Глава I. Краткий обзор истории разработки теории динамики популяций рыб

В настоящей главе мне хотелось показать те основные направления, по которым шла разработка отдельных вопросов проблемы, и основные противоречия, возникавшие в решении ее отдельных звеньев. Обзоры истории разработки проблемы динамики численности рыб есть как в отечественной, так и в зарубежной литературе (см., например, Чугунов, 1928; Аверинцев, 1948; Монастырский, 1940, 1952; Борисов, 1960; Борисов и Никольский, 1961; Никольский, 1967; Dymond, 1948; Graham, 1956; Korringa, 1963; Риккер, 1961; Rollefsen, 1960; и мн. др.). Поэтому на подробном разборе истории проблемы динамики численности рыб я позволю себе не останавливаться.

К настоящему времени коллективными усилиями многих ученых уже заложены основы современной прогрессивной теории динамики популяций рыб, теории, опирающейся на методологию диалектического материализма, той теории, которая может быть положена в основу при построении рационального высокопродуктивного рыбного хозяйства современного общества. В создании этой теории, в ее разработке приняло участие очень много исследователей. Пусть это был не всегда прямой путь, но ведь нередко и неверная гипотеза толкает мысль на исследования, помогающие приблизиться к истине. В науке самое страшное - застой и самоуспокоенность, канонизация тех или иных положений. Как пленка плесени, они, покрывая живое тело, останавливают развитие науки, вызывают омертвление и разложение. Борясь за прогресс науки, никогда нельзя этого забывать.

Несомненно, что на колебания численности и биомассы рыб человек обратил внимание еще в глубокой древности. В древних сказаниях многих народов есть высказывания, представляющие несомненный интерес в этом отношении. Пожалуй, наиболее яркие первые теоретические высказывания в области проблемы динамики популяций и продуктивности водоемов мы находим в древнеиндийском эпосе "Махабхарата", относящемся ко второму тысячелетию до нашей эры. В этом произведении правильно показано значение биогенного стока Ганга в формировании кормности и рыбопродуктивности Бенгальского залива. Естественно, что желание понять закономерности динамики популяций рыб не было абстрактным. Оно вызывалось стремлением как-то смягчить отрицательные последствия сокращения численности объектов промысла для жизни населения. Уже в древности мы находим и первые попытки сохранить запасы ценных промысловых рыб, в первую очередь обеспечивая рыбам возможность воспроизведения себе подобных. Это нашло отражение как в гражданском, так и в религиозном законодательствах многих стран (Индия, Китай и др.). На ранних этапах истории разработки проблемы динамики популяций колебания численности рыб часто объясняли не изменениями количества рыбы, а ее перемещениями. Конечно, во многих случаях изменения общего улова связаны с изменением миграционных путей, но как первые гипотезы, объясняющие падение уловов уходом рыбы в другое место, так и некоторые позднейшие (вплоть до современных) представления часто ошибочно приписывали перемещениям те колебания численности рыб, которые происходят в результате изменений урожайности. Особенно характерным это было для объяснения изменения уловов сельди в Северном море; такой точки зрения, в частности, придерживался Кювье (1830).

Обзор миграционной теории динамики численности сельдей дан Йортом (Hjort, 1914). Резкие колебания уловов дальневосточной сардины пытались объяснить изменением ее миграционных путей (Кагановский, 1945). Конечно, перемещения имеют значение в динамике популяций, и колебания численности отражаются на дальности миграционных путей. Протяженность миграций увеличивается при увеличении численности в связи со снижением обеспеченности пищей и сокращается при уменьшении численности популяции. Такая "пульсация" ареала в связи с колебаниями численности хорошо известна у многих видов рыб: сельдей, сардин, трески и др. Но в этом случае не изменения миграционных путей служат причиной колебаний численности, а колебания численности вызывают изменение миграционного пути.

Таким образом, в "миграционной теории динамики численности" следствие принималось за причину, а действительные причины оставались неисследованными.

Отдельные высказывания, касающиеся динамики популяций рыб, имеются в произведениях как XVII, так и начала XIX в. Так, например, Хейл (Hale, 1677) на основе собственных экспериментов в прудах рассматривает ряд вопросов динамики популяций рыб. Хейл считает, что высокая плодовитость рыб - это приспособление к большому количеству хищников. Интересны соображения Хейла относительно взаимоотношений хищников и жертв среди рыб и значения абиотических факторов как причины гибели рыб (цит. по Egerton, 1962).

Подобные высказывания по отдельным вопросам теории динамики популяций рыб можно найти у многих авторов в разных странах. Однако до середины XIX в. проблема динамики популяций рыб особенно не волновала человечество. Лишь в некоторых, чаще замкнутых водоемах можно было наблюдать" отрицательное влияние интенсивного рыболовства на запасы рыб. В отношении открытых морей господствовала точка зрения, хорошо выраженная Томасом Гексли (Huxley, 1883), который считал, что при современных способах лова запасы ни одной из промысловых морских рыб не могут быть подорваны.

Однако уже начиная с середины прошлого столетия в отношении рыб внутренних вод, включая внутренние моря нашей страны, и применительно к проходным рыбам в результате падения уловов начали раздаваться голоса о том, что запасы их могут быть подорваны. Это заставило исследователей обратить внимание на проблему динамики стада рыб.

К концу прошлого столетия влияние рыболовства стало сказываться и на запасах морских рыб. В частности, стало ощущаться снижение продуктивности рыболовства Северного моря - основного источника снабжения рыбой стран Северной Европы. Это побудило усилить исследования закономерностей динамики стада морских рыб в целях разработки мер стабилизации их уловов. Решить такую задачу можно только путем международной кооперации и обеспечения взаимной информации о проводимых исследованиях. В связи с этим в 1902 г. был создан Международный совет по изучению моря, поставивший своей задачей координацию исследований, проводимых в Северо-Восточной Атлантике разными странами.

