Биологические особенности некоторых беломорских рыб

Наши собственные материалы по биологии беломорских рыб весьма ограничены и касаются лишь двух непромысловых видов (Gasterosteus aculeatus и Zoarces viviparus), поэтому в основу предлагаемого очерка положены почти исключительно литературные сведения. В соответствии с этим, естественно, что и характер нашего изложения во многом определяется интересами исследователей, сообщавших о различных сторонах биологии и промысла беломорских рыб. Заметим, что практически все имеющиеся сведения касаются только промысловых рыб, биологические особенности непромысловых рыб до самого последнего времени не изучались и это обстоятельство в значительной мере ограничивает наши возможности в выявлении биологических особенностей беломорской ихтиофауны в целом.

Однако имея задачей показать, что биологические особенности беломорских рыб в принципе ничем не отличаются от того, что уже было показано на примере различных видов беспозвоночных, мы вынуждены воспользоваться имеющимися сведениями, отдавая себе совершенно ясный отчет в их ограниченности.

Сlupea harengus pallasi natio marisalbi Berg, как уже сказано ранее, занимала и еще продолжает занимать ведущее положение в беломорском рыбном промысле, поэтому с нее мы и начнем свой краткий обзор. Сельдь в Белом море образует множество рас, отличающихся друг от друга главным образом скоростью роста и размерами тела. В общем же беломорских сельдей делят, прежде всего на 2 основных расы: мелких и крупных. Мелкие сельди распадаются еще на несколько групп, главными из которых являются Кандалакшские, онежские и двинские (Аверинцев, 1925). Кроме этого, имеются еще и мезенские сельди (Марти, 1952). Икра всех сельдей, обитающих южнее Горла, выметывается вблизи берегов на водорослях или на зостере, а в Мезенском заливе также в прибрежной зоне, но непосредственно на грунт.

Мелкие сельди Белого моря представляют собой совершенно особую группу, резко отличающуюся от всех других малопозвонковых сельдей своим сравнительно коротким жизненным циклом и низким темпом роста. Рассмотрим некоторых из них.

Мелкая сельдь Кандалакшского залива (егорьевская) распространена вдоль Терского берега, от южной части Горла до Кандалакши, и вдоль Карельского берега от Кандалакши до губы Чупы. Нерестовые скопления этой сельди наблюдаются лишь в западной части залива, к западу от губы Порьей по Кандалакшскому берегу и не далее губы Чупы по Карельскому берегу. В середине апреля сельдь подходит к берегам, а в конце апреля или в начале мая еще до распадения льда происходит нерест. Икра откладывается в прибрежной зоне преимущественно на зостере (Алтухов, 1947) на глубине не более 5 м и при температуре воды от -0.2 до +0.3°. Инкубация отложенной икры заканчивается через 45-50 дней, т. е. уже в то время, когда температура прибрежных вод поднимается до 10-12° и более. Интересно, что по выходе из икринок личинки заканчивают свое развитие не в местах нереста, а в придонных слоях воды на глубинах до 25 м и при температуре воды не более 2°.

В конце лета молодь появляется у берегов и живет здесь при температуре воды до 12-14°, а с наступлением зимы опускается на глубину и держится в наиболее теплом слое воды, температура которого обычно не- падает ниже 0.

Половая зрелость егорьевской сельди наступает у самцов на втором и у самок на третьем году жизни. В промысловых уловах за периоде 1923 по 1929 г. преобладали четырехлетние и пятилетние, а иногда и шестилетние особи (Аверинцев, 1925; Антипова, 1931). В течение последующих лет в уловах стали преобладать трехлетние и даже двухлетние особи, а пятилетние ловились уже в качестве редкого исключения. Самые старшие сельди в 20-х годах имели возраст 11 лет (Аверинцев, 1925), а в последние годы 8 лет (Марти, 1952). Причиной этого явления считается слишком интенсивный промысел, полностью истребляющий рыб старших возрастных групп.

Длина тела самых крупных рыб достигает 25 см.

