Некоторые общие замечания и выводы о биологических особенностях беломорских растении, беспозвоночных и рыб [1960 Кузнецов В.В. - Белое море и биологические особенности его флоры и фауны]

В ряду замкнутых и полузамкнутых морских водоемов Белое море представляется совершенно исключительным, не имеющим себе равных. Широкое разнообразие физико-географических условий, несмотря на ограниченность акваторий дает возможность одновременного существования в нем представителей различных зоогеографических групп организмов - от высокоарктических до тепловодно-бореальных. Резко различные физико-географические зоны здесь часто непосредственно граничат друг с другом, в результате чего представители различных биогеографических групп, то и дело попадая в несвойственные им условия существования, изменяют свои биологические и даже некоторые морфологические признаки и образуют множество форм, не встречающихся нигде в других частях видовых ареалов. Если не всегда с морфологической, то по крайней мере с биологической точки зрения вся или почти вся фауна и флора Белого моря носят на себе более или менее ясно выраженные признаки эндемизма.

Нередко особи и популяции одного и того же вида в различных участках Белого моря имеют всю возможную для них амплитуду изменчивости биологических свойств, наблюдаемую от вод умеренного пояса до высокой Арктики. В некоторых случаях размах внутривидовой биологической изменчивости в Белом море оказывается более широким, чем в пределах всего ареала, занимающего большую часть северного полушария. Имеются все основания говорить о том, например, что в выборе условий размножения в. специфических условиях Белого моря многие арктические виды получают признаки бореальных, а бореальные - признаки арктических.

Наконец, часто одна группа видов или только популяций по своим биологическим свойствам находится ближе к тем же видам из прибрежных вод Западной Европы, а другая - к их же представителям в водах Чешско-Печорского района Баренцева моря и в сибирских морях. Как это ни странно, но по своему составу и целому ряду биономических и биологических признаков флора и фауна Белого моря обнаруживает часто меньше сходства с флорой и фауной прибрежных вод Восточного Мурмана, чем из прибрежных вод Западной Европы или Чешско-Печорского района Баренцева моря.

Существование многих видов в Белом море находится на пределе их биологических возможностей, следствием чего служат частые, регулярные и нерегулярные, годовые и многолетние колебания их численности. Некоторые виды периодически и нередко в массовом количестве появляются в Белом море и исчезают вновь.

Таким образом, Белое море вместе с его флорой и фауной является обширной природной лабораторией, в которой исследователю даны все возможности для всестороннего изучения характера и результатов воздействия на организм самых различных факторов внешней среды.

Давно замечено, что в отличие от юго-западной части Баренцева моря в Белом море некоторые виды становятся многочисленнее и представлены более крупными особями, а большинство, наоборот, мельчают и численность их снижается до минимума. Иными словами, мы встречаемся с явлением процветания в Белом море одних видов и угнетения других. Поиски объективных причин такого рода фактов и составляли одну из важнейших задач нашего исследования.

Дополнительно к тому, что уже было сказано ранее, можно добавить, что в верхней части сублиторали Бассейна и заливов Белого моря явными признаками угнетения в отношении численности, размеров тела, длительности жизни, скорости роста и некоторых других биологических свойств обладают следующие виды с длительным (более 3-5 лет) жизненным циклом и с наступлением половой зрелости в возрасте более 2-3 лет:

На глубинах более 50-100 м, наоборот, более крупными размерами тела и значительно более высокой численностью обладают Nucula tenuis (Mont.), Leda pernula (Müll.), Joldia hyperborea (Loven), а также отсутствующая в прибрежных водах Восточного Мурмана Portlandia arctica (Gray). Высокой численности достигают здесь угнетенные в верхней Части сублиторали Macoma calcarea и представители рода Astarte.

Нельзя не обратить внимания и на характер развития в Белом море седентарной фауны. В Бассейне и заливах Белого моря практически нигде (если не считать весьма ограниченного участка в районе Анзерского острова) нет богатых поселений гидроидов и мшанок, столь характерных для прибрежных вод Восточного Мурмана. В значительной мере угнетены здесь (по размерам тела, длительности жизни и численности) и представители многощетинковых кольчецов семейства Serpulidae.

Вместе с этим в Бассейне и заливах Белого моря почти всюду встречаются массовые поселения асцидий, преимущественно родов Molgula, Styela и Bolthenia, тогда как на Мурмане они изредка встречаются лишь единичными особями.