За более чем полувековую историю своего существования совет проделал огромную работу. В публикуемых советом изданиях (Journal du Conseil, Rapports et Proces Verbaux de Reunion, Annales Biologiques и др.) содержится много фактических данных и теоретических высказываний по вопросам закономерностей динамики популяций рыб. Работа совета привела к разработке и ряда рекомендаций по регулированию рыболовства, нашедших отражение в принятой в 1946 г. Международной конвенции о регулировании промысла донных рыб.

Затем были созданы другие международные научные организации: Комиссия по рыболовству в Северо-Западной Атлантике, Комиссия по рыболовству в северо-восточной части Тихого океана, Международная комиссия по регулированию рыболовства палтуса, Международная тунцовая комиссия и др. Все они внесли более или менее значительный вклад в разработку теории динамики популяций рыб. В последние десятилетия ценный вклад в разработку интересующих нас вопросов внесен отделом рыболовства Продовольственной и Сельскохозяйственной Организации (FAO) Организации Объединенных Наций, которая провела важные проблемные и региональные совещания, наладила сбор и публикацию статистики уловов, выпустила полезные сводки и организовала публикацию библиографии по вопросам гидробиологии и рыбного хозяйства.

Несомненно, что это международное сотрудничество во многом способствовало разработке теории динамики популяций рыб и биологических основ рационального рыболовства.

Падение рыболовства сначала в континентальных, а потом в некоторых морских районах усилило интерес к вопросам динамики популяций и способствовало расширению исследований в этой области. С начала второй половины XIX в. появляются работы, в которых делаются попытки создать теорию динамики популяций рыб и формулируются основные положения рационального рыболовства. К. М. Бэр и Н. Я. Данилевский в России (Бэр, 1854, 1860, 1860а; Данилевский, 1862, 1871, 1875); Бекленд (Buckland, 1861, 1864; цит. по Graham, 1948, и др.) в Англии; Гензен, Апштейн и Гейнке (Hensen u. Apstein, 1897; Heincke, 1898) в Германии; Петерсен (Petersen, 1895, 1900, 1903 и др.) в Дании и ряд ученых других стран заложили основу современной теории динамики популяций рыб. В этом отношении огромна заслуга наших соотечественников К. М. Бэра и Н. Я. Данилевского. Бэр является основоположником современной теории динамики популяций рыб и вместе с Данилевским создателем основных принципов рационального рыбного хозяйства. Подробно обзор биологических рыбохозяйственных исследований в нашей стране дан П. Г. Борисовым и мною (Борисов, 1960; Борисов и Никольский, 1961; Никольский, 1967).

Еще в 1854 г. Бэр сформулировал основные положения современной прогрессивной теории динамики стада рыб и общей теории продуктивности водоемов. В дальнейшем эти положения были им и Данилевским развиты в многотомном труде "Исследования о состоянии рыболовства в России".

Бэр правильно сформулировал основные положения современной теории динамики популяций: представление об относительной соразмерности рыбных ресурсов и обеспеченности рыб пищей. Весьма интересны соображения Данилевского, который, развивая мысли Бэра, также указывал на зависимость величины стада, рыб от кормности водоема, однако Данилевский несколько упрощал характер этой связи (Данилевский, 1862). Говоря о связи численности и биомассы популяции рыб с обеспеченностью пищей, Бэр правильно описал и механизмы, ее определяющие. Он был первым исследователем, который выявил у рыб приспособления к саморегуляции численности.

Особо следует остановиться на трактовке Бэром биологического значения плодовитости. Он правильно рассматривал плодовитость как приспособление, обеспечивающее сохранение вида, как свойство, компенсирующее большую гибель. Бэр писал: "...сильная плодучесть оказывает только то действие, что вознаграждает убыль, если даже она и очень велика" (Бэр, 1860). Причем Бэр показал, что чем выше смертность, тем выше плодовитость. Это положение он проиллюстрировал на примере акул. В этом отношении очень интересно следующее высказывание Бэра: "Говоря вообще, конечно справедливо, что большая плодучесть рыб имеет целью вознаграждать те убыли, которые беспрестанно претерпевают породы рыб от хищных животных (в этом отношении и человек ничто иное, как особенная порода хищных животных), и вознаграждать притом в такой полноте, чтобы в конечном результате всегда находилось столько рыбы, сколько может прокармливаться. Доказательство этого находим мы; в том обстоятельстве, что такие рыбы, которые нелегко съедаются другими, имеют весьма незначительную плодучесть. В наших водах живет рыба колюшка, которая по причине своих колючек лишь редко проглатывается другими рыбами. Она ежегодно выметывает только по нескольку сотен икринок.

Еще разительнейший пример представляют в океане акулы: они при рождении, уже так велики, что небольшим рыбам трудно на них нападать. Но зато акулы и производят ежегодно лишь весьма мало детенышей: начиная от двух и никак не более десяти" (Бэр, 1860).

Говоря о том, что плодовитость - приспособление к сохранению стада, к компенсации смертности и что плодовитость популяции меняется в зависимости от изменений обеспеченности пищей, Бэр естественно пришел к выводу, что от численности родительского стада, т. е. от количества выметанных икринок, во многом зависит численность пополнения стада рыб. Ему было чуждо представление о постоянном перенаселении водоемов молодью, представление, введенное в биологию Ч. Дарвином, и, по моему глубокому убеждению, отрицательно повлиявшее на разработку теории динамики стада рыб.