Для мелкой Кандалакшской, как и вообще для беломорских сельдей, характерны резкие колебания численности отдельных поколений. Особенно многочисленными были поколения . 1919, 1924, 1940, 1942, 1943, 1948 и 1953 гг. Крайне неурожайными оказались поколения 1921, 1922, 1923, 1925, 1926, 1929, 1931, 1944, 1947, 1951 гг. (Марти, 1952; Михайловская, 1956). Считается, что численность мелкой Кандалакшской сельди определяется в первую очередь общим количеством выметанной икры. Однако фактический материал не согласуется с такой точкой зрения. Например, особенно урожайное поколение 1948 г. образовалось из общего количества 4 млд икринок еще в то время, когда существовал интенсивный промысел на нерестилищах. В результате запрета на лов нерестовых скоплений это поколение в полном составе достигло половой зрелости и размножалось в 1951 г., выметав 150 млд икринок, из которых образовалось очень малочисленное поколение. Таким же малочисленным было и поколение следующего 1952 г. Поколение 1953 г. оказалось высокоурожайным и развилось из 40 млд отложенных икринок. Кроме того, считается, что с начала 30-х годов и до 1951 г. ежегодно откладывалось не более 5 млд икринок (Михайловская, 1956), между тем за этот период, как уже сказано, образовалось несколько поколений, отличавшихся очень высокой численностью (поколения 1940, 1942, 1943 и 1948 гг.). Кажется очевидным, что общее количество выметываемой икры в данном случае (в полном соответствии с общепринятым взглядом в отношении большинства других рыб) не является решающим в определении численности поколений. Определяющим здесь является не "плодовитость популяции", а выживаемость икры, личинок и молоди. Именно поэтому запрет на лов нерестовых скоплений сельди ожидаемого эффекта не дал и не мог дать.

Сельдь Онежского залива распространена преимущественно вдоль Поморского берега, у Соловецких островов и в районе устья Онеги, Нерест происходит в мае-июне при температуре воды не ниже 4-5°, всегда после того, как залив полностью очистится от льда. В этом первое существенное различие в образе жизни онежской и Кандалакшской сельдей. Нерестилища располагаются на глубинах 2-5 м в предустьевых участках Онеги и Выга, а также в губе Сорокской. Развитие икры онежской сельди заканчивается в 6-10 дней, т. е. в значительно более короткий срок по сравнению с икрой Кандалакшской сельди (Михайловская, 1956). В этом состоит их второе существенное различие.

В промысловых уловах обычно преобладают трехгодовики, а в отдельные годы даже двухгодовики. Четырехлетние рыбы составляют не более 20-30% от общего числа рыб в улове. В некоторые годы до 80% зимнего улова бывает представлено трех- и четырехлетними рыбами (Телегин, 1931).

В нерестовом стаде имеются рыбы в возрасте 2-4 лет с длиной тела 12-17 см и весом от 20 до 40 г. В разные годы средний вес одной рыбы изменяется в широких пределах: в середине прошлого столетия 1000 сорокских сельдей весили 2 пуда, а средний вес каждой рыбы был около 32 г (Приложение к № 45 Арх. губ. ведомостей, 1846:685-691). За период с 1902 по 1914 г. 1000 сорокских сельдей в среднем весила 2.5 пуда, средний вес одной особи был около 40 г. В отдельные годы этого периода средний вес рыб изменялся от 12 до 41 г. С 1902 по 1910 г. включительно средний вес каждой добываемой сельди почти непрерывно был равен 41 г, а начиная с 1911 г. замечено резкое снижение размеров рыб: в 1911 г. 25 г, в 1912 г. 31 т, в 1913 г. 32 г и в 1914 г. 12 г (Кожин, 1927).

Таким образом, нет никаких оснований для утверждения, что в течение последнего столетия шло неуклонное снижение размеров тела добываемых в Онежском заливе сельдей. В течение этого времени были периоды, когда размеры сельдей оказывались более мелкими, чем в настоящее время.

Отсутствие ясно выраженного измельчания особей, столь характерного для Кандалакшской сельди, является третьим важнейшим отличием онежской сельди.

Половая зрелость онежской сельди наступает в возрасте 2-3 лет, а особи старше 5 лет встречаются крайне редко. Самые крупные экземпляры имеют длину тела до 22 см; максимальная плодовитость достигает 20000 икринок.