При рассмотрении конкретного материала о биологических особенностях беломорских животных было установлено, что во многих случаях степень их угнетенности находилась в прямой зависимости от длительности жизненного цикла. Граница между явно угнетенными и явно процветающими особями и видами чаще всего лежала между 3-5 годами. Поэтому при дальнейшем анализе собранного материала мы вынуждены будем разделить фауну Белого моря на две группы: виды с длительным (более 3-5 лет) и виды с коротким (до 3-5 лет) жизненным циклом. Деление это условно, применительно только к Белому морю, и в природе его конечно не существует; в данном случае его следует рассматривать лишь в качестве рабочего приема, имеющего своей задачей показать установленный факт прямой зависимости степени биологической угнетенности представителей беломорской фауны от длительности их жизненного цикла. Однако несмотря на свою искусственность и нечеткость, такое подразделение позволяет наметить среди беломорских обитателей 3 группы беспозвоночных и рыб: преимущественно угнетенные с длительностью жизни более 3-5 лет, преимущественно процветающие с длительностью жизни до 3-5 лет и смешанная группа, включающая в себя виды и популяции с длительностью жизни 3-5 лет и в которой могут быть как угнетенные, так и процветающие.

Более или менее ясная связь между степенью угнетенности и длительностью жизни обнаруживается у видов и популяций, населяющих сублитораль до глубин 50-100 м, т. е. от границы отлива до нижней границы сезонной вертикальной циркуляции вод Белого моря. На литорали и на глубинах более 50-100 м в той или иной мере процветающими могут оказаться виды и (популяции как с коротким, так и длительным жизненным циклом.

Имеются и многие другие обстоятельства, которые в значительной мере усложняют и нарушают замеченную связь между степенью угнетенности и длительностью жизни беломорских обитателей.

В целом ряде случаев было замечено, что в тех местообитаниях, где скорость роста увеличивается и сопровождается возрастающей продолжительностью жизни при более позднем наступлении половой зрелости, численность и плотность поселений обычно резко сокращаются. Хорошим примером этого служит прежде всего сравнение численности мелкой и крупной рас беломорских сельдей и различных популяций широкораспространенных видов беспозвоночных (Balanus balanoides, Littorina littorea, L. obtusata, L. saxatilis и др.), а также различные виды камбал.

Отсюда следует, что, говоря о процветании или угнетении какого-либо вида животных в Белом море, мы должны признать относительность этих понятий и совершенно четко представлять себе ту сторону их жизнедеятельности, которая при этом имеется в виду (скорость роста, продолжительность жизни, размеры тела, плодовитость, численность и т. п.). Это совершенно необходимо делать потому, что практически не бывает видов и популяций, в одинаковой мере угнетенных во всех биологических свойствах. Как уже сказано, увеличению продолжительности жизни, ускорению роста и увеличению размеров тела и плодовитости может сопутствовать резкое уменьшение численности и плотности поселений; замедление роста, уменьшение плодовитости и размеров тела часто сопровождается увеличением численности и т. п. Иными словами прямой коррелятивной связи между количественными выражениями различных сторон жизнедеятельности беломорских животных не наблюдалось.

Следовательно, ускорение роста, увеличение размеров тела и даже повышение плодовитости особей того или иного вида или популяции вовсе не гарантируют их высокой численности. В соответствии с этим проблема численности, применительно к конкретным условиям Белого моря, подлежит специальному рассмотрению.

В числе видов, обладающих в Белом море явно более высокой относительной численностью, следует указать:

К числу видов, имеющих в Белом море явно пониженную численность, относятся:

В обеих группах имеются как арктические (Anonyx nugax, Hetairus polaris, Sclerocrangon boreas, Serripes grdnlandicum и др.), так и бореаль-ные виды (Littorina littorea, Mytilus edulis, Pandalus annulicornis, Crangon crangon, Zoarces viviparus, Lacuna pallidula, L. vincta, Verruca stromia, Balanus balanoides, Clupea harengus, Gadus morhua), поэтому можно сразу же отказаться от рассмотрения вопроса о связи между зоогеографической природой видов и их численностью в Белом море^*.

^* (Это вовсе не значит, что автор пытается отрицать значение зоогеографической природы вида в определении характера его распространения в Белом море. Вопрос этот подробно рассмотрен еще Дерюгиным (1928) и вряд ли. сейчас нуждается в пересмотре. Напомним лишь два факта, имеющих некоторое отношение к решению стоящей перед нами задачи: арктический Serripes grönlandicum в настоящее время имеет свои основные местообитания в Кандалакшском заливе, а бореальная Cyprina islandica - в Онежском. Возможно, что возрастающее угнетение беломорских обитателей в Кандалакшском заливе касается преимущественно бореальных видов, а в Онежском - арктических. Для решения этого интереснейшего вопроса мы, к сожалению, достаточными данными пока не обладаем.)

