Кто и как живет в толще воды

Состав планктона. Составляющие планктон организмы очень разнообразны. Растительные формы представлены здесь почти исключительно микроскопическими низшими одноклеточными водорослями. Наиболее распространены среди них диатомовые водоросли, заключенные в своеобразную кремневую раковинку, похожую на коробочку с крышечкой. Эти раковинки имеют разнообразную форму и очень прочны. Падая после смерти на дно, водоросли покрывают так называемым диатомовым илом громадные пространства дна океанов в высоких широтах. В ископаемом состоянии такие скопления раковинок диатомей дают начало богатой кремнеземом горной породе - трепелу, или инфузорной земле.

Лишь немного уступают диатомовым по их значению в планктоне перидиниевые водоросли, характеризующиеся наличием двух лежащих в желобках жгутиков, из которых один - поперечный - опоясывает тело, а другой направлен назад. Тело перидиней покрыто либо тонкой протоплазматической оболочкой, либо панцирем из многих пластинок, состоящих из вещества, сходного с клетчаткой. Форма тела округлая, иногда имеются три отростка. Интересны также крайне мелкие кокколитины, которые имеют пронизанную известковыми тельцами оболочку. Такими же незначительными размерами обладают снабженные скелетиками кремниевые жгутоносцы.

Подчиненное значение в планктоне морей имеют синезеленые водоросли, однако в некоторых опресненных морях, например в Азовском, они часто размножаются в таком количестве, что вода приобретает зеленый цвет.

Из одноклеточных животных наиболее характерны для планктона корненожки-глобигерины с многокамерными известковыми раковинками, покрытыми длинными тонкими иглами. Падая после смерти на дно, они покрывают громадные площади дна океанов богатым известью глобигериновым илом.

Скопления лучисток или радиолярий с очень красивыми, тончайшими, как кружево, кремниевыми скелетиками также покрывают немалые площади дна океанов.

Весьма характерны для морского планктона широко распространенные колокольчиковые ресничные инфузории, но их скелет менее прочен, и потому они не образуют таких донных отложений, как диатомовые, корненожки и радиолярии. Домики их имеют форму колокольчиков, вазочек, заостренных цилиндриков, трубочек и пр.

Из бесцветных жгутиковых несомненно наибольшей известностью пользуются шаровидной формы ночесветки, или ноктилюки, обладающие способностью светиться.

Весьма интересны гидроидные полипы - сифонофоры, колониальные кишечнополостные со сложно дифференцированными колониями, с глубоким разделением функций: питающие, защитные, плавательные, ловчие и половые. Очень многочисленны и разнообразны медузы, имеющие форму зонтиков или дисков, гребневики.

Черви представлены, главным образом, разнообразными личинками - трохофорами и нектохетами. Некоторые виды червей в период размножения ведут планктонный образ жизни, поднимаясь к самой поверхности. Есть два семейства чисто планктонных кольчатых червей.

Решающую роль в планктоне играют ракообразные.

Все отряды этого класса живут в планктоне либо всю жизнь (например, веслоногие и ветвистоусые рачки), либо только в личиночный период (креветки, крабы). Веслоногие рачки составляют основной фон животного планктона морей.

Из моллюсков чисто планктонными группами являются совершенно прозрачные киленогие и крылоногие моллюски. Раковинки последних, после смерти моллюсков, опускаются на дно, где образуют, подобно корненожкам и радиоляриям, птероподовый ил, отличающийся обилием извести. Брюхоногие и двустворчатые моллюски имеют планктонных личинок, для которых характерно наличие спирально завитой или двустворчатой раковинки и своеобразного, покрытого по краям ресничками, двухлопастного органа передвижения. В период размножения они массами заполняют планктон.

Мшанки и иглокожие представлены только личинками. Планктонный образ жизни ведут голотурии. Из низших хордовых очень многочисленны сальпы, светящиеся пирозомы и живущие в прозрачных ловчих домиках аппендикулярии. Многочисленные яйца и личинки рыб также заполняют планктон.