Четвертой особенностью онежской сельди, отличающей ее от Кандалакшской сельди, можно считать некоторое уменьшение размеров тела самых крупных особей и значительное сокращение продолжительности жизни.

Скорости роста онежской и Кандалакшской сельдей почти не различаются (табл. 85).

Сельдь Двинского залива в течение всего года живет в предустьевых участках Северной Двины и мелких речек Летнего берега. В прошлом столетии и в начале текущего столетия огромное количество сельди водилось еще в Сухом море (см. главу I). Нерест двинской сельди наблюдается в мае-июне при температуре воды около 7-9° и более; местами нереста являются губы Яндовая и Унская, а также предустьевые участки рек Солзы и Сюзмы.

Половая зрелость наступает уже в возрасте 1 года, а массовое созревание происходит по достижении двухлетнего возраста. В промысловых уловах резко преобладают двух- и трехлетние сельди, пятилетки встречаются редко, а более старшие - в виде редкого исключения.

Двинская сельдь в основной своей массе самая мелкая из беломорских сельдей: длина тела большинства рыб промыслового улова не превышает 10-12 см. Мелкие размеры этой сельди служат следствием сокращения скорости роста и продолжительности жизни (табл. 85). Заметим, что двинская сельдь была столь же мелкой, по-видимому, и в XVIII и в XIX вв. Но еще в прошлом столетии считалось, что промысел ее достигает полумиллиона пудов (Приложение к № 45 Арх. губ. ведомостей, 1846), а в настоящее время он не превышает нескольких тысяч центнеров (в 40-х годах средний годовой улов составлял 5000 ц). Иными словами, резкое сокращение численности двинской сельди в течение последнего столетия не сопровождалось заметным снижением размеров тела, а следовательно и скорости роста и продолжительности жизни. В этом состоит некоторое сходство между двинской и онежской сельдями.

Крупные сельди Белого моря распространены в восточной части Кандалакшского залива (к востоку от Киберинских луд), имеются в районе села Керети, у Соловецких островов и в Двинском заливе. До прошлого столетия они были известны также в районе губы Гридиной и Поньгомы.

Размножение этих сельдей наблюдается не ранее июня, когда температура прибрежной воды достигает 5-8° и более. Нерестилища располагаются у самого берега на глубинах от 2 до 7 м. Развитие отложенной икры заканчивается в середине июля, когда температура воды поднимается до 14-16°. Таким образом, в отличие от мелкой Кандалакшской сельди, у которой инкубация икры идет при температуре от -0.2 до + 12°, икра крупных сельдей развивается при значительно более высокой температуре. В соответствии с этим и продолжительность инкубации сокращается с 45-50 дней до 20-22. Заметим, что скорость развития: определяется, конечно, не только температурой; это хорошо видно на примере сорокских сельдей, у которых при сравнительно невысоких температурах развитие завершается в рекордно короткий срок - за 6-10 дней.

Половая зрелость наступает в возрасте 4-5 лет, и максимальная плодовитость составляет до 62 000 икринок.

В промысловых уловах встречаются особи в возрасте от 3 до 11 лет; до 92.7% всех рыб имеют возраст 4-5 лет (Антипова, 1931; Петрушевский, 1931). Наибольшая продолжительность жизни составляет 13-14 лет (Световидов, 1949а).

Важнейшей биологической особенностью крупных беломорских сельдей является то, что они по своей численности всегда занимали последнее место среди всех других беломорских сельдей. Вместе со снижением численности других сельдей еще более сократилась численность и ивановской сельди.

По размерам тела в возрасте 3 лет и старше крупные беломорские сельди уступают лишь тихоокеанским и мурманским сельдям. По темпу же роста, начиная со второго года жизни, они занимают первое место. Общий прирост (в %) за 4 года жизни (от 1 до 5 лет) по отношению к размеру рыбы в конце первого сезона роста составляет:

Столь высокий темп роста ивановской сельди не дает возможности объяснить ее малую численность якобы недостаточной кормностью водоема (Марти, 1952).