В высказываниях Бэра (1854) и Данилевского (1862) есть очень интересные соображения о причинах флюктуации численности рыб. И Бэр, и Данилевский связывают численность рыб в первую очередь с обеспеченностью пищей, а обилие кормов в водоемах с величиной биогенного стока рек. Наиболее четко этот вопрос рассмотрен Бэром в отношении Каспийского моря (Бэр, 1854, 1860). В ряде очень интересных высказываний Бэр близко подошел к формулировке основного положения современной теории динамики популяций - представления о типе динамики стада как видовом приспособительном свойстве. Кроме упомянутых выше высказываний о плодовитости как приспособлении к разной интенсивности смертности, Бэр рассматривает такие вопросы, как время пополнения нерестового стада в зависимости от темпа роста, характер смертности и т. д.

Большой интерес представляет трактовка Бэром биологического значения каннибализма у рыб. Важное значение имеют высказывания Бэра и в области общей теории продуктивности водоемов. Очень большое значение он придавал роли формы хозяйства в продуктивности водоемов и трактовал продуктивность водоемов как процесс воспроизводства водоемом хозяйственно-ценной продукции^*.

^* (Подробный разбор представлений Бэра в области теории продуктивности дан Г. С. Карзинкиным (1952), а в области разработки биологических основ рыбного хозяйства Б. К. Москаленко (1960).)

В области теории динамики популяций рыб и общей теории продуктивности Бэр является основоположником современного прогрессивного направления. Для рыбохозяйственных исследований Бэра характерна очень тесная связь выдвигаемых им теоретических положений с решением конкретных вопросов рыбного хозяйства. Если Бэр как эмбриолог был кабинетным ученым, и многие его теоретические построения вроде закона о неспецифичности ранних стадий развития были надуманными и не отражали природных закономерностей, то, соприкоснувшись с жизнью, хозяйством, он приобрел мощный источник для развития своих научных воззрений и сформулировал ряд важнейших теоретических положений, имеющих большое значение для дальнейшего развития как биологии, так и рыбного хозяйства.

Большое значение для развития теории рыбного хозяйства и динамики популяций рыб имели исследования английского ученого Фрэнка Бекленда (1826-1880). Бекленд, как и Бэр, правильно понимал биологическое значение плодовитости и что охрана размножения и молоди рыб и промысловых беспозвоночных имеет первостепенное значение в продуктивности их популяции. Ему было ясно, что перенаселения молодью водоемов не существует. Он считал, что периодические колебания уловов являются результатом воздействия естественных причин. В частности, одной из причин колебаний численности он считал суровость зим (Buckland, 1879; цит. по Graham, 1948). Уже в то время Бекленд указывал, что для успешного изучения динамики популяций рыб необходимо наладить точную статистику уловов.

На дальнейшее развитие теории динамики популяций, как и на развитие теории биологии в целом, огромное влияние оказало произведение Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859). Влияние этого произведения на разработку теории динамики стада рыб было двояким. С одной стороны, как и для всей биологии, общие положения теории Дарвина о преемственности исторического развития оказали положительное влияние на разработку теории динамики популяций, но некоторые неверные положения теории Дарвина неправильно ориентировали исследователей в области динамики численности животных.

Положение теории Дарвина о постоянном перенаселении и вызываемой им внутривидовой борьбе привело к представлению о постоянном перенаселении водоемов молодью, которой всегда достаточно и количество которой не ограничивает величины поголовья стада. Отсюда делался вывод, что интенсивное рыболовство, приводящее к сокращению родительского стада, только в крайних случаях может отразиться на воспроизводстве потомства.

На базе этих положений, вытекающих из теории Дарвина, родились представления о неактуальности проблем регулирования рыболовства, о нецелесообразности охраны нерестилищ и ряд других положений, прямо противоположных представлениям Бэра и Бекленда.

Второе положение теории Дарвина, оказавшее существенное влияние на разработку теории динамики популяций рыб, - это представление о разновидности как о зачинающемся виде. В биологических рыбохозяйственных исследованиях, начиная с работ Гейнке (Heincke, 1898) о расах сельдей, было проведено очень много исследований, ставивших целью установить группировки рыб, четко отграниченные одна от другой. Эти исследования имели большое положительное значение. Прежде всего они давали в руки исследователя большой фактический материал по морфометрии рыб из разных районов их ареала. Они помогли разобраться в вопросах изменчивости рыб, и, несомненно, способствовали также разработке методики математического анализа применительно к ихтиологическим исследованиям. Однако, к сожалению, часто формально-математический анализ, без выявления биологической сущности группировки, приводил к тому, что само по себе важное направление исследований сводилось к массовому выделению "локальных рас", которое базировалось лишь на формальном математическом анализе без попытки выяснить приспособительное значение данной группировки для существования вида. В итоге формальный расовый анализ привел к выделению в некоторых водоемах якобы самостоятельных рас, обособленных одна от другой. Так получилось, например, с сельдями Белого моря (Рабинерсон, 1923, 1928), с воблой Северного Каспия (Морозов, 1932) и другими рыбами. Только позднее подход с биологических позиций позволил разобраться в действительных закономерностях локализации отдельных группировок в пределах вида и выяснить приспособительное значение и характер взаимосвязей отдельных локальных форм. В частности, например, пришлось пересмотреть старые представления о локальных стадах атлантико-скандинавских сельдей (Марти, 1956, и др.) и сельдей Белого моря (Лапин, 1962, 1971).

Надо отметить, что и сейчас делаются попытки выделения отдельных локальных форм по формальным признакам на основе, например, разницы в тех или иных биохимических показателях без попытки выявления биологической сущности явления.

Как мы видели, уже Бэр указал на связь между обеспеченностью рыб пищей и численностью. Но если. Бэр правильно рассматривал связь пища - потребитель как приспособительную связь, когда популяция вида активно реагирует на изменение обеспеченности пищей изменением темпа воспроизводства, то в представлении Дарвина влияние пищевого фактора выражается в виде внешнего противоречия, вызывающего обострение конкуренции и увеличение смертности в результате внутривидовой борьбы.