Одноклеточные водоросли (диатомовые): 1 - хетоцерос; 2 - талассиозира; 3 - биддульфия; 4 - астеромфалус; 5 - калонеис

Одноклеточные водоросли (перидиниевые): 1, 2 - цератиум; 3 - перидиниум; 4 - окситоксум

Кокколитофориды (1, 2, 3) и синезеленые водоросли (4, 5, 6)

Планктонные одноклеточные животные: 1 - глобигерина; 2 - тинтиннопсис; 3 - гелиосфера; 4 - ноктилюка

Кишечнополостные животные: 1 - гидроидная медуза; 2, 3 - сцифоидные медузы; 4 - гребневик

Наконец, толща морской воды заселена бесчисленным количеством бактерий. Разнообразие внешней формы бактерий очень невелико и исчерпывается всего несколькими типами: палочки, шарики, или кокки, более или менее длинные спиральки - спирохеты. Многие из них имеют жгутики и активно подвижны. Для их различия используются главным образом физиологические характеристики и в меньшей степени - внешняя форма. Они играют важнейшую роль в процессах превращения веществ в море - от разложения сложных остатков растительных и животных организмов до превращения их в усвояемые растениями соединения углерода, азота, серы и фосфора.

Среди бактерий различают автотрофные, которые способны, подобно растениям, строить белки и углеводы из неорганических веществ. Одни из них - фотосинтетики - используют для этих процессов солнечную энергию другие - хемосинтетики - химическую энергию окисления сероводорода, серы, аммиака и т. п.

Другую, по-видимому гораздо более многочисленную, группу составляют гетеротрофные бактерии, то есть живущие за счет других организмов - паразиты - и распада разлагающихся - сапрофиты.

Сифонофора из Средиземного моря

Подвижные растения и прикрепленные животные. Наличие в море планктона обусловило развитие исключительно своеобразной категории животных, которые совершенно не встречаются на суше, именно неподвижных, прикрепленных, или так называемых сидячих. Растения на суше прикреплены к почве и неподвижны. Травоядные животные должны обладать способностью подходить к пище и для этого передвигаться. Хищники должны ловить свою добычу. Словом, все животные суши должны активно двигаться.

Морские черви (1, 2) и их личинки (3, 4)

Планктонные рачки: 1, 2 - копеподы; 3, 4 - кладоцеры

В воде, благодаря наличию планктона и взвешенных остатков отмерших организмов - детрита, животное может оставаться неподвижным, пищу ему принесут токи воды, поэтому прикрепленный образ жизни широко распространен среди морских животных. Таковы гидроидные полипы и кораллы, многие черви, ракообразные, или морские желуди, мшанки, морские лилии и т. п. Из моллюсков как пример приведем известных всем устриц, плотно прицементированных к скалам или вообще к твердым предметам. Все эти животные или обладают своеобразными, не встречающимися у наземных животных, аппаратами для выцеживания пищи из воды, или стремятся возможно шире охватить пространство многочисленными, околоротовыми щупальцами, или же развивают древовидно-ветвистую форму.

Не удивительно, что биологи долгое время не знали, относить ли эти растениеподобные существа к миру растений или к миру животных, и назвали их животнорастениями.

Теперь мы знаем, что они не могут, подобно растениям, усваивать углекислоту и другие неорганические вещества, а питаются, как все животные, готовой, созданной другими организмами органической пищей, и поэтому мы считаем их животными, хотя они не могут двигаться. Так, благодаря большому удельному весу воды и растворенным в ней солям, в водной среде могут существовать свободно плавающие растения и прикрепленные животные.