Виды, отличающиеся в Белом море относительно более высокой численностью, имеют и целый ряд общих экологических и биологических особенностей. Прежде всего подавляющее большинство их имеют сравнительно короткий (не более 3-5 лет) жизненный цикл с наступлением половой зрелости не позднее начала второго лета жизни. У видов и популяций, живущих на глубинах более 50-100 м, увеличение численности обусловлено значительным удлинением жизненного цикла и накоплением в популяциях большего числа возрастных, групп. У видов и популяций, населяющих меньшие глубины, длительность жизни обычно сокращена и увеличение их численности обеспечивается возрастанием плодовитости и обилием в популяциях молодых особей. В некоторых случаях это достигается ускорением полового созревания (Crangon crangon, Gasterosteus aculeatus).

В нашем списке имеется только два вида с длительным жизненным циклом (Mytilus edulis и Littorina littorea), которые обладают в Белом море более высокой численностью, чем в прибрежных водах Восточного Мурмана. Оба эти вида являются типичными эврибионтами с очень широким географическим ареалом. У мидий повышение относительной численности в Бассейне и заливах Белого моря достигается образованием обширных сублиторальных поселений, чего нет на Мурмане. Скорость роста, размеры тела, продолжительность жизни и плотность поселений беломорских мидий чаще всего меньшие, чем баренцевоморских. Лишь сублиторальные мидии Белого моря иногда отличаются от баренцевоморских ускоренным ростом и более крупными размерами тела. По сравнению с особями из более низких широт (Северное море) беломорские мидии отличаются значительно возросшей продолжительностью жизни и уменьшенной скоростью роста.

У Littorina littorea повышение численности в Белом море сопровождается уменьшением скорости роста, размеров тела и продолжительности жизни. Высокая численность в данном случае обусловлена обилием в популяциях особей младших возрастных групп, практически отсутствующих в Баренцевом море.

Вся группа видов, имеющих в Белом море относительно более высокую численность, отличается и отсутствием биологически обусловленной связи с илистыми грунтами.

Рассмотрим теперь некоторые общие биологические особенности видов, имеющих в Белом море пониженную численность. Характерной чертой для всех этих видов служит наличие у них весьма ограниченных пространственно и более или менее изолированных друг от друга экологических ареалов. В основной, массе это виды с длительным жизненным циклом и часто с биологически обусловленной и необходимой связью с субстратом или даже с илистыми грунтами (Cardium ciliatum, Serripes grönlandicum, Balanus balanoides, Clupea harengus, Limanda limanda, Pleuronectes flesus).

Виды с коротким жизненным циклом отличаются в этой группе сравнительно слабой подвижностью и полной зависимостью в жизни и распространении от прибрежных макрофитов (Lacuna pallidula, L. vincta, Margarites helicina).

В общем плане биологические особенности беломорских беспозвоночных и рыб следует рассматривать по трем различным зонам, резко отличающимся друг от друга по условиям существования в них:

В соответствии с физико-географическими особенностями каждой из этих зон намечается и общее направление изменчивости биологических свойств беломорских обитателей (табл. 88).

Таблица 88. Общий характер биологических отличий беломорских беспозвоночных и рыб от представителей тех же видов, обитающих в прибрежных водах Восточного Мурмана
Название биологического свойства	Литораль	Сублитораль до глубин 50-100 м		Глубины более 50-100 м
Название биологического свойства	Литораль	виды с коротким жизненным циклом (до 3-5 лет)	виды с длительным жизненным циклом (более 3-5 лет)	Глубины более 50-100 м
Скорость роста	Заметно понижена с первого же года жизни или начиная только с возраста более 2-4 лет	У большинства видов в первые годы жизни значительно повышена, а затем резко замедлена. При наличии биологически необходимой связи с макрофитами или с заиляемыми субстратами - замедлена с первого же года жизни	То же, что у видов с коротким жизненным циклом	У всех постоянно живущих здесь видов и популяций замедлена с первого же года жизни
Продолжительность жизни	У большинства видов остается такой же, у многих увеличивается, а у видов, связанных с заиляемыми субстратами, несколько уменьшается	Остается такой же, но нередко изменяется как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения	В подавляющем большинстве случаев значительно понижена	Заметно повышена
Размеры тела к концу жизни	Такие же, часто более крупные, а у видов, связанных с заиляемыми субстратами, иногда уменьшаются	У большинства видов заметно увеличены	Заметно уменьшены	У видов с коротким жизненным циклом всегда увеличены, а у видов с длительным жизненным циклом в некоторых случаях уменьшены
Возраст и размеры тела при наступлении половой зрелости	Чаще всего наступает в более раннем возрасте и при более мелких размерах тела	Наступает в том же или в более раннем возрасте и чаще всего при более крупных размерах тела	Обычно наступает в более раннем возрасте и при более мелких размерах тела	Наступает в более старшем возрасте и обычно при более крупных размерах тела
Плодовитость	Индивидуальная плодовитость обычно понижена, но у размножающихся летом может быть значительно повышена. Относительная плодовитость почти всегда более высокая	Индивидуальная плодовитость чаще всего повышена, а относительная может быть как более высокой, так и более низкой	Индивидуальная плодовитость понижена, а относительная повышена	Индивидуальная плодовитость может быть повышена, а относительная - всегда понижена
Численность и плотность поселений	Почти всегда более или менее понижены	Обычно значительно повышена за счет увеличения в популяции количества молоди. У видов, биологически связанных с заиляемыми субстратами или макрофитами, уменьшается	Понижена, за весьма редким исключением	Повышена за счет накопления в популяциях большего количества возрастных групп