Эти два подхода к трактовке проблемы обеспеченности пищей очень четко прослеживаются на протяжении всей последующей истории разработки проблемы динамики популяций. Если Бэр понимал отношение корм - потребитель как сложное комплексное явление, то в дальнейшей разработке проблемы динамики популяций господствующим сделалось представление о прямой количественной зависимости количества потребителя, в нашем случае рыбы, от количества корма. Это представление нашло отражение в теоретических высказываниях ряда ученых первой половины XX в. В. А. Кевдин (1915), за ним Ф. И. Баранов (1918) в нашей стране, Петерсен (Petersen, 1894) и его ученики в Дании, Томпсон .(Thompson, 1937, 1950) в США и многие другие исходили из этого представления при разработке теории динамики популяций. Наиболее прямолинейно эту точку зрения выразил Альм (Aim, 1924), принявший прямое отношение между количеством бентоса в водоеме и количеством бентосоядных рыб.

Однако дальнейшая разработка вопросов, связанных с характером отношений пища - потребитель, показала, что взаимоотношение пищи и потребителя представляет собой явление значительно более сложное, чем прямая количественная связь. Н. С. Гаевская (1955) правильно отметила, что в настоящее время старые представления о кормовой базе как о количестве кормовых организмов и о прямой количественной связи пища - потребитель "сменяются представлениями о кормовой базе как о сложном биологическом явлении, в котором животные потребляющие и организмы потребляемые связаны не простой количественной связью, но в первую очередь взаимопротиворечивыми отношениями добывания и избегания, проявляющимися в самых разнообразных формах адаптации, исторически выработавшихся у каждой стороны". Г. С. Карзинкин (1952) и Г. В. Никольский (1947, 1950 и др.) ввели представление об обеспеченности пищей как о сложном комплексном явлении, зависящем как от количества и качества доступного корма и условий его потребления, так и от состояния самого потребителя, определяемого его условиями жизни.

Эти авторы показали, что об обеспеченности пищей популяции лучше судить по динамике биологических показателей особей, ее слагающих, чем непосредственно по количественному учету кормовой базы. Б. П. Мантейфель (1961) установил, что отношения рыбы и ее кормовой базы находятся в тесной связи с отношениями рыбы и ее потребителей. Им введено важное понятие о "триотрофе".

Таким образом, в современной трактовке динамики популяций обеспеченность пищей рассматривается как сложное комплексное явление. Обзор современных представлений по этому вопросу дан Е. В. Боруцким (1960) и М. В. Желтенковой (1961).

Из представления о прямой количественной зависимости величины рыбного стада от количества корма неизбежно следовало отрицание адаптивного значения плодовитости рыб и наличия связи величины родительского стада и потомства. Численность стада ограничивается кормом; если количество корма стабильно, то пополнение вне зависимости от количества отложенных и оплодотворенных икринок будет одинаковым. Эта точка зрения нашла наиболее четкое выражение в математической интерпретации закономерностей динамики популяций рыб Ф. И. Барановым (1918), развивавшим представления Баранова Томпсоном (Thompson, 1937, 1950), В. С. Ивлевым (1961) и другими исследователями. Одни ученые считали, что корм ограничивает численность рыб, уже перешедших с планктонного на донное питание (Aim, 1924; Garstang, 1900-1903; Баранов, 1918, и др.), Другие придерживались взгляда, что решающее значение имеет количество корма на ранних этапах развития главным образом в момент перехода на внешний корм (Hjort, 1914; Rounsefell, 1930, и др.). Но вне зависимости от ТОГО, на каком этапе корм непосредственно ограничивает численность, признание этого положения неминуемо приводило к отрицанию зависимости численности потомства от численности родительского стада и количества отложенных икринок, т. е. отрицалось приспособительное значение плодовитости.

Это сильно задерживало изучение закономерностей динамики плодовитости, так как неясными были цель этого изучения, его практический смысл.

Однако накопленные факты с несомненностью показали, что плодовитость приспособительно меняется в связи с изменением обеспеченности пищей.

Приспособительное значение динамики плодовитости показал Свердсон (Svardson, 1949) в статье "Natural Selection and Egg Number in Fish". Насколько мне известно, он первый после Бэра подробно на фактическом материале развил мысль, что изменения плодовитости, происходящие у особей в популяции, носят приспособительный характер. Однако механизм этого явления Свердсон объяснил только естественным отбором. Более подробно приспособительное значение плодовитости было рассмотрено мною (Никольский, 1950, 1953, 1953а, б и др.), Б. Г. Иоганзеном (1955а) и Л. Е. Анохиной (1969). Основываясь на данных В. А. Мейена (1940) и других авторов, я показал, что механизм изменения плодовитости регулируется изменением характера обмена веществ, в свою очередь связанным с изменениями обеспеченности пищей. Пересмотр представлений о приспособительном значении плодовитости привел к появлению в нашей стране и за рубежом многочисленных работ по плодовитости рыб и выявлению ряда важных закономерностей. Лишь единичные исследователи, например А. И. Зотин (1961), пытаются отстаивать точку зрения о не приспособительности индивидуальной плодовитости рыб^*.

^* (Критический разбор точки зрения А. И. Зотина дан в работах В. Д. Спановской, В. А. Григораш и Т. Н. Лягиной (1963), Г. М. Персова (1963) и Г. Д. Полякова (1968).)