В состав населения дна, или бентоса, помимо этих прикрепленных животных, в совокупности называемых сидячим бентосом, входят и свободноподвижные животные - вагильный бентос: черви, ракообразные, моллюски - двустворчатые, брюхоногие и головоногие, иглокожие и пр. Часть из них питается собственно планктоном, другие - планктоноядными животными. Таким образом, бентос в целом - и подвижный и прикрепленный - в своем питании прямо или косвенно связан с планктоном, так как прикрепленные водоросли играют совсем незначительную роль в экономике моря. Поэтому можно ожидать, что там, где много планктона, и бентос будет обилен. Однако далеко не всегда так бывает. Условия в придонных слоях могут быть неблагоприятны для развития бентоса (наличие сероводорода, недостаток кислорода и т. п.) и тогда, несмотря на богатство планктона, бентоса может быть мало или он может совсем отсутствовать. При значительных глубинах в доступных для солнечного света слоях питательные вещества используются в толще воды и до дна их доходит так мало, что бентос может быть беден, несмотря на большую продукцию планктона в верхних слоях. Но такое соотношение, когда планктона мало, а бентоса много, может быть только временным.

Почти все бентонические животные имеют планктонных личинок. Планктон является как бы детским садом для организмов бентоса. Значит, в известные сезоны бентос не только потребитель планктона, но и его производитель.

Жизнь и взаимосвязи организмов планктона. Свободно плавающие растительные организмы - диатомовые и жгутиковые водоросли - питаются, растут, размножаются за счет растворенных в воде углекислоты, нитратов, фосфатов и прочих неорганических соединений, из которых на солнечном свету они строят сложные органические соединения своего тела. Это производители органических веществ. Этими микроскопическими растениями питаются рачки, черви и прочие растительноядные животные, которые могут питаться только готовыми, созданными растениями, органическими веществами и не могут использовать из окружающей среды неорганические соединения. Это потребители первого порядка. За счет растительноядных питаются хищники - потребители второго порядка. Их в свою очередь поедают более крупные хищники - потребители третьего порядка и т. д. Таковы взаимоотношения внутри этого сообщества.

В конце концов все организмы - и производители и потребители - умирают. Их трупы так же, как и выделения и экскременты, в результате деятельности бактерий и других микроорганизмов, превращаются снова в растворенные в воде биогенные элементы - исходный материал для нового построения тел растительных организмов с помощью солнечной энергии, и цикл превращений вещества замыкается.

Таким образом, входящие в состав организмов химические элементы - азот, углерод, водород, кислород, фосфор, сера и др. - находятся в постоянном движении по кругу: водоросли (производители) - животные (потребители) - бактерии и растворенные в воде биогенные соединения.

Это круговое движение элементов совершается за счет солнечной энергии, улавливаемой и аккумулируемой растительными организмами в форме химической энергии сложных органических веществ. Животные потребляют только органические вещества, созданные растениями, расходуя накопленную ими энергию. Таковы в общих чертах взаимоотношения между растительной и животной частью планктона. Отсюда понятно, что соотношение зоопланктона и фитопланктона должно быть прямым, то есть в местах, где мало фитопланктона, должно быть мало и зоопланктона, и, наоборот, при увеличении фитопланктона должно возрастать и количество зоопланктона.

Однако такое соотношение между растительной и животной частями планктона не может оставаться неизменным постоянно. На богатом корме фитопланктона идет усиленное размножение зоопланктеров и может наступить такой момент, когда, например, в результате исчерпания запаса биогенных соединений в воде, продукция фитопланктона начнет уменьшаться. В конце концов может получиться, что зоопланктона будет много, а фитопланктона мало, то есть соотношение станет обратным. Зоопланктон начнет вымирать от недостатка пищи.

Таким образом, количественные соотношения зоопланктона и фитопланктона не могут оставаться постоянными в силу биологической сущности взаимоотношений растительной и животной части планктона, основу которой составляет борьба за существование.

Вопрос о численных взаимоотношениях бактерий, фитопланктона и зоопланктона пока еще мало изучен. Однако, исходя из того, что бактерии большей частью живут за счет распада организмов, можно предполагать, что чем больше будет фитопланктона и зоопланктона, тем больше будет бактерий. В силу колоссальной скорости размножения бактерий, поедание их зоопланктоном вряд ли может существенно изменить эти взаимоотношения.

Кроме чисто биологических внутренних причин на эти отношения могут воздействовать и внешние условия, о чем будет сказано ниже.