Рассмотрим несколько подробнее некоторые из этих особенностей преимущественно в сублиторальной зоне до глубины 50-100 м, учитывая принятое нами подразделение фауны Белого моря на виды с длительным и коротким жизненным циклом.

Виды с длительным жизненным циклом (более 3-5 лет)

Скорость роста характеризуется резким снижением по мере увеличения возраста. В первые годы жизни у видов, слабо связанных с грунтом (во взрослом состоянии или в процессе эмбрионального развития), скорость роста может быть более высокой, чем у тех же видов в Баренцевом море. Виды, связанные с илистыми грунтами (во взрослом состоянии или в процессе эмбрионального развития), с первого же года жизни в Белом море растут медленнее, чем в Баренцевом.

В различных популяциях одного и того же вида скорость роста уменьшается по мере продвижения от открытых участков моря в кутовые участки губ и заливов.

Годовые колебания скорости роста находятся в полном соответствии с колебаниями температуры воды: в "теплые" годы скорость роста более высокая, чем в "холодные".

Продолжительность жизни в Белом море значительно, сокращена и тем сильнее, чем более удалено от открытого моря то или иное местообитание.

Размеры тела к концу жизни у беломорских особей обычно меньшие, чем у особей из прибрежных вод Восточного Мурмана.

Возраст наступления половой зрелости у беломорских особей обычно сокращен и часто они становятся половозрелыми в более раннем возрасте и при более мелких размерах тела.

Плодовитость. По размерам индивидуальной плодовитости беломорские особи заметно уступают баренцевоморским, а по размерам относительной плодовитости превосходят их.

В различных популяциях или поколениях одного и того же вида индивидуальная и относительная плодовитость повышаются по мере усиления летнего прогревания.

Численность выступает в качестве самостоятельного биологического явления, не находящегося в коррелятивной связи ни с одним из перечисленных биологических свойств. В данном случае численность определяется, по-видимому, только выживаемостью.

Подавляющее большинство видов в Белом море по сравнению с Баренцевым имеет значительно меньшую численность и меньшую плотность поселений. Исключения из этого правила весьма ограничены и могут быть обусловлены главным образом расширением экологического ареала (например, образование сублиторальных поселений мидий).

В пределах вида численность популяций и плотность поселений находится в обратной коррелятивной связи со скоростью роста и продолжительностью жизни. В открытых участках моря, где скорость роста и продолжительность жизни наибольшие, численность снижается до минимума. И наоборот, в кутовых участках губ и заливов, где скорость роста и продолжительность жизни сильно понижены, плотность поселений и численность достигают значительно более высоких показателей.

Выживаемость находится также в обратной коррелятивной связи с условиями формирования и жизни особей: чем суровее условия, в которых формируется та или иная популяция или поколение, тем лучшей выживаемостью обладают особи. Этим обстоятельством обусловлены указанные выше региональные и годовые колебания численности.

Таким образом, наш материал свидетельствует о том, что в зоне сезонной вертикальной циркуляции вод Белого моря все виды с длительным жизненным циклом в той или иной степени угнетены. В отношении этой группы животных можно с полным основанием сказать, что по большинству показателей биологической продуктивности (скорость роста, продолжительность жизни, размеры тела и численность) они в Белом море значительно уступают тому, что наблюдается в прибрежных водах Восточного Мурмана. Вместе с этим нельзя не отметить, что на литорали и на глубинах более 50-100 м эти же виды в Белом море по многим показателям биологической продуктивности стоят выше, чем их собратья в соответствующих зонах Восточного Мурмана (табл. 88).

Виды с коротким жизненным циклом (до 3-5 лет)

Эта группа видов, чаще чем виды с длительным жизненным циклом, населяет одновременно как верхнюю, так и нижнюю зону моря. В соответствии с этим многие из них образуют здесь две различные группы популяций, отличающиеся друг от друга по многим биологическим признакам.