Трактовка плодовитости как приспособительного свойства позволяет использовать анализ ее динамики как подсобный метод для оценки состояния популяции и прогноза урожая. В теснейшей связи с трактовкой плодовитости стоит и трактовка взаимоотношения родительского стада и потомства. Ведь если пополнения всегда достаточно, если несколько особей своей плодовитостью могут обеспечить все пополнение, так как смертность вызывается в первую очередь внутривидовой конкуренцией на ранних возрастах, то количество родителей лишь в исключительных случаях может влиять на количество потомства. Отсюда отрицается наличие закономерной связи между родительским стадом и потомством и делается вывод, что особого внимания охране родительского стада уделять не следует: минимальное необходимое число производителей всегда сможет обеспечить нужное пополнение. Однако непосредственные эмпирические данные, особенно наблюдения над рыбами с незначительными флюктуациями (см., например, Чугунов, 1928, и др.)" показали, что во многих случаях есть несомненная взаимосвязь между количеством нерестовавших производителей и пополнением. Часто имеется прямая связь между численностью родительского стада и численностью потомства, а отклонения от этой связи некоторые исследователи (Ricker, 1954, и др.) считают лишь исключением. Однако и такая крайняя точка зрения тоже противоречила наблюдавшимся фактам.

В последнее десятилетие наметился выход из создавшегося противоречия. Некоторые исследователи (Николаев, 1958, 1958а; Никольский, 1961 и 1961а и др.) показали, что условия нагула родительского стада определяют не только его плодовитость, но и качество половых продуктов, а тем самым жизнестойкость потомства. Было показано, что связь родительского стада и потомства, представляющая собой закономерное явление, выражается более сложной связью: количество и качество родителей → количество и качество потомства. Было показано, что у рыб с сильно выраженными флюктуациями связь родительское cmадо → потомство обычно более опосредована и зависима от обеспеченности внешней пищей, чем у рыб, у которых флюктуации меньше.

Как правило, большее по численности поколение дает большее по численности потомство. Это связано с тем, что созревание более мощного поколения более растянуто, что обеспечивает сглаживание отрицательных влияний урожайности, отдельных лет на величину нерестового стада. Сейчас даже для рыб с значительными флюктуациями (треска, океаническая сельдь) установлена определенная связь между численностью, состоянием родительского стада и воспроизводимого этим стадом потомства.

Особенно важно для разработки теории динамики популяции выяснить закономерности, определяющие флюктуации численности, урожайность отдельных годовых классов у рыб. У некоторых рыб (треска, океаническая сельдь и др.) урожайное поколение может превышать неурожайные более чем в 50 раз. Естественно, что это очень сильно сказывается на численности стада промысловых рыб и эффективности рыболовства.

Огромное значение для познания закономерностей флюктуации имели работы Йорта (Hjort, 1914), который показал, какое большое значение имеют колебания урожайности для определения численности промыслового стада. Йорт установил, что урожайные поколения появляются тогда, когда цикл развития личинок рыб совпадает с развитием организмов, служащих им пищей. Период перехода с желточного на внешнее питание во многих случаях определяет величину годового класса. Это положение Йорта в дальнейшем было подтверждено и развито многими исследователями в разных странах.

В трактовке причин флюктуации выявились, пожалуй, наиболее остро два подхода. Основоположником первого является Йорт. Сторонники этого направления считают обеспеченность пищей на этапе смешанного питания (желтком и внешним кормом) основной причиной колебаний урожайности. Представители второго направления видят основную причину урожайности в изменении абиотических условий (температура, штормы и т. д.) за пределы границ, к которым вид приспособлен. Несомненно, что в природе наблюдается гибель личинок от отсутствия необходимой пищи и в результате воздействия летальных градиентов абиотических факторов. Последнее особенно часто наблюдается на биологической границе ареала вида.

Обе эти трактовки причин флюктуации носят несколько механистический характер; они недоучитывают активной приспособительной реакции популяции на то или иное изменение условий жизни.

В последнее время наметился третий подход к объяснению причин флюктуации: флюктуации рассматриваются как видовое приспособление.

Выживание личинок обеспечивается не только обилием необходимых кормов на этапе смешанного питания и благоприятными абиотическими условиями развития, но и жизнестойкостью самих личинок. Последняя же в большой степени, как указано выше, зависит от условий нагула родителей в предшествующий нересту сезон.

В разработке проблемы флюктуации за последние годы все большее значение приобретает экспериментальный метод (Rollefsen, 1939; Soleim, 1942; Никитинская, 1958; Hempel a. Blaxter, 1961; Blaxter a. Holliday, 1963; Григораш, 1961), позволяющий выяснить как оптимальные и летальные концентрации кормов для выживания личинок, так и жизнестойкость личинок с разной величиной биологических показателей.

С проблемой флюктуации тесно связана и разработка проблемы периодических колебаний численности стад промысловых рыб. Начиная с работ Йорта (1914), причины этих периодических колебаний численности и качественных показателей особей в популяциях правильно связывались с климатическими колебаниями. Была показана связь периодических колебаний численности популяций некоторых рыб со стоком рек (Державин, 1922; Николаев, 1958, 1958а; Ижевский, 1961, и др.) или с мощностью снегового покрова (Sund, 1924).

Было отмечено, что периодические колебания численности проходных рыб (лосось) часто совпадают с колебаниями численности наземных животных (Берг, 1936). Удалось установить, что существует разная периодичность колебаний, отличающихся по длине цикла. Установлена связь этих периодических колебаний с периодичностью солнечной активности Бирман, 1953).

Проведенный в 1948 г. Международным советом по изучению моря специальный симпозиум, посвященный колебаниям климата, численности и распределения промысловых организмов в Северной Атлантике, подвел итоги исследований и в области выяснения закономерностей периодических колебаний численности водных промысловых организмов. Результаты этого симпозиума опубликованы Международным советом по изучению моря в специальном томе Rapports et Proces Verbaux (1949), в котором дана также библиография работ по рассматриваемому вопросу.

Современный период в разработке этой проблемы характеризуется началом отхода от старых механистических схем и стремлением выявить видовую специфичность периодических колебаний численности организмов разного географического происхождения и установить приспособительные механизмы ее реализации. От метода сопоставления в разработке этой проблемы исследователи все больше переходят к эксперименту. Перечисленные выше экспериментальные работы, связанные с решением проблемы урожайности, имеют очень большое значение и для понимания закономерностей периодических колебаний численности рыб.