Мезенская сельдь представляет собой переходную форму от мелкой Кандалакшской сельди к сельди Чошско-Печорского района и распространена по всему Мезенскому заливу и вдоль западного берега полуострова Канина. Размножение мезенской сельди происходит на глубинах от 0.2 до 3 м в предустьевых участках рек Конушинского и Абрамовского берегов. Икра выметывается непосредственно на грунт и развивается при температуре от 4 до 12°. Развитие заканчивается (при температуре 9°) за 12 дней.

Наибольшая продолжительность жизни мезенских сельдей составляет 10 лет (возможно, что значительно больше), а максимальная плодовитость достигает 53 600 икринок (Марти, 1952). Другие биологические свойства мезенских сельдей изучены пока еще недостаточно.

Подводя итог рассмотрению биологических особенностей беломорских сельдей, можно с полной уверенностью сказать, что их характер по существу такой же, как у беспозвоночных с длительным жизненным циклом. На примере беспозвоночных было показано, что у многих видов скорость роста и продолжительность жизни увеличиваются по мере продвижения их от кутовых участков губ и заливов к открытому морю. Сходное положение наблюдается и у сельди: обитающая в более открытых частях ивановская сельдь отличается ускоренным ростом и повышенной продолжительностью жизни. У некоторых видов беспозвоночных с длительным жизненным циклом удалось установить не только наличие резких колебаний численности, но и полную гибель отдельных поколений (например, у Balanus balanoides). Подобное же положение наблюдается и у сельди. Все беломорские беспозвоночные с длительным циклом отличались от своих баренцевомррских собратьев более ранним наступлением половой зрелости, сокращением продолжительности жизни и уменьшением размеров тела - этими же свойствами отличаются и беломорские сельди.. Ускоренный рост особей в некоторых популяциях беспозвоночных на открытых участках Бассейна и заливов Белого моря часто сопровождался заметным снижением их численности и наоборот, уменьшение скорости роста (до известных пределов) сопутствовало увеличению численности. Подобное же положение наблюдается и у сельди: живущая в открытых частях Бассейна и Кандалакшского залива ивановская сельдь отличается: от других наименьшей численностью.

Сходство биологических различий между особями и популяциями у беспозвоночных, с одной стороны, и у сельдей, с другой, позволяют предполагать наличие общности и в причинах, их вызвавших.

Некоторые биологические особенности различных форм сельдей показаны в табл. 86.

Беломорская треска, подобно беломорской сельди, распадается: на две основные формы: прибрежную или местную Gadus morhua marisalbi Derjugin и зимнюю или пришлую G. morhua morhua natio hiemalls Taliev. Прежде чем рассмотреть биологические особенности этих двух форм трески, напомним, что в отличие от сельди, откладывающей донную прилипающую икру, икра трески пелагическая и все ее развитие протекает в толще воды.

Прибрежная илиместная беломорская треска более или менее оседло живет в прибрежной зоне и в губах Кандалакшского. залива и сколько-нибудь значительных миграций не совершает, т. е. в этом отношении она полностью повторяет то, что имеет место у мелкой Кандалакшской сельди.

Размножение этой формы трески происходит под льдом в феврале-апреле при температуре воды около -1.5° в кутовой части Кандалакшаского залива, в Порьей губе, в губе Пирью, у Столбовых луд и во многих других местах. В Онежском заливе нерест, по-видимому, бывает около Жужмуйских островов (Маслов, 1952). Икра всегда выметывается в прибрежной зоне на глубинах 9-20 м.

Развитие икры протекает при температуре от -1.5 до 9° и продолжается 34-50 дней. Личинки встречаются с конца мая, а мальки - в июле. Развитие икры баренцевоморской трески при температуре от 4 до 7° завершается за 20-35 дней.

