Биологические особенности беломорских Fucus serratus L.

От прибрежных вод Новой Земли F. serratus вдоль берегов Европы доходит до Португалии, имеется он также в прибрежных водах Исландии и Гренландии (Зинова, 1953). На атлантическом берегу Северной Америки ареал этого вида весьма ограничен: от 40-41° с. ш. до южной части (47° с. ш.) залива Святого Лаврентия (Taylor, 1957). Как видно (рис. 40), Восточный Мурман и Белое море служат северо-восточной границей географического ареала этого вида.

Рис. 40. Географическое распространение Fucus serratus. Замкнутыми линиями обозначены места, с которых имеются сведения по биологии этого вида

На Восточном Мурмане F. serratus занимает своими зарослями самый нижний отдел литорали и обычно обнажается лишь в сизигийные отливы. В Воронке и Горле Белого моря (вдоль Терского берега) сохраняется такое же положение зарослей этого вида. Южнее Горла, в Бассейне и заливах, F. serratus на литорали почти не встречается и либо поселяется ниже линии отлива, либо отсутствует вовсе. Лишь в некоторых пунктах Кандалакшского залива отдельные растения или небольшие пятна зарослей можно обнаружить в самой нижней части литорали; сплошные же заросли образуются только в сублиторали. В Онежском заливе F. serratus опускается на юг не далее островов Кондострова и Березовца, южнее этих двух островов он нами не найден вовсе. В северной части Онежского залива (острова Жижгин, Анзерский, Кузова) он растет у границы отлива, а южнее опускается на глубину до 3 м. Вдоль открытых берегов Карелии он иногда образует довольно обширные заросли на глубине от 1 до 3-4 м (например, в районе губы Гридиной).

На Восточном Мурмане в самом нижнем отделе литорали максимальные биомассы F. serratus увеличиваются по мере продвижения от затишных участков к прибойным, но в условиях наиболее сильного прибоя снова сокращаются. На редких каменистых россыпях закрытых участков биомасса составляет до 20, на полузакрытых 33.2 и на пологих и ступенчатых скалах - не более 17.3 кг/м² субстрата. В кутовых участках губ при наличии источников регулярного и резкого опреснения (до 26-29 ‰) биомасса не превышает 8.7; в Воронке Белого моря она достигает 40.8, а в северной части Горла уже не более 12.5-20.9 кг/м².

На Восточном Мурмане длина слоевища самых крупных растений чаще всего не превышает 50, в Воронке и Горле Белого моря она достигает 76-98, а в северной части Онежского залива сублиторальные растения имеют длину слоевища до 120 см.

Рис. 41. Сезонные изменения внешнего вида верхней части растений Fucus serratus на литорали закрытых участков (Восточный Мурман, губа Дальне-Зеленецкая, бухта Оскара). А - 17 III 1950, Б - 4 IV 1950, В - 2 V 1950, Г - 30 V 1950, Д - 3 VIII 1950, Е - 15 XII 1950. Верхние границы поселений Spirorbls borealis поколения 1950 (1) и 1949 гг. (2)

На закрытых участках литорали Восточного Мурмана подавляющее большинство кончиков слоевища зимних растений лишено каких-либо признаков развития на них рецептакул. Лишь очень редко можно встретить единичные зрелые или уже разрушающиеся репептакулы; такое положение сохраняется еще и в апреле (рис. 41, А, Б, В). В течение апреля растения полностью сбрасывают имевшиеся на них репептакулы и в начале мая оказываются уже совершенно свободными от них. Во второй половине мая на большинстве кончиков слоевища появляются слабые вздутая - будущие рецептакулы (рис. 41, Г), которые к началу августа достигают зрелости половые продукты выходят в воду, и к на чалу зимы о прошедшем летом массовом размножении напоминают лишь кое-где сохранившиеся остатки разрушенных рецептакул (рис. 41, Д, Е), Можно еще добавить, что нередко весной или в начале лета на верхних концах слоевища образуются обширные плавательные пузыри; имеющие самые различные размеры и форму (рис. 42) и исчезающие к осени; обычно такие пузыри образуются в затишных и сильно прогреваемых участках, чаще это бывает в Белом море.

Рис. 42. Растения Fucus serratus с плавательными пузырями (1). А - Восточный Мурман, литораль закрытых участков, 2 V 1950; Б - Онежский залив, около о. Большой Жужмуй, 17 VII 1950: плавательные пузыри (1), мертвые (2), созревающие (3) и закладывающиеся (4) рецептакулы

Наблюдения над сезонными изменениями верхних частей растений дают возможность установить, что:

1. Единичные рецептакулы могут развиваться в любое время года.
2. Массовое плодоношение начинается в мае он заканчивается в августе. Разрушение рецептакул завершается в течение осени и первой половины зимы (на Восточном Мурмане).

Рис. 43. Взрослое растение Fucus serralus (Онежский залив, около о. Кондостров, глубина 0.5 м, 8 VII 1950). Предполагаемые родовые приросты длины слоевища: а-г - см. обозначения на рис. 39, д - VI 1945-VI 1946, е - VI 1944-VI 1945, Ж - VI 1943-VI 1944, з - VI 1942-VI 1943, и - VI 1941-VI 1942, к - VI 1940-VI 1941, л - после первой зимовки до VI 1940; зрелые (1) и созревающие (2) рецептакулы

Непрерывное образование и сбрасывание рецептакул (хотя и единичных) в течение круглого рода в значительной мере затрудняет возможность определения возраста растений путем подсчета количества дихотомических ветвлений слоевища, как это делалось у F. inflatus и прибойной формы F. vesiculosus (рис. 43). Однако для избежания возможных ошибок пока лучше пользоваться при определении возраста растений положением верхних границ поселений Spirorbis borealis, который обитает на слоевище этого фукоида чаще, чем на другом субстрате, и образует очень плотные поселения (рис. 44). Определив расстояние между верхними границами поселений двух смежных поколений червя, соответствующее, как это уже известно, годовому приросту длины слоевища, всегда можно приблизительно судить и о возрасте растения. Пример такого рода определения показан на рис. 45, 46. Впервые на возможность определения скорости роста этого вида по поселениям S. borealis было указано еще X. Принтцем (Printz, 1926) для Трондхьемфиорда, где прикрепление личинок червя происходит в мае.