Скорость роста в верхних слоях воды при отсутствии биологически обусловленной связи с илистыми грунтами или зарослями макрофитов в течение первого лета жизни всегда более высокая, чем в Баренцевом море. На второе и третье лето жизни скорость роста сильно замедляется, т. е. в этом отношении принципиальной разницы между видами с коротким и длительным жизненными циклами не обнаружено.

В более глубоких слоях воды скорость роста несколько снижается.

Продолжительность жизни у видов и популяций, населяющих верхнюю зону моря, остается такой же, как в Баренцевом море или сокращается еще более.

У видов и популяций, населяющих более глубокие слои, продолжительность жизни сильно увеличивается.

Размеры тела к концу жизни как на мелководьях, так и на глубинах более 50-100 м обычно не бывают меньшие, чем в юго-западной части Баренцева моря. На мелководьях это достигается ускорением роста, а на глубинах увеличением продолжительности жизни при уменьшенной скорости роста. На мелководьях виды и популяции, тесно связанные с заиляемыми субстратами, часто представлены здесь более мелкими особями, чем в прибрежных водах Восточного Мурмана.

Возраст наступления половой зрелости у особей видов и популяций, населяющих мелководья, по сравнению с баренцевоморскими особями чаще всего сокращен, но половая зрелость нередко наступает при более крупных размерах тела, чем в прибрежных водах Восточного Мурмана.

На больших глубинах половая зрелость наступает в более старшем возрасте и обычно при более крупных размерах тела.

Плодовитость. Индивидуальная плодовитость более высокая, но у видов, связанных в своем онтогенезе с заиляемыми грунтами она резко понижена. Относительная плодовитость у обитателей верхних горизонтов обычно более высокая, а на глубинах в соответствии с уменьшением количества тепла более низкая, чем у тех же видов в прибрежных водах Восточного Мурмана.

Численность во многих случаях находится в прямой коррелятивной связи с такими биологическими свойствами, как скорость роста и плодовитость. У видов и популяций, населяющих мелководья, высокая численность служит результатом ускоренной жизнедеятельности организмов: высокой скорости роста, раннего наступления половой зрелости и возрастающей плодовитости. По многим показателям биологической продуктивности (скорость роста, размеры тела, численность и плодовитость) эта группа популяций и видов превосходит то, что можно наблюдать в соответствующих участках Восточного Мурмана.

Виды и популяции, населяющие сравнительно большие глубины, имеют также более высокую численность, чем в юго-западной части Баренцева моря. Увеличение численности в данном случае является уже результатом не ускорения, а замедления жизненных функций: более позднего наступления половой зрелости и увеличения продолжительности жизни. Высокая численность и крупные размеры тела свидетельствуют здесь уже не об увеличении, а о снижении продуктивных способностей видов и популяций.

Выживаемость особей и видов с коротким жизненным циклом определяется, по-видимому, теми же факторами, что и у видов с длительным жизненным циклом.

Что касается обитателей беломорской литорали, то для них наиболее характерным является пожалуй уменьшение численности и плотности поселений практически у всех видов и популяций. Это тем более интересно, что отдельные продуктивные свойства, например длительность жизни, скорость роста, плодовитость, размеры тела и др., часто не уступают тому, что наблюдается на Восточном Мурмане.

Таким образом, в современных условиях Белого моря явно повышенными продуктивными свойствами обладают лишь те виды и популяции видов с коротким жизненным циклом, которые населяют его верхнюю зону, подверженную интенсивному летнему прогреванию. Обязательным условием для проявления высоких продуктивных свойств служит отсутствие биологически необходимой связи с заиляемыми субстратами или с микрофитами.

Приняв во внимание историю формирования современного физико-географического облика Белого моря, насчитывающего всего лишь около 3000 лет своего существования, нетрудно понять, что практически все перечисленные биологические особенности растений и животных сформировались в течение исторического времени. Этому вопросу уже были посвящены специальные исследования (Кузнецов, 1957) и, несмотря на спорность отдельных положений, в общей форме его можно считать решенным.

Необходимо лишь коротко остановиться на возможных путях, по которым осуществляется воздействие своеобразных физико-географических условий Белого моря на его флору и фауну.

