка теории динамики популяций живых организмов невозможна без знания закономерностей, которым подчиняются как онтогенез, так и филогенез.

Поэтому успех исследования, правильность выявленных закономерностей очень во многом зависят от того, на какую теорию развития органического мира опирается исследователь при разработке теории динамики популяций.

На переднем крае развития науки обычно возникают наиболее острые противоречия между старыми и новыми представлениями, между прогрессивными и консервативными взглядами. При быстром развитии науки те взгляды, которые еще недавно были прогрессивными, быстро устаревают и начинают тормозить дальнейшее успешное развитие науки. В тех областях, где развитие науки осуществляется особенно интенсивно, где мысль ученых идет непроторенными путями, делается и наибольшее число ошибок. А это, естественно, отражается на темпе развития науки, тормозит прогресс общества.

Некоторые исследователи считают, что обобщения появляются сами, когда накопится нужное количество фактов, что в области разработки проблемы динамики популяций животных все внимание в настоящее время должно быть направлено на накопление большого количества фактов.

Конечно, факты - это основа развития науки. Однако бессистемное накопление фактов не может обеспечить прогресса науки. Нельзя забывать, что новая закономерность выявляется сначала на ограниченном количестве фактов, но это не значит, что нужно бессистемно накапливать факты, дожидаясь, пока их будет достаточно для создания новой теории. "Формой развития естествознания, поскольку оно мыслит, является гипотеза. Наблюдение открывает какой-нибудь новый факт, делающий невозможным прежний способ объяснения фактов, относящихся к той же самой группе. С этого момента возникает потребность в новых способах объяснения, опирающегося сперва только на ограниченное количество фактов и наблюдений. Дальнейший опытный материал приводит к очищению этих гипотез, устраняет одни из них, исправляет другие, пока, наконец, не будет установлен в чистом виде закон. Если бы мы захотели ждать, пока материал будет готов в чистом виде для закона, то это значило бы приостановить до тех пор мыслящее исследование, и уже по одному этому мы никогда не получили бы закона" (Ф. Энгельс. Диалектика природы. 1962).

Поиск по методу проб и ошибок без рабочей гипотезы, базирующейся на прогрессивной теории развития, слишком дорог и не может быть нашим методом исследования.

Для обеспечения быстрого темпа развития науки крайне важно, чтобы поисковые работы велись целеустремленно с минимальными потерями сил и средств.

Это может быть достигнуто только в том случае, если развитие науки осуществляется на основе близких к действительности теоретических представлений, на основе правильной методологии.

Одним из основных положений нашей современной методологии является положение о единстве теории и практики, о ведущей роли практики в формировании теории познания и о значении прогрессивной теории в решении проблем хозяйства.

Проблема динамики стада хозяйственно-ценных организмов - это в настоящее время в первую очередь проблема обеспечения максимального выхода хозяйственно-ценной продукции от эксплуатируемых популяций организмов.

Проблема динамики популяций хозяйственно-ценных организмов, как и проблема продуктивности биосферы в целом, призвана решать круг биологических вопросов, связанных с получением хозяйственно-ценных биопродуктов из биосферы. В моем представлении продуктивность биосферы есть результат взаимодействия организмов и их среды как единства и формы хозяйства.

Основой современной прогрессивной теории динамики стада рыб, а также других организмов должна быть диалектико-материалистическая теория развития, в частности такие ее положения, как представления о единстве организма и среды, о реальности вида, о приспособительном значении всех видовых признаков и свойств, прерывистой непрерывности (этапности) развития и других общих положений.

Единство организмов вида и среды представляет собой единую систему приспособительных взаимосвязей организма (популяции, вида) с его биотическим (межвидовые и внутривидовые связи) и абиотическим окружением.

Ведущие связи не являются постоянными и взаимозависимы со всей остальной системой связей. Они меняются в процессе онтогенеза и могут быть различными у разных популяций одного и того же вида.

Я исхожу из представления о виде как объективной реальности, как органической форме существования материи^*.

^* (Подробнее о проблеме вида см. В. В. Васнецов (1953), С. Г. Крыжановский (1953), Г. В. Никольский (1953, 1953а, 1955а, 1962, 1968, 1972).)