Важнейшее значение для понимания закономерностей, определяющих урожайность, и особенно для разработки правильной биотехники рыбоводных и мелиоративных работ имело познание закономерностей онтогенеза рыб.

Старые представления о постепенном ходе индивидуального развития, отрицание специфики отдельных стадий, естественно, ни в коей мере не могли удовлетворить исследователей, разрабатывающих проблему динамики популяций рыб. Не могло быть принято ихтиологами и представление о делении онтогенеза на дофункциональный и функциональный периоды, или биогенетический закон Геккеля и Мюллера.

С позиций рыбохозяйственной практики все эти неверные положения не выдерживали критики и на смену им пришли представления о приспособительности всех видовых свойств на всех этапах онтогенеза, о видовой специфике и ранних этапов онтогенеза, о специфике развития рыб отдельных экологических групп (Крыжановский, 1950). Очень большое значение для правильного понимания закономерностей развития и динамики численности рыб имела разработка теории этапности индивидуального развития (Васнецов, 1953, 1953а; Еремеева, 1961, 1965). Только опираясь на представление об этапности развития, можно правильно понять закономерности пополнения и убыли популяции.

Для понимания закономерностей динамики популяций важнейшее значение имеет познание закономерностей, определяющих не только урожайность, но и рост рыб.

Проблема роста рыб стала разрабатываться в современном плане с начала XX в., когда для этих целей начали использовать годовые отметки на чешуе, костях и отолитах рыб. В первый период исследований особенно важное значение в разработке метода анализа возрастного состава популяции и реконструкции роста рыб по чешуе имели работы норвежских ученых: Йорта, Леа и других, а в нашей стране - В. К. Солдатова (1915) об осетровых Амура и некоторые другие. Возможность определения индивидуального возраста рыб позволила выяснить возрастную структуру стад рыб и ее динамику, подойти к оценке мощности поколений и выяснению закономерностей убыли популяции.

Большое значение для понимания закономерностей динамики популяций имело познание закономерностей роста рыб. Разработанный Леа (Lea, 1910) метод реконструкции роста рыбы по чешуе, исходя из предположения о прямолинейной связи роста тела рыбы и чешуи, имел большое значение в разработке проблемы динамики численности. Однако в ходе последующих работ было выяснено, что в большинстве случаев отношение тело - чешуя выражается не прямолинейной, а более сложной зависимостью (Монастырский, 1930). Дальнейшая разработка этого вопроса привела к представлению о видовой и популяционной специфичности отношения роста тела рыбы и чешуи (Вовк, 1956). Математический анализ кривых роста в целях изыскания единой формулы роста привел к составлению соответствующих уравнений роста (Bertalanffy, 1934, и др.), однако при дальнейшем, более углубленном изучении закономерностей роста оказалось, что "единая формула роста" не отражает действительного хода этого процесса. Было установлено, что характер роста меняется по этапам развития и находится в теснейшей связи с другими процессами, происходящими в организме: жиронакоплением, развитием половых желез и др. (Чугунова, Ассман, Макарова, 1961 и др.).

В разработке динамики популяций рыб большое значение имело раскрытие приспособительного значения роста и его значения как регуляторного механизма в динамике самовоспроизводства популяции (Васнецов, 1947, 1953а; Монастырский, 1952).

Введение И. И. Шмальгаузеном (1935) и В. В. Васнецовым (1934) понятий константы роста и характеристики роста позволило подойти к периодизации процесса роста.

Существенное значение в дальнейшей разработке проблемы динамики популяций имел анализ сезонного хода линейного и весового роста и его взаимосвязи с другими процессами в организме, в первую очередь с накоплением и перераспределением резервных веществ и ходом созревания половых продуктов. Вскрытие приспособительной специфики этих процессов позволило подойти к оценке состояния популяций по ее биологическим показателям. При анализе возрастных изменений соотношения процессов линейного роста, накопления резервных веществ и полового созревания установлено, что в разные периоды жизненного цикла этот процесс идет неодинаково; в связи с этим и годовое кольцо у рыб разного возраста часто закладывается в разные сезоны (см. Чугунова, 1931; Константинова, 1958, и др.).

Крупным шагом вперед в разработке интересующей нас проблемы было установление на отолитах (Rollefsen, 1935), чешуе и костях (Монастырский, 1940) нерестовых отметок. Это позволило определять время полового созревания рыб, соотношение в нерестовой популяции впервые и повторно нерестующих особей, периодичность нереста, количество нерестов у особи в течение жизни и т. д.

Таким образом, к 30-м годам XX в. была создана методическая возможность детального анализа структуры популяции, а это в свою очередь привело к двум очень важным прогрессивным обобщениям в области динамики популяции: к представлению о типе динамики стада как видовом приспособительном свойстве (Северцов, 1941) и к вытекающему и" него представлению о типах нерестовых популяций рыб (Монастырский, 1949).

Дальнейшая критическая разработка этих представлений (Никольский, 1950, 19536 и др.; Лапин, 1961, 1971; Thompson, 1959, 1962; Шефер, 1957 и др.) способствовала созданию современной прогрессивной теории динамики стада рыбы.