Приспособления к планктонному образу жизни. Как было сказано, в силу того что удельный вес протоплазмы хоть и незначителен, но все же больше удельного веса чистой воды, планктонные организмы, чтобы держаться в толще воды, должны обладать некоторыми приспособлениями, препятствующими погружению или хотя бы замедляющими его. Чтобы понять сущность этих приспособлений, необходимо ознакомиться с условиями плавучести. Взаимоотношение этих условий выражается так:

Рассмотрим, что представляют собой отдельные компоненты.

Вязкость, или внутреннее трение, - свойство текучих тел, определяющее сопротивления частиц при смещении их относительно друг друга. При повышении температуры воды от 0 до +30-40°С на каждый градус вязкость убывает примерно на 2-3%. С повышением солености вязкость увеличивается, но очень немного. Вязкость воздуха в 37 раз меньше вязкости воды. Следовательно, уже в силу этого тело в воздухе будет падать в 37 раз быстрее, чем в воде. В теплой и пресной воде условия плавучести будут хуже чем в морской и холодной. В тропических водах приспособления к планктонному образу жизни должны быть выражены сильнее, чем в холодных.

Сопротивление формы - способность тел оказывать противодействие каким-либо воздействиям, изменениям.

Остаточный вес равняется весу организма за вычетом веса вытесненной им воды. Таким образом, остаточный вес тем меньше, чем больше вес вытесненной воды, а эта величина находится в прямой зависимости от удельного веса воды. Следовательно, при повышении солености плавучесть будет увеличиваться. Чем ближе значение температуры воды к температуре ее наибольшей плотности (+ 4°С для пресной воды), тем больше будет увеличиваться плавучесть.

Если вязкость воды и ее удельный вес как факторы, определяющие скорость погружения (плавучесть), не зависят от организма, то вес самого организма и сопротивление формы являются его признаками и как таковые подлежат естественному отбору и, следовательно, в ходе эволюции могут совершенствоваться, приспосабливаясь к изменению условий.

Рассмотрим сначала, какими путями может достигаться уменьшение веса организма. Средний удельный вес протоплазмы принимается за 1,025, то есть только немного больше удельного веса воды; при этом, с одной стороны, в организмах находим вещества более тяжелые (кости, раковины, панцири ракообразных и другие скелетные образования), и с другой, - легкие (жиры, масла, газы и т. п.). Отсюда ясно, что приспособление к плавучести должно быть направлено: 1) на уменьшение, или редукцию, минеральных скелетов раковин и других тяжелых частей; 2) на развитие таких легких поддерживающих образований, как жировые и масляные включения, газовые пузырьки; 3) наконец, удельный остаточный вес организма будет уменьшаться при пропитывании тканей водой, объем организма будет увеличен при относительно малом количестве сухого вещества.

Все эти пути уменьшения остаточного веса в различных комбинациях наблюдаются в природе среди планктонных организмов.

Редукция тяжелых образований. Благодаря большому удельному весу воды организмы в водной среде теряют почти весь вес. Вода своим давлением как бы поддерживает организм. Поэтому в воде могут существовать мягкие, лишенные скелета, студенистые формы. Таковы, например, нежные, как полужидкий студень, гребневики, из которых особенно замечателен венерин пояс (Cestus veneris), достигающий, при всей непрочности своих тканей, свыше метра длины. Таковы медузы, особенно синяя арктическая, которая достигает двух метров в диаметре. Вынутые из воды такие формы расплющиваются и погибают.

Редукция скелетных образований у планктонных корненожек выражается в том, что у них тонкие раковинки, они имеют более крупные поры, чем раковинки корненожек, живущих на дне.

У киленогих моллюсков, ведущих планктонный образ жизни, встречаем все ступени редукции раковины: 1) тело моллюска полностью может спрятаться в раковину; 2) раковина прикрывает только половую железу; 3) раковина совершенно исчезает.

У крылоногих моллюсков раковина тонкая и прозрачная или, большей частью, совсем отсутствует.