Вид представляет собой определенную организованность, различную у разных видов. Вид относительно стабилен как во времени, так и в пространстве. Эта относительная стабильность обеспечивается приспособительной внутривидовой изменчивостью относительно соответственной изменениям условий жизни.

Жизнь вида - это непрерывное приспособление к более полному освоению природных ресурсов, к сохранению и воспроизводству популяций в непрерывно меняющихся условиях.

Все связи вида со средой обусловлены историей его развития и носят приспособительный характер. Приспособление - это видовое свойство, обеспечивающее сохранение вида в тех условиях, к которым он приспособился в процессе своего становления. Сохранение популяции вида обеспечивается и путем гибели части особей, ее слагающих, до достижения предельного возраста. Иногда за счет погибающей части особей выживает другая часть, которая и обеспечивает воспроизводство популяции. Всякое приспособление конкретно. Характер приспособлений специфичен для вида, он определяет специфику его взаимосвязей со средой.

Всякое приспособление есть приспособление к определенному элементу среды и не приспособление к другому элементу внешнего мира. Таким образом, всякое приспособление есть в то же время и ограничение.

На меняющиеся условия жизни организм, популяция, вид автоматически приспособительно реагируют определенным образом. Если в новых условиях эта реакция окажется нецелесообразной, особь, популяция или вид погибнет; если полезной - сохранится. (Об этом, в частности, писал Ф. Энгельс в "Анти-Дюринге", касаясь изменения протоплазмы под воздействием изменяющихся раздражений. Это представление опирается также на ленинскую теорию отражения).

Внутривидовые группировки, подвиды, "экологические", "сезонные" и "временные" расы - это видовые приспособления, позволяющие в случае подвидов осваивать большую область распространения, в случае "экологических" рас - большее разнообразие мест обитания в пределах ареала, в случае "сезонных" рас - более продолжительное время осваивать природные возможности в течение года, в случае "временных" рас - одно и то же местообитание в изменившихся условиях жизни. Все эти приспособления в конечном итоге направлены на увеличение численности и биомассы вида.

Исследуя закономерности динамики популяций рыб, я пытался опираться на изложенные выше общие представления. Мне думается, что создание современной теории динамики популяций организмов, такой теории, которая могла бы полноценно удовлетворять требованиям хозяйства, только и возможно на основе этих представлений.

Разрабатывая теорию динамики популяций той или иной группы животных, мы выявляем общие закономерности, которые свойственны всем живым организмам, и то специфичное, что присуще данной группе животных. Причем далеко не сразу удается решить, что является общими что специфичным для исследуемой группы.

Очень часто те закономерности, которые, казалось, свойственны только исследуемой группе, оказываются весьма широко распространенными. Несомненно, что многие закономерности динамики популяций рыб, излагаемые ниже, окажутся свойственными и другим группам организмов.

В области изучения динамики популяций рыб сейчас, пожалуй, накоплено фактического материала и выявлено закономерностей больше, чем для других групп животных. Систематизация этого материала и сведение его в цельную систему взглядов, в единую теорию, необходимы как для разработки общебиологических проблем, так и для ведения хозяйства.

Применительно к рыбному хозяйству теория динамики стада промысловых организмов нужна для получения с рыбохозяйственных угодий максимального на данном уровне хозяйства количества продукции наиболее высокого качества и обеспечения расширенного воспроизводства рыбных ресурсов.

Разработка современной теории динамики стада нужна рыбной промышленности для совершенствования методики долгосрочных прогнозов, планирования вылова, а также для разработки рациональных путей ведения рыбного хозяйства - как рациональной эксплуатации рыбных ресурсов, так и их расширенного воспроизводства.

Думается, что основные закономерности, которым подчиняется динамика популяции рыб, как и многих других организмов, сводятся к следующему. Динамика популяции - это непрерывный процесс смены поколений во времени (нарождение поколений, их рост и гибель). Характер этого процесса определяется спецификой видовых приспособлений, характером взаимосвязей со средой.