Рис. 44. Части взрослых растений Fucus serratus, с массовыми поселениями Spirorbis borealis (закрытые участки литорали Восточного Мурмана). А - 10 VIII 1951, Б - 2 X 1951. Объяснение в тексте

Существенной особенностью беломорских F. serratus является то, что на слоевище летних растений во многих случаях одновременно имеется большое количество рецептакул как уже пожелтевших и разрушающихся, так и созревающих. Пожелтевшие и разрушающиеся рецептакулы; исчезают во второй половине лета, а в августе или сентябре начинается постепенное отмирание тех рецептакул, которые созревали в течение лета. Разрушение этих рецептакул идет настолько медленно, что они в массовом количестве сохраняются на слоевище до второй половины будущего лета. Таким образом, если на Мурмане сбрасывание рецептакул и разрушение несших их частей слоевища полностью завершается в течение 4-5 месяцев (с августа по декабрь), то на закрытых участках Белого моря это обычно растягивается более, чем на год. В основе этого явления лежит, по-видимому, замедленное созревание половых продуктов и удлинение срока деятельности скафидий. При просмотре пожелтевших и разрушающихся рецептакул, образовавшихся летом предшествующего года, в июле, в их скафидиях обнаружено большое количество еще не вышедших в воду оогоний и антеридий.

Рис. 45. Взрослое растение Fucus serratus (западный берег о. Соловецкого, глубина 1 м, 17 VII-1950). Верхние границы поселений Spirorbis borealis поколения 1950 (1) и 1949 гг. (2)

Как на Мурмане, так и в Белом море кончики слоевища, на которых развивались рецептакулы, обычно разрушаются вместе с ними и никогда не регенерируют. В этой связи интересно напомнить, что на литорали средней Норвегии после сбрасывания рецептакул кончики слоевища не разрушаются, а быстро регенерируют и образуют новые побеги, место образования которых остается хорошо заметным, и это дает возможность определения возраста и скорости роста растений. В Белом море таким свойством обладают лишь Pelvetia canaliculata, Fucus distichus и F. filliformis. Кроме этого, на побережье Норвегии старая часть растения отличается от образовавшейся в течение последнего лета еще и отсутствием криптостомов. Уже в августе на молодых кончиках слоевища появляются - молодые рецелтакулы,, а в октябре-ноябре все растения снабжены развивающимися рецептакулами, заканчивающими созревание к январю-марту. Годовой прирост длины слоевища составляет здесь 9-12 см (не считая 3-4 см длины ежегодно сбрасываемых рецептакул, всего, следовательно, 12-16 см), т. е. в общем несколько меньше, чем на Мурмане и в Белом море.

Рис. 46. Взрослые растения Fucus serratus, взятые на границах экологических ареалов. А - Восточный Мурман, губа Ярнытная у Переузья, нижний отдел литорали, 17. VII 1950; Б - Онежский залив, губа Колежма, глубина 1 м, 10 VII 1950; мертвые, пожелтевшие (1) и созревающие рецептакулы (2), верхние границы поселений Spirorbis borealis поколения 1949 г. (3)

Сравнивая некоторые биологические свойства мурманских и беломорских растений (табл. 32), можно сделать следующие заключения, во многом еще предварительные:

1. Наибольшая продолжительность жизни растений в Белом море, у южной границы ареала, достигает 11 + , а на Восточном Мурмане 6+ лет.
2. Ширина "ветвей" слоевища у беломорских растений достигает 28, а у мурманских 35 мм.
3. Годовой прирост длины слоевища составляет в Горле Белого моря до 198, в Бассейне до 162 и в Онежском заливе до 137 мм. На Восточном Мурмане годовой прирост длины слоевища не превышает 171 мм.

Таким образом, биологическими отличиями F. serratus, растущего южнее Горла, служат увеличение длительности жизни и общих размеров слоевища, снижение скорости роста, уменьшение ширины "ветвей", сокращение экологического ареала (по вертикали и по горизонтали) и значительное уменьшение плотности зарослей. Заслуживает внимания и крайне медленное разрушение отмирающих генеративных частей слоевища, продолжающееся около года.

В различных частях ареала размножение F. serratus может происходить в самое различное время года: в умеренных широтах зрелые рецептакулы чаще всего бывают осенью и зимой, тогда как на Мурмане и в Белом море - летам. Продолжительность периода созревания рецептакул колеблется от 1 до 5 месяцев; длительность периода зрелого плодоношения колеблется от 2 месяцев на побережье Голландии до 12 месяцев в Белом море (табл. 33).

Примечание. + заложение рецептакул, 0 зрелые рецептакулы, - сбрасывание рецептакул.

Пользуясь материалами М. Найт и М. Парк (Knight, Park, 1950), можно сравнить некоторые биологические свойства мурманских и беломорских растений с североморскими (побережье Англии):

Это сравнение не требует дополнительных разъяснений, чтобы ясно представить себе замедление многих жизненных функций у мурманских, и особенно у беломорских, растений по сравнению с североморскими; особенно характерно увеличение длительности жизни и замедление скорости роста.