Фитопланктон

Материалы по биологии фитопланктона весьма ограничены. Поэтому нам придется воспользоваться лишь некоторыми отрывочными сведениями и теоретическими соображениями.

По материалам М. М. Камшилова (1951), максимальное число клеток фитопланктона в единице объема поверхностного слоя воды в Белом море может быть в 50 раз больше, чем в Баренцевом. Касаясь только поверхности воды, сведения эти, конечно, не могут характеризовать всего водоема. В более обстоятельной работе П. П. Воронкова и Г. В. Кречман (1939) можно видеть, что в Кандалакшском заливе в период своего максимального развития общая биомасса планктона достигает 3.2 см³/м³ воды и всюду подвержена частым и резким колебаниям. Из этой же работы видно, что для Белого моря характерно неоднократное, в течение периода вегетации, изменение количества растворенных в воде минеральных питательных веществ. Такое явление свидетельствует не только о непрерывном или почти непрерывном поступлении этих веществ в зону фотосинтеза, но и об интенсивно идущем процессе их регенерации, чему способствует сильное летнее прогревание воды. Так например, за период с марта по октябрь таких колебаний было не менее четырех, причем количество фосфатов могло изменяться в короткое время от 0 до 20 мг Р/м³. Суммируя эти подъемы в количестве растворенных в воде фосфатов, можно определить, что в распоряжении фитопланктона на весь период вегетации было не менее 69 мг Р/м³, при 23 в начале этого периода в феврале. Подобные же колебания в количестве растворенных в воде фосфатов наблюдались авторами в равной мере как в губах, так и в открытых частях Кандалакшского залива. Основным продуктивным слоем П. П. Воронков и Кречман считают слои 0-25 м, но оговариваются, что в открытых частях он может быть и более мощным и что там поступление питательных веществ с глубин идет еще более интенсивно. Все это дает основание считать, что количество потребляемых фитопланктоном питательных веществ в течение периода вегетации в Кандалакшском заливе по меньшей мере в три раза больше их количества перед началом этого периода, а мощность продуктивного слоя равной приблизительно 50 м. Вспомним, что Е. М. Крепе и Н. А. Вержбинская (1932) при своих расчетах продукции фитопланктона в Баренцевом море принимали, по-видимому обоснованно, превышение количества фактически потребляемых веществ над их количеством перед началом вегетации равным всего лишь 60%.

На основании сделанных замечаний можно определить, что в 1 м³ воды в слое 0-50 м в Кандалакшском заливе в распоряжении фитопланктона ежегодно имеется около 70 мг Р/м^3*. Пользуясь способом расчета, примененным в упомянутой работе Е. М. Крепсом и Н. А. Вержбинской, определяем, что потребление указанного количества фосфора соответствует продукции фитопланктона в 151 г/м³ или 7550 т/км² в слое 0-50 м. На всю площадь Кандалакшского залива (22997 км²) это дает около 173.6 млн. т. По расчетам П. П. Воронкова (1941), величина продукции фитопланктона несколько иная. Он считает, что продуктивный слой в Белом море не идет глубже 35 м, и дает для этого слоя годовую продукцию от 1.45 до 3.05 кг/м². В среднем в 1 м³ воды ежегодно создается, по мнению П. П. Воронкова, от 41 до 87 г фитопланктона. В Баренцевом море, согласно работам Крепса и Вержбинекой (1932), продукция фитопланктона в слое 0-200 м не превышает 5.6 кг/м², или 28 г/м³ воды, а в среднем лишь 17.5 г/м³.

^* (По данным А. А. Мусиной (1941), в поверхностном слое воды Кандалакшского залива всегда имеется некоторое количество неорганического фосфора. Так, в слое 0-5 м количество органического фосфора (в живых организмах и в растворенном в воде органическом веществе) в течение года колеблется от 37 до 82% от общего количества его (органического и неорганического). Минимальное количество органического фосфора (37-41%) наблюдается в феврале-марте, а максимальное (81-82%) в августе-сентябре. В период с мая по июль количество органического фосфора колебалось от 61 до 74%. Из этого видно, что в период наиболее интенсивного фотосинтеза количество неорганического фосфора в поверхностном слое воды не опускается ниже 26% от общего его количества. Иными словами, количество минерального фосфора, растворенного в поверхностном слое воды, никогда не лимитирует развитие фитопланктона. По-видимому, должны существовать иные лимитирующие факторы, не допускающие полного использования находящихся в водной толще минеральных питательных солей.)