Темп и характер пополнения, темп полового созревания, соотношение полов, продолжительность жизни, возрастной состав стада, т. е. сам тип динамики стада, есть видовое приспособительное свойство, отражающее специфику взаимоотношений вида и среды.

Максимальная возможная биомасса популяции вида определяется обеспеченностью пищей, т. е. наличием определенного количества корма необходимого качества, который может быть использован особями популяции для построения их тела и воспроизводства стада.

"Рыбы может водиться только такое количество, какое может находить себе пропитание. И как скоро наличное число ее будет ниже этого возможного количества, от ее собственной жадности или от других причин, то число это будет иметь лучшее пропитание, скорее созреет и будет плодовитее" (Бэр, 1854) (см. главу II).

Численность и возрастной состав особей, составляющих данную биомассу, в пределах видовой специфики есть приспособление к характеру кормовой базы. Чем стабильнее кормовая база, тем, как правило, из большего числа возрастных групп состоит популяция. В то же время растянутость возрастного и размерного состава популяции позволяет ей осваивать более разнообразные корма, тем самым стабилизируя свою кормовую базу. Популяция, состоящая из особей с малой продолжительностью жизни, из малого числа возрастных групп, приспособлена к лабильной кормовой базе и обычно к ее относительному однообразию.

Приспособлением к изменчивой кормовой базе является также изменчивость структуры популяции (соотношения возрастных групп). Вместе с тем размерный и возрастной состав популяции, время достижения половой зрелости есть приспособление и к характеру смертности. Чем выше может быть смертность в популяции и чем сильнее она колеблется, тем интенсивнее идет пополнение, тем в больших пределах оно может варьировать. Чем шире ряд впервые созревающих особей, тем стабильнее величина пополнения.

Плодовитость рыбы - это приспособительный ответ вида на величину смертности, она может меняться у одной и той же популяции в связи с изменениями условий ее жизни. Приспособительно меняется также качество икры, в первую очередь запас желтка. Запас желтка различен и у рыб разного возраста. Обычно наиболее жизнестойкое потомство получается от рыб среднего возраста. Запас желтка и жира в икре впервые нерестующих рыб и у старых рыб обычно меньше, чем у рыб среднего возраста. Важное приспособительное значение имеет разнокачественность икры у одной и той же особи. Изменчивость икринок тем меньше, чем лучше условия питания родителей. Разнокачественность икринок при неблагоприятных условиях обеспечивает расширение спектра питания личинок на этапе смешанного питания и разновременное использование кормовой базы.

Приспособлением к разновременному использованию личинками и мальками кормовой базы является и порционность икрометания. Порционность икрометания служит также приспособлением к увеличению общей плодовитости при малых размерах самки и к обеспечению гарантированного пополнения при изменчивых условиях нереста.

Существенное значение для обеспечения урожайности имеет успешность осеменения икры. Качество спермы и ее свойства оказываются различными как в разных порциях у одной и той же рыбы, так и у разных особей (см. главу III).

Развитие рыбы - это прерывистый и непрерывный процесс. Все развитие, от момента закладки овогония и сперматогония в родительском организме и до смерти старой особи, распадается на ряд периодов и этапов, обладающих своей морфо-эколого-физиологической спецификой, своими отношениями со средой (врагами, паразитами, пищей и др.). В то же время каждый этап взаимосвязан с предыдущими и последующими этапами, образуя вместе с ними единый жизненный процесс, единый процесс развития^*.

^* (Закономерности развития рыб подробно рассмотрены в работах В. В. Васнецова (1948, 195?) и С. Г. Крыжановского (1949, 1950, 1953 и др.))

Рост рыб, как и других организмов, - это количественная сторона развития, видовое приспособительное свойство. Быстрый линейный рост до достижения половой зрелости обеспечивает выход из-под воздействия хищников.

У молоди обычно рост в длину поглощает почти все основные энергетические ресурсы и у большинства видов рыб резервные вещества почти не накапливаются. С этим связаны и ряд особенностей ее поведения, и отсутствие резкой сезонности в потреблении пищи.