Рост беломорской трески идет значительно медленнее, чем у всех других форм этого вида (табл. 87). Наибольшая продолжительность жизни беломорской прибрежной формы трески составляет 11 лет, а самые крупные особи достигают длины 58-60 см. В промысловых уловах преобладают рыбы длиной 25-35 см в возрасте от 3 до 5 лет. Половая зрелость наступает на третьем или четвертом году жизни. Наступление половой зрелости у баренцевоморской трески замечено в возрасте 5 лет, но основная масса рыб созревает здесь лишь на 10-11 году жизни; значительное количество рыб созревает даже в возрасте 12 и 15 лет. Наибольшая продолжительность жизни баренцевоморской трески составляет 24 года, а длина тела достигает 169 см (Световидов, 19496). Таким образом, характер различий между баренцевоморской и беломорской прибрежной треской во многом сходен с тем, что было показано на примере сельди, но имеется и серьезное отличие. Дело в том, что беломорская сельдь с самого первого года жизни отставала в росте не только от тихоокеанской, но и от атлантической сельди, тогда как беломорская треска в течение первых 2 лет жизни крупнее баренцевоморской (табл. 87). Для беломорской трески свойственно резкое снижение темпа роста с возрастом, в результате чего уже с третьего года жизни она становится мельче баренцевоморской. Такую же особенность мы уже наблюдали и у некоторых видов беспозвоночных с длительным жизненным циклом, у которых развитие эмбрионов протекает в водной толще, вне связи с мягкими грунтами.

Пришлая или зимняя беломорская треска лишь изредка появляется у берегов открытых частей Кандалакшского и Онежского заливов и Бассейна Белого моря. Она подвижнее местной формы и зимует, по-видимому, в промежуточном теплом слое воды в центральных частях водоема (Маслов, 1952). Предполагается, что в основе эта форма трески образуется из молоди мурманской трески, заходящей в Белое море и живущей здесь в течение нескольких лет. Некоторое количество особей даже достигает половой зрелости и может размножаться. Возможно, что в некоторые годы эта треска выходит в Баренцево море (Световидов, 19486).

Зимняя беломорская треска нерестится значительно позднее местной, не ранее апреля-мая, и обязательно после распадения льда и обычно при положительных температурах воды.

По скорости роста и некоторым другим биологическим свойствам зимняя форма беломорской трески имеет больше всего сходства с мурманской треской, тогда как местная форма ближе всего к тихоокеанской. Продолжительность жизни и численность зимней беломорской трески уступают всем другим формам этого вида.

Как видно, если беломорская местная форма трески по своим биологическим особенностям во многом напоминала беломорских мелких сельдей, то беломорская зимняя треска повторяет собой многое из того, чем характеризовались беломорские крупные сельди (обитание в более открытых участках моря, поздний нерест, ускоренный рост и малая численность), но имеет, конечно, и ряд своеобразных черт (связь с Баренцевым морем, сокращенная продолжительность жизни, более крупные размеры тела годовиков)

Добавим еще, что по сведениям местных жителей в самой кутовой части Кандалакшского залива, отделенной от остальной его части сплошной каменистой насыпью, сооруженной в 1914-1915 гг., имеется, по-видимому, еще одна форма трески, которая отличается наименьшими размерами тела (не более 20-25 см). Эта треска совершенно обособлена, так как проникнуть в залив через каменистую насыпь она не может, так же, как не может проникнуть к ней и треска из залива. Весь ее жизненный цикл завершается в замкнутом водоеме, в значительной мере опресненном и имеющем крайне резкие сезонные, суточные и погодные колебания факторов внешней среды. К сожалению, каких-либо точных сведений о биологических особенностях этой формы трески пока не имеется.

Навага Еleginus navaga (Pallas) в Белом море распространена преимущественно в Онежском, Двинском и Мезенском заливах.

Нерест происходит в январе в предустьевых участках рек на глубине 8-10 м при температуре воды около -1°. Икра откладывается в местах с каменистым или песчаным дном и с сильными приливо-отливными течениями. Развитие икринок продолжается около 4 месяцев и заканчивается в начале мая при температуре воды около +1°. Выметанные икринки опускаются на дно или плавают в придонных слоях воды, к грунту они не прилипают (Андрияшев, 1954); в этом одно из важнейших отличий в условиях развития икры сельди и наваги.