Причинами низкой биологической (т. е. промысловой) продуктивности Белого моря считается сильное зимнее охлаждение воды и дефицит кислорода (Зенкевич, 1947). Такая точка зрения представляется правильной лишь в том случае, если признать, что указанные факторы являются непосредственной причиной снижения темпа биологического продуцирования во всех звеньях так называемой цепи питания. Нельзя считать, что конечные звенья цепей питания, т. е. промысловые рыбы,, в какой-то мере уходят от воздействия этих факторов и их количественное развитие, а также биологические свойства определяются уже степенью количественного развития "кормовой базы". Однако ошибочность такого Предположения не только логическая. В конкретных условиях Белого моря мы видели, что не только первичные звенья цепи питания, растения, развиты здесь в избыточном количестве, но и многие животные, могущие быть прекрасными кормовыми объектами для рыб (десятиногие раки, некоторые бокоплавы, планктонные организмы, личинки донных беспозвоночных) образуют большие скопления и не используются ими. Причина этому - слабое развитие конечных звеньев цепи питания - промысловых рыб, что в свою очередь может быть объяснено лишь непосредственным действием на них физико-географических условий Белого моря.

Рассмотрим характер воздействия на обитателей Белого моря отдельных факторов внешней среды.

Сильное летнее прогревание верхних слоев воды служит причиной ускорения полового созревания, увеличения скорости роста и повышения плодовитости. Действием этого фактора обусловлено процветание в Белом море группы видов с коротким жизненным циклом, населяющих мелководья. Одновременно с этим сильное летнее прогревание вызывает возрастание потребности и потребления кислорода как для биологических, так и для биохимических превращений. В результате этого может создаваться напряженное состояние кислородного режима, угнетающе действующее на растения и животных. Этим же обусловлены и резкие суточные колебания в количество растворенного в воде кислорода, что так же следует отнести к числу неблагоприятно действующих факторов.

Иными словами, значение сильного летнего прогревания для беломорских животных и растений может быть как положительным, так и отрицательным - все будет зависеть от условий места, времени и степени самого прогревания.

Сильное зимнее охлаждение служит причиной остановки роста и замедления всех биологических процессов; оно является ведущим фактором в угнетении беломорских беспозвоночных и рыб. Это угнетение проявляется в замедлении роста, уменьшении размеров тела и снижении плодовитости. Одновременно с этим сильное зимнее охлаждение снижает потребность и потребление кислорода и этим предохраняет животных от массовой гибели. Именно поэтому любое повышение температуры укрытых льдом прибрежных вод (за счет инсоляции или за счет поступления более теплых вод из открытых частей моря) неблагоприятно отражается на живущих здесь животных.

Значение сильного зимнего охлаждения и сильного летнего прогревания следует оценивать как с положительной, так и с отрицательной стороны.

Обширный материковый сток и затрудненный водообмен с Баренцевым морем служит ведущим фактором обогащения Белого моря минеральными питательными веществами, что лежит в основе резко возрастающей здесь роли растительной продукции. С другой стороны, обширный материковый сток, затрудненный водообмен и резко возросшая роль растительной продукции способствуют накоплению в Белом море деструктированных органических веществ как в толще воды, так и в грунтах, следствием чего служит напряженное состояние кислородного режима. Недонасыщение вод Белого моря кислородом и частые колебания количества растворенного в воде кислорода служат одной из важнейших причин существования здесь группы угнетенных видов и популяций.

Зимний ледяной припай в целом способствует улучшению теплового баланса моря. В течение длительной и суровой зимы ледяной покров служит мощным теплоизолятором, предохраняющим литоральные организмы от непосредственного воздействия низких температур воздуха в отлив. В результате этого, по сравнению с литоралью Восточного Мурмана, в течение года беломорская литораль получает во много раз большее количество тепла. Сглаживание, сезонных колебаний температуры и общее улучшение теплового режима, несмотря на существование ряда отрицательно действующих факторов, сближает беломорскую литораль с литоралью Западной Европы как по некоторым биономическим признакам, так и по биологическим свойствам населяющих ее животных и растений.

Кроме этого, зимний ледяной припай поглощает большую часть солнечного света и поэтому беломорские растения полностью лишены возможности фотосинтеза в течение 5-6 месяцев в году. Этим объясняется заметное угнетение в Белом море макрофитов с коротким жизненным циклом, начинающих его на Мурмане в феврале-апреле и некоторых видов с длительным жизненным циклом, для которых биологически необходим не только летний, но и зимний период размножения и роста. Наконец, поглощение ледяным покровом света лежит в основе некоторого замедления роста и уменьшения размеров растений (против возможных при данном количестве биогенных веществ) и общего снижения темпа накопления в водоеме растительной продукции и ее остатков.

Таким образом, в обоих случаях ледяной припай следует рассматривать в качестве положительно действующего фактора.

Вместе с этим, ледяной припай, препятствуя вертикальному перемешиванию водных масс в предустьевых участках рек, речек и даже мелких ручьев, в некоторые годы служит причиной длительного и весьма сильного опреснения поверхностных слоев воды, чем вызывается массовая гибель литоральных организмов.