У достигающих половой зрелости и половозрелых рыб меняется характер роста; большая часть поступающих в организм ресурсов идет на накопление энергетических резервов и на воспроизводство половых продуктов. Темп линейного роста затормаживается, а темп роста массы усиливается, что обеспечивает популяции более быстрое нарастание плодовитости. С началом старения у повторно нерестующих рыб рост массы замедляется.

По достижении половой зрелости в организме накапливается большое количество резервных веществ, идущих на построение гонад, и на обеспечение зимовки, а у мигрирующих рыб - и миграции. Линейный рост продолжается часто лишь после того, как в организме накопится достаточное количество резервных веществ.

Рост имеет важное значение для характера динамики стада рыб. Посредством изменения темпа роста особей в популяции меняется время полового созревания, а тем самым темп пополнения. Скорость роста в значительной степени связана с интенсивностью выедания хищниками: мелкие особи выедаются обычно интенсивнее, чем крупные.

Соотношение линейного (белкового) роста и хода жиронакопления имеет важнейшее приспособительное значение, обеспечивающее существование популяции. По характеру роста, качеству и количеству жиров в различных органах рыб можно судить о состоянии популяции и ее жизнестойкости.

Время наступления половой зрелости у рыб обычно в значительно большей степени связано с достижением определенных размеров, а не возраста. В условиях высокой смертности и низкой обеспеченности пищей рыбы могут достигать половой зрелости при меньших размерах и в более раннем возрасте (см. главу IV).

Важное свойство популяции, связанное с динамикой ее численности и биомассы, - это изменчивость ее признаков и свойств. Приспособительно отвечая на изменения условий жизни изменением разнокачественности, популяция обеспечивает себе более благоприятные условия существования в изменившейся обстановке. По характеру изменчивости признаков и свойств популяции можно судить о тех условиях, в каких она находится.

Естественно, что рост, половое созревание, накопление резервных веществ в организме рыбы, имея определенную видовую специфику, в пределах этой специфики подвержены более или менее значительным колебаниям в связи с изменениями обеспеченности пищей.

Обеспеченность пищей, как отмечалось выше, является важнейшим моментом, определяющим как численность популяции, так и ее воспроизводительную способность.

Обеспеченность пищей определяется количеством и доступностью пищи и необходимыми абиотическими условиями для ее потребления и усвоения. Обеспеченность пищей зависит как от числа кормящихся особей данного вида, так и от числа кормящихся особей других видов, потребляющих те же корма, а также от наличия хищников, потребляющих кормящуюся популяцию.

На изменение обеспеченности пищей популяция приспособительно реагирует изменением своей воспроизводительной способности. Через темп роста меняются время созревания и плодовитость. С изменением жирности рыбы связано изменение плодовитости и запаса питательных веществ в икре.

С изменением амплитуды разнокачественности особей в популяции меняется спектр питания популяции. Эти приспособительные изменения направлены на приведение численности популяции в соответствие с ее обеспеченностью пищей. Они осуществляются через перестройку характера и интенсивности обмена. Естественно, что изменение воспроизводительных свойств популяции, осуществляемое автоматически через изменение хода обмена веществ, в изменчивых условиях жизни далеко не всегда дает нужный эффект.

Изменение численности и биомассы стада зависит не только от изменения условий жизни, вызываемых изменениями численности и биомассы популяции. Так как условия жизни популяции меняются и независимо от изменения численности и биомассы популяции, увеличение темпа воспроизводства не всегда реализуется увеличением численности и биомассы популяции. С другой стороны, снижение темпа воспроизводства, если одновременно снизится смертность, может и не привести к снижению численности и биомассы популяции.

Старение организма рыбы связано у многих видов с нарушением воспроизводительной способности, с изменением периодичности нереста (пропуском отдельных нерестовых сезонов), со снижением качества половых продуктов. У рыб с коротким жизненным циклом признаки старения обычно выражены менее ясно, чем у рыб с длительным жизненным циклом и многовозрастной структурой популяции.

Характер "кривой смертности" у разных видов весьма различен. У многих основная гибель приходится на стадии икринки и свободного эмбриона, у других - на стадию личинки или малька. У некоторых видов значительная гибель имеет место и среди взрослых особей.