Половая зрелость наступает в возрасте 2-3 лет, а наибольшая продолжительность жизни мезенско-канинской наваги 13, Кандалакшской 8 и Онежской 7 лет. Самые крупные особи имеют длину тела: баренцево-морская 47, мезенско-канинская 39, Кандалакшская 40.5, онежская 39 и двинская 29 см. Особенно медленно растет двинская навага, которая в пятилетнем возрасте имеет длину тела не более 16-17 см, тогда как в других участках Белого моря она в этом же возрасте достигает длины 20-25 см (Световидов, 1948; Клумов, Мантейфель, 1949; Алтухов, 1952; Андрияшев, 1954; Анухина, 1956).

Особенности роста наваги в различных участках Белого моря изучены пока еще недостаточно и поэтому можно лишь указать, что уменьшение максимальных размеров тела произошло здесь главным образом в результате сокращения продолжительности жизни (кроме двинской наваги, у которой, как только что сказано, рост сильно замедлен). Основная масса промыслового улова южнее Горла составляется рыбами 2-4, в Чошской губе 2-5 и в Мезенском заливе 3-6 лет.

Более раннее наступление половой зрелости, уменьшение продолжительности жизни и размеров тела беломорской наваги по сравнению с представителями этого же вида в Баренцевом море - те же самые биологические особенности, которые были свойственны беломорским беспозвоночным с длительным жизненным циклом, а также сельди и треске.

Ершоватка Limanda limanda (L.) в Белом море довольно широко распространена в губах Поморского и Карельского берегов, а также в открытых частях заливов на глубинах до 35 м. Больших скоплений нигде не образует и существенного промыслового значения не имеет. Биологические особенности беломорской ершоватки в самое последнее время изучены А. П. Николаевым (1955а). Нерест ершоватки в Белом море протекает в июне-июле при температуре воды от 10 до 18°; в Баренцевом и Северном морях период нереста более растянут и продолжается в первом случае с мая по август, а во втором - с марта по июнь. В прибрежных водах Мурмана нерест наблюдался при температуре от 2 до 10°.

Половая зрелость ершоватки в Северном море наступает на втором году жизни, в Баренцевом на 4-5 и в Белом - на 3-4 году. Беломорские особи, несмотря на сравнительно мелкие размеры, обладают очень высокой плодовитостью: у североморских ершоваток плодовитость колеблется от 79 до 129 тыс., у баренцевоморских от 79 до 140 тыс. и у беломорских - от 83 до 582 тыс. икринок.

Предельная продолжительность жизни особей среди изученного материала не превышала 8 лет, тогда как в Баренцевом море ершоватка живет 13 лет, а возможно и больше (Есипов, 1949). Самые крупные особи в Белом море достигают длины 26.5, а на Мурмане 40 см.

Рост ершоватки изучен недостаточно, однако можно уже утверждать, что беломорские особи растут не менее интенсивно, чем мурманские.

^* (При анализе скорости роста камбалы Онежского залива Николаев объединил материалы из губ северной и южной частей Поморского берега. Подобное объединение экологически разнородного материала представляется ошибочным. Большой интерес представляли бы сведения о скорости роста в разных губах.)

Таким образом, в качестве биологических особенностей беломорских ершоваток можно указать сокращение продолжительности жизни, раннее наступление половой зрелости, резко увеличенную плодовитость и сравнительно малую численность.

Полярная камбала Liорsetta glacialis (Pallas) относится к числу самых мелководных и холодноводных видов камбал. В Белом море она распространена всюду в прибрежных водах губ и заливов, но численность ее очень ограничена. Следует, впрочем, заметить, что по сравнению с другими камбалами численность этого вида находится на первом месте (в Белом море).

Материалы по биологии полярной камбалы в Белом море собраны и обработаны в самые последние годы А. П. Николаевым (1955б). К сожалению, сведения Николаева касаются лишь некоторых особенностей биологии этой рыбы в южной части Онежского залива (губа Колежма и прилегающий к ней район).

Нерест полярной камбалы в южной части Онежского залива наблюдался во второй половине января на глубине 5-11 м и при температуре от -1.6 до -1.2°. Нерестилища располагались на илисто-песчанистых грунтах в местах с сильными приливо-отливными течениями. Выход личинок, предположительно, происходит в конце апреля и в начале мая. Приблизительно в это же время размножается полярная камбала и в Карском море (Есипов, 1949).

