В этой книге я попытался изложить единую систему представлении о тех закономерностях, которым подчиняется динамика численности и биомассы популяций рыб, да, видимо, и других групп животных. Эта система представлений складывалась в течение длительного времени. Естественно, что далеко не все мысли, изложенные в книге, высказываются мною впервые, и я не претендую на их авторство. Принадлежа к школе зоологов Московского университета я во многом стремился развивать взгляды К. Ф. Рулье Н. А. СЕверцова, Б. М. Житкова, В. В. Васнецова, С. Г. Крыжановского и других представителей этой школы.
Разрабатывая теоретические основы биологических рыбохозяйственных проблем, я пытался воспринять то позитивное, что свойственно русской школе биологов-рыбохозяйственников, ведущей начало от К. М. Бэра и Н Я. Данилевского и связанной семенами В. К. Солдатова, В. И. Меиснера, Н. Л. Чугунова и многих других исследователей. Я стремился приблизить разработку теоретических вопросов проблемы динамики популяций животных к нуждам рыбной промышленности. Этим объясняется, в частности, то, что в эту книгу посвященную в основном вопросам биологической теории, включены две главы, в которых рассматриваются биологические основы прогноза, возможного вылова и повышения продуктивности популяций промысловых рыб и рыбохозяйственных угодий в целом. Я надеюсь что рассматриваемые в этой книге закономерности представляют также интерес для познания общебиологических проблем и решения практических вопросов, связанных и с другими отраслями хозяйства Будучи экологом и морфологом, я, естественно, основное внимание уделил рассмотрению морфо-экологических закономерностей динамики популяции и в меньшей степени касался физиолого-биохимических аспектов проблемы.
За советский период в области разработки теории динамики стада рыб и продуктивности водоемов в нашей науке сделано очень много. Послевоенные годы связаны с серьезным пересмотром представлений в области данной проблемы. Выход в свет таких капитальных монографии, как "Основы биологической продуктивности водоемов" Г. С. Карзинкина и "Динамика численности промысловых рыб" Г. Н. Монастырского, во многом способствовали этому пересмотру.
В последующее время отечественные ихтиологи существенно развили современную теорию динамики стада рыб. Если на конференции 1951 г. до вопросам динамики стада рыб столкнулось несколько резко различных взглядов, то через 10 лет по большинству основных спорных вопросов удалось прийти к согласованной точке зрения. Теоретической основой большинства биологических рыбохозяйственных исследований стали такие положения, как сеченовское представление о единстве организма и среды, представление о приспособительности всех видовых признаков и свойств организмов, о развитии как процессе, протекающем в единстве внешнего и внутреннего, как прерывистой непрерывности. Эти положения собственно и служат теоретической основой современных отечественных исследований в области динамики стада рыб и приняты мною в качестве теоретической основы данной книги.
За время, прошедшее с выхода в свет в 1965 г. первого издания книги "Теория динамики стада рыб", в области изучения закономерностей динамики популяций рыб накоплен большой материал, сделаны существенные обобщения. Это в первую очередь касается выявления характера взаимосвязей качественных и количественных изменений, происходящих в популяциях. Значительно уточнены закономерности, определяющие характер взаимосвязей родительского стада и потомства. Много существенного сделано в области познания энергетических процессов, протекающих в популяциях, и их роли в продукционных процессах. Значительно расширились наши представления о росте как регуляторном механизме, обеспечивающем соответствующие изменения темпа воспроизводства и убыли стада. Весьма существенный вклад внесен в разработку биологических принципов и методики математического моделирования динамики отдельных популяций хозяйственно-ценных организмов и экосистем водоемов в целом. Наконец, и это, пожалуй, самое существенное, стало очевидным, что экосистемы любого водоема должны эксплуатироваться с учетом всех основных взаимосвязей, определяющих продукционные процессы, что высокая продуктивность рыбохозяйственных угодий, будь то пруд или океан, может быть достигнута лишь при контроле всех основных звеньев экосистемы.
Все существенное новое я постарался учесть в настоящем издании. Это потребовало как включения нового материала, так и переработки ряда разделов. На отечественное и английское издания "Теории динамики стада рыб" было опубликовано большое число подробных рецензий (Линдберг, 1966; Иоганзен, 1967; Константинов, 1967; Тюрин, Пирожников, Дрягин, Кудерский, 1968; Steffens, 1966; Royce, 1970; Swift, 1970; Regier, 1970; Holden, 1970; Thurow, 1970; Stewart, 1970; Anon, 1970 и др.).
В целом положительно оценивая книгу, они содержали и некоторые критические замечания. Все замечания, сделанные как по книге в целом, так и по отдельным разбираемым мной вопросам, я постарался учесть в настоящем издании.
Конечно, теория динамики популяций любой группы организмов охватывает очень широкий круг вопросов, в большей или меньшей степени касаясь всех разделов науки о жизни - биологии. Я уже отмечал, что в первую очередь рассматривал морфо-экологическую сторону теории, являющуюся, как мне представляется, основной, и сознательно меньше внимания уделял другим сторонам проблемы. Несомненно, важным, связанным с проблемой динамики популяций, является выявление закономерностей становления и существования внутривидовых группировок разного ранга, познание механизмов, определяющих их устойчивость и изменчивость. Разработка этих вопросов связана с познанием структуры вида как целого, как открытой саморегулирующейся системы. Однако вопросы внутри видовой морфологической изменчивости рассматриваются здесь вынужденно кратко.