Каждый вид приспособлен к определенной интенсивности смертности и ее амплитуде. Чем защищеннее особи вида от врагов и паразитов, тем меньшую интенсивность смертности может выдержать его популяция. И, наоборот, чем менее защищены особи вида от воздействия причин, вызывающих естественную смертность, тем выше и лабильнее его воспроизводительная способность.

Защищенность и интенсивное воспроизводство - это две формы приспособлений к сохранению популяции в условиях воздействия хищников и действия других причин, вызывающих смертность. Абиотические условия обычно могут вызывать гибель рыбы в значительном количестве, лишь когда их изменения выходят за пределы, к которым вид приспособлен. Чаще это имеет место на биологической границе ареала вида (см. главу VI).

Вылов по характеру своего воздействия на популяцию рыбы и ответной реакции популяции в известной степени близок к влиянию тех хищников, воздействие которых направлено главным образом на половозрелую часть популяции. Виды рыб, приспособленные к большей и лабильной смертности половозрелых особей, допускают и больший процент изъятия путем вылова, хотя непосредственно к вылову у рыб и не вырабатывалось специфических приспособлений, и в некоторых случаях защитные от хищников приспособления делают рыбу более доступной для вылова. Относительная величина изъятия промыслом в определенных пределах специфична для вида и может превышать эту величину только при сокращении естественной смертности или усилении воспроизводства популяции.

Вылов, разреживая популяцию, меняет как ее межвидовые, так и внутривидовые связи. В определенных пределах вылов может быть компенсирован регуляторными приспособлениями популяции. Но эта компенсация возможна лишь до определенных, специфичных для вида и популяции пределов, после превышения которых воспроизводство популяции в обычных условиях уже не может быть обеспечено.

Перелов в биологическом понимании - это такое состояние стада рыбы, когда под влиянием чрезмерного вылова наличное число производителей в обычных условиях не может обеспечить поддержания численности стада, не может обеспечить его воспроизводства, когда регуляторные приспособления популяции как бы доведены до предельной величины и уже не в состоянии компенсировать чрезмерную убыль. Перелов в экономическом понимании - это такое снижение численности популяции, когда добыча рыбы становится нерентабельной, т. е. затраты сил и средств не компенсируются стоимостью получаемого улова.

До недавнего времени обычно в отношении большинства видов, кроме наиболее ценных, перелов в экономическом смысле предшествовал перелову в биологическом смысле. Однако в настоящее время в результате совершенствования поисковой техники и техники добычи перелов в биологическом смысле предшествует часто перелову в экономическом смысле, в результате чего популяции теряют свое промысловое значение (см. главу VII).

Таким образом, популяция представляет собой открытую саморегулирующуюся систему, которая в соответствии с меняющимися условиями жизни автоматически как бы самонастраивается на определенную интенсивность воспроизводства. Через систему приспособительных регуляторных механизмов достигается относительная уравновешенность популяции с меняющимися условиями жизни, в первую очередь обеспеченностью пищей, хотя полного соответствия, конечно, никогда не достигается. Естественно, что эти механизмы саморегуляции могут действовать лишь в специфичных для вида пределах, далеко не безгранично компенсируя повышение интенсивности смертности или изменения обеспеченности пищей. Выведение популяции из состояния относительного подвижного равновесия, особенно путем чрезмерного увеличения смертности, которая уже не может быть компенсирована повышением воспроизводства, легко может привести к сильному уменьшению, а иногда и к полному уничтожению популяции.

Приспособления к саморегуляции численности популяции, являющиеся характерным свойством всех живых организмов и в то же время специфичные для каждого вида, позволяют видам существовать, сохраняя более или менее колеблющуюся численность и биомассу в меняющихся условиях жизни, в пределах амплитуды этих условий, к которым данный вид приспособлен.

Свойство популяции рыб приспособительно отвечать на изменения условий жизни изменением темпа воспроизводства, т. е. наличие у них приспособлений к саморегуляции численности, является биологической основой рационального высокопродуктивного устойчивого рыболовства.