Половая зрелость в Белом море наступает у самцов на втором, а у самок на третьем году жизни; в Баренцевом море половая зрелость наступает позднее, на четвертом-пятом году жизни. Плодовитость в Белом море колеблется от 31 до 230 тыс. икринок, а в Баренцевом море - от 52 до 203 тыс; возможно, что беломорские особи более плодовиты, чем баренцевоморские.

В южной части Онежского залива единичные самки живут до 10+ лет, а самцы не более 5 + . У Карельского берега встречаются особи в возрасте до 13 лет и с длиной тела до 32.9 см. В Баренцевом море предельная продолжительность жизни не превышает 12 лет (Есипов, 1949), а длина тела 34.5 см. Судя по возрастному составу уловов, продолжительность жизни основной массы рыб в Белом море меньшая, чем в Баренцевом: в южной части Онежского залива господствующее положение в улове занимают особи в возрасте 2 + , а в Баренцевом море (у берегов острова Колгуева) 4 и 5 лет. Вообще в Белом море особи старше 7 + лет встречаются очень редко.

Рост полярной камбалы в Белом море в первое лето жизни идет быстрее, чем в Баренцевом, но в последующие годы сильно замедляется. Тем не менее, размер тела беломорских особей еще в возрасте 7 + лет остается большим, чем у баренцевоморских. К концу жизни баренцевоморские особи все же становятся несколько крупнее беломорских. За шесть лет жизни (от 1+ до 7 + ) прирост длины тела у баренцевоморских камбал составляет 203% по отношению к длине тела в возрасте 1 + , а в южной части Онежского залива - только 172%. Одновременно с этим длина тела в возрасте 1+ в Баренцевом море была 54, а в Белом море 75-86 мм.

Таким образом, по имеющимся материалам, полярная камбала Белого моря в отличие от баренцевоморской характеризуется более ранним наступлением половой зрелости, более высокой скоростью роста и более крупными размерами тела в первые годы жизни, уменьшением продолжительности жизни основной массы особей и несколько меньшими размерами тела самых крупных рыб. Численность полярной камбалы в Белом море очень ограничена и серьезного промыслового значения она здесь не имеет.

Речная камбала Pleuronectes flesus L. подобно двум предшествующим видам камбал почти повсеместно распространена в прибрежных водах Белого моря, но из-за малой численности используется почти исключительно для местного потребления.

Нерест речной камбалы в Двинском заливе (Есипов, 1949) наблюдался в июне-июле; развитие икры протекает в толще воды.

Половая зрелость в Белом море у самцов наступает на 3-4 году жизни, а у самок на 4-5-м. В прибрежных водах Мурмана половая зрелость основной массы особей наступает на 5 году жизни.

Самые крупные особи в Белом море имеют длину тела 28, на Мурмане 83, в Чошской губе 40, в Балтийском море 38.5 и в Азовско-Черноморском бассейне - не более 29 см.

В первые 2-3 года жизни беломорская речная камбала растет несколько быстрее мурманской, но в последующие годы отстает от нее. Например, прирост за второй год жизни у беломорских особей составляет 79, а у баренцевоморских только 36% по отношению к длине тела в конце первого сезона роста. Прирост же за 5 лет жизни (с 1 до 6 лет) у беломорских камбал составляет 220, а у мурманских 222%. Быстрее всего растут камбалы Северного моря, дающие на втором году жизни прирост до 150, а за 5 лет 483% по отношению к размеру годовиков.

Как видно, беломорская речная камбала отличается от баренцевоморской более ранним наступлением половой зрелости, ускорением роста в первые годы и замедлением его в последующие годы жизни и уменьшением окончательных размеров тела.

Рассмотрим биологические особенности еще некоторых непромысловых рыб Белого моря.

Колюшка Gasterosteus aculeatus L. относится к числу рыб, откладывающих икру в специально сооружаемое на литорали гнездо. Кладки колюшки на литорали Белого моря и Мурмана могут быть найдены в июне-июле. В конце июля и в августе развитие икры заканчивается и молодь вскоре собирается в небольшие стайки и уходит в открытое море, где и зимует. Длина молоди в августе-сентябре у Карельского берега Белого моря колеблется от 25 до 30 мм.