Разработка методики определения возраста у рыб позволила подойти к определению величины общей смертности. Ф. И. Баранов (1918) и Хентсмен (Huntsman, 1918) сделали попытку по изменению возрастного состава разных видов камбал определить интенсивность смертности и ее изменения. Их основными и принципиальными ошибками было признание постоянной величины пополнения, независимой от величины и структуры нерестового стада, и утверждение, что изменения возрастной структуры стада непосредственно определяются только величиной изъятия. Эти ошибки повторили и многие другие исследователи (Thompson, 1937, 1950; Westenberg, 1955; Ивлев, 1961, и др.). Между тем уже из материалов, приведенных Йортом (Hjort, 1914), было видно, что возрастная структура стада определяется не только величиной убыли популяции, как думали Баранов, Хентсмен и их последователи, но является результатом взаимодействия минимум двух взаимосвязанных процессов - пополнения и убыли. Изменение интенсивности смертности на возрастной структуре популяции отражается значительно сложнее и не столь прямолинейно, как это ранее представлялось. Еще в 1951 г. Ф. И. Баранов утверждал, что промысел неминуемо нарушает видовую специфику структуры стада. Однако Томпсон, ранее признававший точку зрения Баранова и положивший ее в основу моделирования динамики стада палтуса (Thompson, 1937, 1950), пришел к представлению о типе динамики стада как видовом приспособлении (Thompson, 1962).

Некоторые исследователи путем анализа математических моделей: выявили те закономерности, которым подчиняется изменение возрастной структуры популяции, и показали, что омоложение возрастного состава далеко не всегда должно сопутствовать интенсификации промысла. На многих примерах была показана видовая специфичность реакции рыбы на изменение интенсивности смертности. В отношении некоторых видов рыб ученые установили допустимую максимальную величину изъятия (Thompson a. Herrington, 1930; Бойко, 1961, и др.). Была показана связь максимальной величины изъятия со структурой популяции.

Проблема изучения смертности в большой мере связана с выявлением закономерностей отношений хищник - жертва. Первый период исследований этого вопроса характеризуется накоплением обширного фактического материала и созданием часто умозрительных схем, основанных или на статистических данных добычи хищника и жертвы, или на примитивных биологических моделях. Представление о простой количественной связи хищника и жертвы и попытка их математической интерпретации (Lotka, 1925; Volterra, 1928, и др.) не дали удовлетворительного результата, хотя эти попытки реализовались и с привлечением современной электронной техники (Doi, 1959).

Значительно плодотворнее был анализ тех биологических закономерностей, которым подчиняются отношения хищника и жертвы. За последние годы в этом отношении получены важные результаты и выявлены существенные закономерности (Лишев, 1950; Ricker, 1952; Никольский, 1953, и др.). Особое значение имела серия исследований Фортунатовой (1961) и Фортунатовой и Поповой (1973), показавшая закономерности, которым подчиняются изменения структуры популяции мирной рыбы под воздействием хищников.

Сводка отечественных работ по этому вопросу осуществлена О. А. Поповой (Popova, 1967).

В итоге многих исследований было установлено, что хорошо защищенные виды могут компенсировать меньший процент убыли, чем виды, плохо защищенные от хищников. В этом плане несомненное значение имела разработка отечественными учеными представления об относительности (конкретности) адаптации (Васнецов, 1938, 1953а) и защитных приспособлений (Лишев, 1950; Паракецов, 1958) и приложение этих представлений к воздействию рыболовства (Marty, 1961).

Для понимания закономерностей естественной смертности очень важно знать естественную продолжительность жизни рыб и закономерности, которым подчиняются ее изменения. К сожалению, до недавнего времени этим вопросам уделялось очень мало внимания. У некоторых видов более быстро растущие и раньше созревающие особи в популяции обладают меньшей продолжительностью жизни (Hile, 1936; Лукин, 1949; Дементьева, 1962; Спановская, Григораш и Лягина, 1965 и др.). Серьезного внимания заслуживают соображения П. В. Тюрина (1962) о закономерностях естественной смертности. Весьма интересные выводы и сводку фактических материалов по этому вопросу дали Бевертон и Холт (Beverton a. Holt, 1959).

Значительно сложнее история исследования закономерностей воздействия рыболовства на популяции промысловых рыб. Еще Бэр и Данилевский указали на основные формы воздействия рыболовства на популяции промысловых рыб.

Многочисленные исследования позволили получить довольно точную картину тех изменений, какие вызывает в промысловом стаде вылов той или иной интенсивности. Особое значение для понимания характера воздействия рыболовства на стада промысловых рыб имел анализ влияния запуска рыболовства во время войн 1914-1918 и 1940-1945 гг. в таких основных промысловых районах, как Северное и Азовское моря (Rap. Proc. Verb., 1948; Чугунов, 1927, и др.). По Северному морю результаты были обобщены Международным советом по изучению моря и послужили основанием для выводов, представляющих теоретический и практический интерес. Существенное значение для понимания закономерностей влияния рыболовства имело исследование "кухонных остатков" ископаемого человека. Этот анализ позволил выявить важные закономерности и вместе с материалами по современному промыслу показал видовую специфичность воздействия рыболовства и то, что по характеру воздействия на популяцию промысел близок к воздействию хищников (Никольский, 1958а; Лебедев, 1961; Бойко, 1964а; Никольский, Соколов и Цепкий, 1972).

В результате большой серии исследований было теоретически обосновано понятие перелова и показано, что перелов должен рассматриваться в двух аспектах: биологическом и экономическом (Рессел, 1947). Существенное значение имел анализ селективного действия рыболовства. Если на первых этапах исследования этого вопроса изучалось главным образом отбирающее действие ячеи разного размера на рыб разной длины и экстерьера (Баранов, 1914, и мн. др.), то в дальнейшем большое внимание стало уделяться отбору по качественным показателям (Farran, 1936, и др.) особей того или иного пола (Peterson, 1954; Aim, 1959, и мн. др.), по биологическому состоянию и т. д. Большие материалы накоплены по селективному действию орудий лова из разных материалов и разной конструкции.

В последнее время исследователей начали интересовать и генетические аспекты селективного действия рыболовства (Никольский, 1966). В итоге всех этих исследований удалось выявить важные биологические закономерности селективного действия орудий и способов рыболовства и в некоторых случаях определить масштабы этого действия.