Термины "саморегуляция" и "самонастройка" вызывают возражения со стороны некоторых исследователей, как якобы исключающие влияние внешних условий, но такое толкование неправильно. Если исходить из диалектико-материалистического представления о единстве внешнего и внутреннего, то термины "саморегуляция" и "самонастройка", подчеркивающие специфику и приспособительный характер реакции популяции на воздействие внешних, условий, так же, как и употребляемые Ф. Энгельсом и В. И. Лениным выражения "самодвижение материи" и "саморазвитие живого", оказываются вполне правомочными и наиболее точно отражают специфику явления (см. главу VIII).

Значительное повышение продуктивности популяции и увеличение уловов может быть достигнуто путем установления определенной нормы вылова в соответствии с видовыми свойствами и состоянием популяции, правильного регулирования рыболовства (установление размерного состава уловов, сроков и районов рыболовства), абиотической и биотической мелиорации, а в необходимых случаях и искусственного воспроизводства .

Если рациональное рыбное хозяйство входит элементом среды вида, не нарушает, а в некоторых случаях улучшает условия жизни популяции, то популяция продолжает существовать и ее численность и биомасса могут увеличиваться. Если же форма хозяйства, включая и рыболовство, нарушает приспособительные связи вида со средой, то численность популяции вида сокращается и популяция может совсем исчезнуть.

Продуктивность стада промысловой рыбы (определяемая через величину выхода хозяйственно-ценной продукции) есть результат взаимодействия приспособительных свойств вида, его среды и формы хозяйства. Чем совершеннее форма хозяйства, тем выше продуктивность стада - объекта промысла.

Рациональное рыбное хозяйство на естественных и искусственных водоемах должно обеспечивать эксплуатацию экосистемы водоема как единого целого. Оно предусматривает реконструкцию сложившихся в водоемах экосистем таким образом, чтобы обеспечить наиболее высокую продуктивность водоема, выход наибольшего количества рыбной продукции высокого качества, получение максимальной рыбной продукции с наименьшей затратой сил и средств, расширенное воспроизводство стада видов, дающих хозяйственно-ценную продукцию (см. главу XI).

Специфика экосистем водоемов подчиняется определенным закономерностям, в частности географической зональности и высотной поясности, что необходимо учитывать при организации рыбного хозяйства в разных географических зонах и в водоемах разного типа.

Не менее важной задачей при развитии прудового рыбоводства является создание таких искусственных экосистем (набора "домашних видов рыб"), которые наиболее эффективно утилизировали бы корма и давали бы высокоценную продукцию.

И в морских водоемах наряду с эксплуатацией биологических ресурсов все в большей и большей степени будет развиваться марикультура, связанная с формированием искусственных экосистем, т. е. базирующаяся и на поликультуре.

В континентальных водоемах в условиях комплексного использования водных ресурсов и значительного изменения режима водоемов рыбное хозяйство должно также широко переходить на интенсивные формы, максимально используя положительные изменения в режиме и амортизируя отрицательные. Несомненно, что в ближайшее время человечество все в большей степени будет переходить на индустриальные методы производства рыбы, а это потребует познания тех сторон динамики популяций, на которые сейчас не обращается должного внимания.

Динамика численности и биомассы - это как бы фокус, в котором отражаются все особенности данного вида, это -результирующая всей его экологии, размножения, питания, смертности, определяемых адаптациями данного вида (Северцов, 1941; Васнецов, 1953а).

Динамика стада рыбы, как и любого другого животного, есть результат взаимодействия ряда процессов: размножения, роста, созревания и убыли. Вскрытие закономерностей, определяющих эти процессы, дает исследователю и практику сведения, необходимые для управления ими в целях получения наиболее высоких уловов - наибольшего выхода рыбной продукции.

Сама теория динамики стада должна интенсивно разрабатываться, аккумулируя все то новое, что познает наука, в частности такие ее области, как физиология, биохимия и генетика. Однако при этом теория динамики стада рыб, как и других животных, должна оставаться в основе своей экологической теорией.

В последующих главах рассматриваются отдельные звенья, определяющие динамику стада, а также принципы организации рыбного хозяйства, при которых обеспечивалась бы рациональная эксплуатация рыбных ресурсов и их расширенное воспроизводство.