В этой монографии я почти не касался и генетических сторон проблемы динамики популяций рыб. Однако это сделано не потому, что я считаю их несущественными. Знание законов отражения свойств родителей в потомстве, генетического аппарата, который регулирует устойчивость и изменчивость популяций, важно и нужно. Однако применительно к рыбам в этом плане сделано еще очень мало и у нас и за рубежом, а некоторые поспешные заключения вряд ли могут способствовать успеху разработки проблемы и практическому решению вопросов повышения продуктивности популяций рыб. В настоящее время, наряду с накоплением фактического материала по генетическим аспектам проблемы, в частности по биохимической и возрастной генетике рыб, в этой науке происходит и переосмысливание ее теоретических основ, важных для понимания закономерностей динамики популяций рыб. Пересмотр "центральной генетической догмы", переход многих генетиков от автогенетических односторонних представлений к пониманию взаимосвязей организм - среда, как системы обратных связей, ставит на повестку дня развитие экологической генетики, включая и экологическую генетику рыб. Автор настоящей книги также принимает участие как эколог в разработке этого круга вопросов и в подготавливаемой в настоящее время к печати работе "Структура вида и закономерности изменчивости рыб", предполагает остановиться более подробно на генетических сторонах проблемы динамики популяций рыб и существования вида как открытой саморегулирующейся системы, обладающей определенной структурой и организованностью.
Мировое рыбное хозяйство, для того чтобы обеспечить дальнейший рост продукции, должно все в большей степени переходить к интенсивным формам ведения хозяйства. Поэтому в настоящем издании я постарался уделить больше внимания принципам управления продуктивностью популяций. Личное знакомство с рыбным хозяйством и экологией рыб тропиков (Малайзия и Сингапур 1969 г. и Куба 1972 г.) позволило мне большее внимание уделить рассмотрению зональных закономерностей динамики популяций и продукционного процесса в целом.
Познание зональных закономерностей, которым подчиняется динамика популяций рыб, представляет не только большой теоретический интерес, но важно и для решения практических задач, в частности связанных с комплексным использованием водных ресурсов, разработкой рыбохозяйственных проблем в связи с развитием теплоэнергетики и эвтрофикацией водоемов. Разработка любой биологической проблемы всегда опирается на определенную методологию, поэтому, естественно, разрабатывая теорию динамики стада рыб, я должен был касаться и некоторых общеметодологических вопросов при рассмотрении отдельных разделов проблемы.
Настоящая книга построена следующим образом. После краткого введения, которое в сущности представляет собой теоретическую аннотацию к книге, рассматриваются основные звенья, определяющие динамику стада рыбы: обеспеченность пищей, размножение, развитие и рост, естественная и промысловая смертность. Я счел необходимым выделить в отдельную главу рассмотрение закономерностей формирования структуры популяции и изменчивости рыб. Эти вопросы, трактовавшиеся многими ихтиологами до недавнего времени, исходя из представления о так называемой "неопределенной изменчивости", оказались очень сильно запутанными, и на их рассмотрении я счел необходимым остановиться особо. В книгу включена особая глава, посвященная биологическим основам математической интерпретации процессов динамики стада рыб. Широкое привлечение математики для анализа закономерностей динамики стада рыб, особенно в целях математического моделирования этих процессов для дальнейшего использования вычислительных машин, крайне желательно. К сожалению, попытки математической интерпретации процессов динамики стада как рыб, так и других организмов почти не давали удовлетворительных практических результатов из-за неудовлетворительности того исходного биологического материала, который подвергался математической обработке. Наш великий кораблестроитель академик А. Н. Крылов, ссылаясь на Т. Гексли, правильно говорил: "Математика подобно жернову перемалывает то, что под него засыпают"*. Рассмотрению того исходного материала, который должен перемалывать математический жернов, чтобы дать полноценные результаты в области проблемы динамики стада рыб, и посвящена эта глава. В последующих двух главах рассматриваются некоторые практические выводы теории динамики стада в области прогнозирования возможных уловов и повышения продуктивности стад промысловых рыб.
* (Крылов А. Н. Воспоминания и очерки. 1956.)
В заключение я попытался высказать некоторые соображения относительно дальнейших задач, стоящих перед нашей наукой в области разработки теории динамики стада рыб.
Такова структура книги. Конечно, в этой книге очень много недостатков, много вопросов, которые только поставлены и нуждаются в доработке, и я буду очень признателен за все советы и критические замечания.
В создании этой книги огромную помощь мне оказали очень многие лица: это в первую очередь мои родные коллективы - кафедры ихтиологии Московского государственного университета и лаборатории ихтиологии Института морфологии животных АН СССР (ныне лаборатория экологии низших водных позвоночных Института эволюционной морфологии и экологии животных). Их помощь в создании этой книги для меня неоценима. Очень большую помощь мне оказали и те товарищи, которые взяли на себя труд прочтения всей рукописи и отдельных ее глав. Много мне дало и обсуждение отдельных вопросов теории динамики стада как с товарищами из Ихтиологической комиссии и научных рыбохозяйственных учреждений, так и с зарубежными учеными, прежде всего с моими коллегами по Международному совету по изучению моря, организации, так много сделавшей в деле разработки биологических основ рационального рыбного хозяйства в международных водах.
Всем тем, кто способствовал мне в работе над рукописью этой книги, всем тем, кто со мною спорил, помогая яснее осмыслить излагаемое, я приношу мою глубокую благодарность.