Естественно, что перечисленные выше вопросы имели большое значение для разработки теории динамики популяций рыб. Однако рыбную промышленность интересовали конкретные вопросы реализации этой теории: сколько и какой рыбы можно поймать и каков максимум вылова, при котором сохраняется воспроизводительная способность популяции. И со времени Бэра и Данилевского наука пыталась дать ответ на эти вопросы.

Общую численность рыбы в водоеме пытались оценивать разными способами: путем облова контрольных площадей и экстраполяции на всю площадь водоема, путем учета выметанной икры и расчета по количеству икры величины нерестового стада, путем мечения и учета процента возврата и некоторыми другими способами.

Однако для практических целей, пожалуй, большее значение, чем статическое определение абсолютной численности стада, имело установление тех закономерностей, которым подчиняются изменения стада и прогноз возможных уловов. История разработки методики промысловых прогнозов и оценки запасов рыб подробно рассмотрена в нашей литературе (Монастырский, 1940, 1952; Аверинцев, 1948; Дементьева, 1953, 1964). Основным принципом, на котором основано большинство методов прогнозов еще со времени Йорта, был анализ изменений уловов и возрастного состава стада. Существенное значение в большинстве методов имеет учет урожайности молоди. Особенно детально этот метод был разработан Волго-Каспийской станцией под руководством Н. Л. Чугунова (1928). Большим шагом вперед в совершенствовании методики прогнозирования явилось использование нерестовых отметок на отолитах и чешуе (Rollefsen, 1935; Монастырский, 1940, и др.; Дементьева, 1952).

Существенным этапом в совершенствовании методики прогнозирования было использование качественных показателей особей в популяции: темпа роста, плодовитости, амплитуды изменчивости признаков и свойств и др. Это позволило значительно повысить точность и надежность прогнозов (Крогиус, 1951; Бирман, 1951; Никольский, 1950; Дементьева, 1953, и мн. др.).

При разработке методики составления промысловых прогнозов и оценки запасов рыб исследователи широко пользовались методом математического моделирования. В нашей стране уже на первых этапах этой работы было использовано несколько типов моделей: модели, основанные на непрерывном времени, такие, как модель Баранова (1918), и модели с дискретным временем с интервалом в один год. Первой моделью второго типа была модель, предложенная А. Н. Державиным (1922) для оценки численности стада куринской севрюги.

Математические модели совершенствовались параллельно совершенствованию их биологической основы. К настоящему времени в этом направлении проделана очень большая работа (Ricker, 1958; Hempel, Sahrhage, 1961; Kubo a. Yoshichara, 1957; Никольский, 1963; Меншуткин, 1964, 1964a, 1971; Cushing, 1968 и др.) и сделаны первые попытки использования электронных вычислительных устройств для составления промысловых прогнозов.

Не менее важная практическая задача, решение которой опирается на теорию динамики популяции, - это расчет такого режима эксплуатации промысловых стад, при котором от популяции получалась бы максимальная продукция. Первые общие высказывания в этом плане мы находим у Бэра и Данилевского. Однако быстрый прогресс в разработке этих вопросов стал возможен только при массовом определении индивидуального возраста рыб. Разработка методов рациональной эксплуатации теснейшим образом связана с биологическим обоснованием правил рыболовства и в первую очередь таких вопросов, как "мера на рыбу" и размеры ячеи в орудиях лова.

В течение длительного периода после работ Бэра и Данилевского считалось, что и рыбам с длинным жизненным циклом достаточно дать возможность отнерестовать 1 раз, после чего их можно вылавливать. Однако последующие исследования (Чугунов, 1928; Мейснер, 1932; Graham, 1948; Никольский, 1956; Бердичевский, 1958, 1961, и др.) показали, что наибольшее наращивание биомассы популяции у рыб с длинным жизненным циклом приходится на более старшие возрасты.

Дальнейшая разработка этого круга вопросов пошла в направлении выяснения закономерностей, определяющих связь качества половых продуктов и возраста родительских особей, а также закономерностей "оплаты корма" особями разного возраста и в целом проблемы старения организма. Эти исследования внесли значительные коррективы в наши первоначальные представления.

Весьма существенным путем повышения продуктивности популяций является правильный выбор места и сезона промысла. В этом плане со времени работы Йорта (1914) выполнены важные исследования, позволившие сделать некоторые практические рекомендации (см., например, Бервальд, 1956, 1964). Однако проблема рациональной эксплуатации стад промысловых рыб еще далеко не решена. Она должна и впредь оставаться в центре внимания исследователей.

Как указывалось выше, история разработки проблемы динамики популяций - это история борьбы прогрессивных идей с отживающими. Дискуссии, проводившиеся по вопросам динамики популяций рыб и отдельным вопросам этой проблемы, способствовали ее успешной разработке. Начиная с полемики между акад. Н.М. Книповичем и другими ихтиологами, с одной стороны, и Ф. И. Барановым - с другой (см. "Бюллетень рыбного хозяйства" за 1925 г. и следующие), обсуждения в печати и на рыбохозяйственных конференциях (1951) и совещаниях (1960) способствовали широкому обмену мнениями и сближению взглядов на основе прогрессивной теории. Существенное значение имели также международные совещания и симпозиумы, в частности симпозиумы Международного совета по изучению моря, симпозиум в Торонто (1974 г.), совещание, созванное ФАО в Риме (1955 г.), симпозиум в Дароме (1960 г.) и др. Созданы ценные монографии и сводки: Г. Н. Монастырского 1952 , Бевертона и Хольта (1957), Риккера (1958), Кубо и Иошихара (1957), Кушинга (1968), Weatherley (1972) и др.

Мы подходим к такому периоду в развитии человечества, когда и в отношении ресурсов Мирового океана человек из охотника и собирателя плодов все больше должен превращаться в животновода и плодовода, и в этом процессе прогрессивная теория динамики популяции должна играть важнейшую роль, быть как бы компасом, направляющим ход этого процесса.