Тектоническое поднятие суши в сочетании с накоплением осадочного материала, действием ледяного припая и приливо-отливных течений является движущей силой быстрого изменения условий жизни в прибрежной зоне Белого моря, вызывая изменения глубин, заиление отдельных участков, образование полуизолированных и изолированных ковшей, лагун и т. п. Это, в свою очередь, вызывает необходимость беспрерывной смены едва успевших сложиться флоро-фаунистических комплексов другими, более соответствующими изменившимся условиям жизни. Процесс изменения условий жизни идет настолько быстро, что значительно опережает следующие за ним биономические и биологические изменения, что служит одной из причин установленных фактов угнетения определенной группы видов и популяций беломорских обитателей.

В целом действием этого комплексного фактора обеспечивается непрерывность процесса направленного изменения биологических свойств беломорских животных и усиливается их биологическая и морфологическая обособленность.

Усиливающаяся изоляция Белого моря от Баренцева является следствием сложной комбинации абразионно-аккумулятивных процессов в районе Воронки, северной части Горла и в Мезенском заливе. Процесс накопления осадочного материала в Воронке и в северной части Горла ждет чрезвычайно высокими темпами и результаты его в течение последних столетий и даже десятилетий определяются довольно четко. Усиление изоляции, в свою очередь, служит причиной все возрастающей континентальное гидрометеорологического режима Белого моря, увеличения амплитуды сезонных, суточных и погодных колебаний температуры и сопутствующих ей факторов. Значение для беломорских обитателей все возрастающей изоляции водоема состоит в том, что следствием его служит непрерывное усиление эффективности воздействия на организмы всех ранее названных факторов.

Как видно, установленные нами биологические особенности беломорской фауны (и флоры) находятся в состоянии непрерывного и быстрого развития в сторону все большего и большего биологического (и морфологического) обособления ее от прилегающих участков Баренцева моря и увеличения степени эндемизма.

Таков естественный процесс развития Белого моря и населяющих его растений и животных. Напомним, что процесс этот идет настолько быстро, что в ряде случаев становится заметным на глазах одного поколения людей.

На фоне этого общего процесса развития Белого моря с его флорой и фауной совершенно отчетливо проявляется роль и такого важнейшего фактора, как годовые и периодические колебания климата. Эти колебания климата в одних случаях ускоряют общий процесс развития в указанном направлении, а в других - действуют в противоположную сторону. В течение последних 200-250 лет (за более раннее время сведений в нашем распоряжении почти не оказалось) потепление климата обычно губительно отражалось на численности видов местных животных, о чем можно судить, прежде всего, по колебаниям уловов беломорской сельди. Это губительное действие потепления климата в Белом море обусловлено тем, что оно вызывает ухудшение кислородного режима и уменьшение приспособленности животных к перенесению суровой зимы, следствием чего служит появление малочисленных поколений у некоторых видов с длительным жизненным циклом и современное депрессивное состояние беломорского рыболовства.

Всестороннее объяснение причин падения беломорского рыболовства не было непосредственной задачей нашего исследования и поэтому сказанным мы определяем лишь основную и решающую причину. Это вовсе не означает, что этим отрицается важнейшая роль, особенно для семужьего промысла, такого фактора, как тектоническое поднятие суши и обмеление рек или губительного действия сплава неокоренной древесины. Более того, сказанным не отрицается даже возможность некоторого значения промысла сельди на нерестилищах, но повторяем - решающим для последних десятилетий было потепление климата.

В частности, рассмотренный нами материал не оставляет сомнения в том, что резкое снижение уловов и численности беломорской сельди, наблюдаемое в течение последних десятилетий, обусловлено главным образом "потеплением Арктики", начавшимся в конце прошлого столетия и продолжающимся до настоящего времени.

Известно, что интенсивность нереста, а также размеры и плотность нерестовых скоплений рыбы тем больше, чем интенсивнее весеннее прогревание воды, и наоборот, низкие температуры воды вызывают более позднее созревание, растянутость нереста и снижение плотности нерестовых скоплений. В соответствии с этим изменяется конечно и размер промысловых уловов. Таким образом, получается 2 ряда противоречивых явлений:

Общая тенденция в современных многолетних колебаниях "урожайности", численности и уловов беломорской (главным образом Кандалакшской) сельди схематически представляется в следующем виде:

Период похолодания климата. Создаются "высокоурожайные" поколения, но уловы, особенно в начале периода, очень небольшие или минимальные, так как нерестовая популяция составляется остатками малочисленных поколений периода потепления; кроме этого, сравнительно низкие температуры воды задерживают половое созревание, растягивают время нереста и не способствуют образованию косяков высокой плотности. Постепенно уловы в период похолодания увеличиваются за счет созревания и вступления в промысел формирующихся в течение этого периода поколений высокой численности. Однако низкие температуры воды, несмотря на высокую численность сельди, до самого конца периода похолодания препятствуют достижению максимально возможного уровня промысловых уловов.