В конце мая беломорская колюшка громадными косяками подходит к берегам для нереста. Длина тела подходящих к берегам рыб колеблется от 63 до 80 мм, а все они имеют возраст около одного года, т. е. представляют собой поколение, вышедшее из кладок предшествующим летом. Самки имеют длину тела от 73 до 80 мм и вынашивают от 65 до 580 икринок, в среднем 322; все икринки, как правило, находятся на одной стадии зрелости. Весьма характерна для Белого моря массовая гибель колюшки у берегов. Очень часто погибают не только уже отнерестившиеся особи, но и еще не приступавшие к нересту. По окончании нереста лишь очень небольшому числу особей удается сохраниться живыми до осени; возможно, что некоторые из них зимуют и даже принимают участие в размножении будущим летом.

Молодь, зимуя в открытых частях Белого моря (Гурвич, 1938), успешно растет и развивается. К началу будущего лета она становится половозрелой, размножается, и на этом, как уже сказано, ее жизненный цикл завершается.

Совсем иначе обстоит дело в Баренцевом море, где вдоль всего Восточного Мурмана можно встретить лишь очень небольшие стайки этой рыбы. Только в южной части Кольского залива в летнее время колюшка скопляется в большом количестве, но и здесь плотность ее косяков очевидно уступает тому, что можно видеть в Кандалакшском заливе или у восточной части Карельского берега.

При простом биометрическом анализе июльской популяции, населяющей прибрежные воды Восточного Мурмана, легко обнаруживается не менее четырех возрастных групп, четко обособленных друг от друга: молодь, текущего года рождения с длиной тела от 15 до 26 мм; особи в возрасте 1 года с длиной тела от 37 до 41 мм; особи в возрасте 2 лет с длиной тела от 44 до 64 мм, у которых намечается развитие гонады и, наконец, особи в возрасте 3 лет, отнерестившиеся весной. Сбор нами был произведен после нереста и, тем не менее, в яичниках самок находилось множество овоцитов, от мелких, едва заметных до крупных, вполне созревших, в среднем 1520. Перед началом нереста, в июне, при длине тела от 44 до 80 мм самки вынашивают от 98 до 512 овоцитов, в среднем 296. Массовой гибели особей, подобной тому, что наблюдается в Белом море, на Мурмане не замечено.

У берегов Англии (Johes a. Hynes, 1950) половая зрелость колюшки Наступает в возрасте 1 года, но после нереста особи не погибают и живут до 3 1/2 лет.

Таким образом, беломорская колюшка в отличие от баренцевоморской имеет следующие биологические особенности: огромную численность^*, более раннее наступление половой зрелости, сокращение продолжительности жизни, резкое ускорение роста и более крупные размеры тела. От колюшки, обитающей у берегов Англии, она отличается ускоренным ростом и сокращенной продолжительностью жизни.

^* (По сообщению сотрудников Кандалакшского государственного заповедника, в последние годы численность колюшки сильно сократилась.)

Бельдюга Zoarces viviparus (L.) считается в Белом море (во всяком случае у Карельского берега) самой обычной сорной рыбой, в значительном количестве попадающей в различные орудия лова.

В Баренцевом море самые крупные, изредка встречающиеся особи этого вида имеют длину тела до 308 мм, тогда как в Белом море в большом количестве встречаются рыбы длиной до 430 и даже до 445 мм. В Баренцевом море бельдюга одновременно вынашивает от 21 до 104 эмбрионов, в среднем 32, а в Белом - от 9 до 132, в среднем 56-68.

В прибрежных водах Восточного Мурмана половая зрелость самок наступает на втором году жизни, так же, как и у берегов Дании (Андрияшев, 1954). Возраст наступления половой зрелости у беломорских особей не установлен.

Продолжительность жизни в Баренцевом и Белом морях, по-видимому, не превышает 4-5 лет, а у берегов Дании бельдюга может жить до 9 лет.

Приведенный материал позволяет отметить лишь следующие биологические особенности беломорских бельдюг: ускорение роста, увеличение размеров тела, повышение плодовитости и сравнительно высокая численность.