Все это свидетельствует о том, что процесс продуцирования фитопланктона в Белом море идет с большей интенсивностью, чем в Баренцевом, что может быть основано, прежде всего, на достаточном количестве питательных веществ, поступающих в трофическую зону (Гурьянова, 1948, 1949) не только с материковым стоком и с глубин, но и благодаря быстрой их регенерации непосредственно в этой зоне под влиянием весьма интенсивного летнего прогревания. Резкие суточные колебания в количестве растворенного в воде кислорода, о чем было сказано в главе о гидрометеорологических особенностях Белого моря, служат хорошим доказательством этого.

Пользуясь материалами табл. 14, легко определить, что в прибрежных водах Белого моря разница в количестве растворенного кислорода днем и ночью составляет в среднем 3.75 см³ или около 5.4 мг/л. Это количество кислорода является минимально мыслимой суточной продукцией его, получаемой в результате фотосинтеза. (Это в том случае, если совершенно исключить потребление кислорода в течение того времени суток, когда идет фитосинтез. Поскольку подобное положение противоестественно, в наших дальнейших расчетах нам не следует бояться получения преувеличенных результатов).

При простом химическом выражении фотосинтеза:

Химическая формула фотосинтеза

при комбинации в органическую форму 6 атомов углерода выделяется 12 атомов кислорода. Отсюда нетрудно рассчитать, что для каждого грамма кислородной продукции потребляется 72/192 = 0.375 г углерода (Waldichuk, 1956). Количество создающегося органического вещества приблизительно в два раза больше количества потребленного углерода (Скопинцев, 1948, 1950). Эти исходные данные (размеры минимальной суточной продукции кислорода, соотношение между потреблением кислорода и углерода и соотношение между количеством потребленного углерода и продукцией органического вещества) дают возможность определить, что летом в 1 л прибрежной воды Белого моря ежесуточно создается более 4 мг органического вещества. Приняв период вегетации равным всего лишь 100 дням, получаем размер годовой продукции более 400 мг/л.

Как видно, годовая продукция растений в прибрежных водах в 5-10 раз большая, чем определенная П. П. Воронковым для вод открытых частей моря. Такое различие становится понятным, если учесть, что в прибрежных водах в дополнение к продукции фитопланктона создается огромная биомасса макрофитов^*.

^* (Вообще же по сравнению с нашими южными морями продукция растений в Белом и Баренцевом морях, по-видимому, ничтожно мала. По данным В. Г. Дацко (1952), в Азовском море годовой коэффициент оборачиваемости средней биомассы фитопланктона (Р/В - коэффициент) составляет около 340. Еще более поразительные цифры получены в пресных водах. По сообщению Винберга, в белорусских прудах биомасса фитопланктона в течение суток оборачивается от 0.8 до 8.4 раза, в среднем же 2-3 раза (Г. Г. Винберг. Доклад на совещании по проблемам внутренних вод СССР при Зоология, инст. АН СССР 9 марта 1954 г.).

К сожалению, точными данными подобного рода для северных морей мы пока не располагаем.)

Фитопланктонные организмы Белого моря проявляют, по-видимому, и некоторые признаки угнетения, выражающиеся в уменьшении числа так называемых "единиц пигмента". По определениям П. П. Воронкова и Г. В. Кречмана (1939, 1941), в Кандалакшском заливе в среднем содержится 150 таких "единиц" на 1 м³ воды, тогда как в Северной Атлантике до 4000.

Биология отдельных видов фитопланктона изучена пока еще крайне недостаточно, и это лишает нас возможности охарактеризовать биологические особенности их беломорских представителей. Сказанное же позволяет сделать пока вывод, что для Белого моря в целом характерно уменьшение толщины "продуктивного" слоя, резкое увеличение биомассы фитопланктона и его продукции в единице объема воды и общее возрастание роли растительной продукции в динамике веществ в водоеме.