Период похолодания климата и даже отдельные холодные годы - это время накопления сельди в Белом море.

Период потепления климата. Повышение температуры воды служит причиной формирования малочисленных или неурожайных поколений сельди, но в первой половине этого периода промысловые уловы достигают своего максимального уровня за счет дружного подхода на нерестилища сформировавшихся за период похолодания поколений высокой Численности. Во второй половине периода потепления, когда запасы высокоурожайных поколений под влиянием промысла и естественной смертности оказываются исчерпанными, уловы резко снижаются и достигают своего минимума, свидетелями которого мы и являемся в течение последних 2-3 десятилетий.

Кроме этих периодических колебаний численности и уловов, для Белого моря характерно еще наличие и необратимого процесса уменьшения численности сельди на протяжении последних столетий, происходящего под влиянием столь же необратимых изменений общего физико-географического облика этого водоема.

При рассмотрении вопроса о роли периода "потепления Арктики" в снижении численности беломорской сельди было указано, что отрицательная роль "теплых" лет проявляется лишь в качестве общей тенденции в средних показателях за ряд лет и что в отдельные "теплые" годы могут образовываться сравнительно многочисленные поколения сельди.

Второе отклонение от устанавливаемых нами общих направлений в изменчивости биологических свойств беломорских беспозвоночных и рыб состояло в том, что численность многих животных в том или ином местообитании чаще всего находилась в обратной коррелятивной связи с такими биологическими свойствами, как например скорость роста и плодовитость. Это. создавало впечатление о наличии непримиримого противоречия: условия внешней среды благоприятствовали ускорению роста и повышению плодовитости и одновременно с этим были неблагоприятны для выживаемости. И наоборот, в тех случаях, когда условия жизни угнетающе действовали на рост и плодовитость, выживаемость значительно повышалась, что находило свое выражение в общем увеличении численности популяции и плотности поселения.

Подобные примеры известны не только для многих беломорских обитателей из группы видов с длительным жизненным циклом, но и для животных из других водоемов северного полушария, свидетельствуя о том, что в некоторых отношениях суровые условия жизни, особенно на ранних стадиях онтогенеза, способствуют появлению у организма ряда адаптации, благоприятствующих его жизни в последующие годы (Кузнецов, 1957).

Однако это самостоятельный общебиологический вопрос, выходящий далеко за рамки стоявшей перед нами задачи и разрешение его еще во многом дело будущего.

Результаты проведенного исследования, еще раз установившего, что состояние сырьевой базы беломорского рыболовного промысла до сих пор определялось главным образом комплексом непрерывно изменяющихся физико-географических условий, а не хозяйственной деятельностью человека, вовсе не дают основания для представления о безнадежности всяких попыток к исправлению создавшегося положения.

В свое время уже были высказаны предположения о возможных путях повышения рыбопромысловой продуктивности Белого моря, и теперь остается лишь кратко напомнить о них. Сущность наших выводов и предложений (Кузнецов, 1953б) сводилась к следующему:

Запрет на лов нерестовых скоплений сельди, неизменно соблюдавшийся с 1950 года, с практической, рыбохозяйственной точки зрения, как и было предсказано, оказался действительно бесполезным, так как за истекшее время сельдяной промысел не только не оправился, но, пожалуй, впал в еще большую депрессию. Иными словами, сама жизнь отвергает этот путь в качестве средства к повышению рыбопромысловых богатств Белого моря.

Лучшим доказательством правильности сделанных тогда выводов и предложений служат практические успехи начатых еще в 1956 году работ по вселению дальневосточной горбуши. Десятки тысяч особей этой ценной промысловой рыбы, зашедшей впервые в 1960 году на нерест во все реки Кольского полуострова и Белого моря, ставшей в новых для нее условиях упитаннее и крупнее, чем у себя на родине, не оставляют сомнения в большой перспективности дальнейших усилий в этом направлении.

Сейчас задача состоит в том, чтобы не только в кратчайшее время определить наиболее рациональные способы ведения промысла горбуши у берегов Кольского полуострова и в Белом море, но и в том, чтобы приступить к практическому осуществлению мероприятий по вселению в Белое море балтийского шпрота, а также по мелиорации имеющихся и сооружению искусственных нерестилищ сельди. Проведение в жизнь комплекса этих мероприятий вернет Белому морю былую славу богатого рыбопромыслового района.

Вместе с этим нельзя не заметить, что сказанное делает теоретически и практически перспективным дальнейшее распространение на другие, в первую очередь внутренние, морские водоемы использованного нами на Белом и Баренцевом морях метода биологического анализа природных популяций растений и животных.