Накопление веществ с меньшим удельным весом (жиры, масла) наблюдается у диатомовых, ночесветок, очень многих радиолярий, у веслоногих ракообразных. Все жировые включения представляют собой запасы питательных веществ и одновременно уменьшают остаточный вес. Такие же функции выполняют и жировые капельки в пелагических яйцах и икринках рыб. В панцирях планктонных ракообразных по сравнению с формами, населяющими дно, количество кальция в золе уменьшается и одновременно увеличивается количество жира: у ползающего по дну травяного краба (Carcinus) кальция в золе 41%, жира 2%. У одного из крупных планктонных веслоногих раков аномалоцеры (Anomalocera) кальция 6%, жира 5%.

Еще более эффективным для уменьшения остаточного веса является накопление газа. Так, синезеленые водоросли имеют специальные газовые вакуольки. Многоклеточные саргассовые водоросли, плавающие в Атлантическом океане, имеют газовые пузыри, которые поддерживают их в воде. Но особенной известностью пользуются наполненные газом гидростатические аппараты сифонофор, парусника, водного цветкового растения пузырчатки и др.

Пропитывание тканей водой и образование студней встречаем у различных одноклеточных и колониальных водорослей, медуз, гребневиков, крылоногих, киленогих моллюсков. Установлено, что в Балтийском море, где вода более пресная и, следовательно, условия плавучести хуже, тело медузы аурелии (Aurelia) содержит 97,9% воды, а в Адриатике, где соленость свыше 35% и условия плавучести лучше, - только 95,3%. Возможно, что это связано именно с условиями плавучести в этих морях.

Сопротивление формы и размеры планктеров. Известно, что сопротивление, оказываемое средой движущемуся телу, связано с внутренним трением смещаемых частиц воды и пропорционально смещаемой поверхности. Таким образом, скорость погружения будет обратно пропорциональна удельной поверхности, то есть, отношению поверхности тела к его объему. При уменьшении размеров тела его поверхность убывает пропорционально квадрату, а объем - кубу линейных размеров. Для шара удельная поверхность равняется 4r²π: ⁴/₃/r³π = 3/r, то есть шар радиусом в 1 будет иметь удельную поверхность 3; в 2 - 1¹/₂; 3 - 1; 4 - ³/₄; 5 - ³/₅; 6 - ¹/₂; 7 - ³/₇; 8 - ³/₈ и т. д.

Таким образом, малый размер организма дает ему в отношении плавучести преимущество перед крупным. Отсюда понятно, почему в планктоне преобладают мелкие формы. Для водорослей, например, малый размер дает преимущество для большей адсорбции питательных солей, которые в морях содержатся в очень небольших количествах.

Планктеров различают по величине.

Ультрапланктон - организмы размерами до нескольких микронов.

Наннопланктон. Размеры - меньше 50 микронов. Организмы таких размеров проходят через самый густой мельничный газ с ячеей в 65-50 микронов. Поэтому для учета наннопланктона применяется центрифугирование или осаждение в высоких сосудах (центрифужный, или осадочный планктон, содержит бактерий беспанцирных и кремниевых жгутоносцев, кокколитофорид).

Микропланктон уже улавливается густыми номерами мельничного газа. Сюда относят панцирных перидиней, диатомовых, простейших, мелких ракообразных и др. Размеры микропланктонных организмов от 50 до 1000 микронов.

Мезопланктон - основная масса животных организмов планктона: веслоногие, ветвистоусые рачки и пр. Размеры - от 1 до 15 мм.

Макропланктон измеряется сантиметрами. Сюда относят медуз, сифонофор, сальп, пирозом, киленогих, крылоногих моллюсков и пр.

Мегалопланктон включает очень немногие крупные формы размерами около одного метра, среди них упоминавшиеся уже венерин пояс, синяя медуза Арктики и другие исключительные гиганты. Отметим, что как макропланктон, так и мегалопланктон состоят исключительно из форм с сильно развитым пропитанным водой студнеобразным телом, которое, очевидно, компенсирует невыгодные в смысле плавучести большие размеры.

Однако для преодоления сопротивления среды имеет значение не только относительная величина поверхности погруженного тела, но и его форма. Как известно, из всех геометрических тел одинакового объема наименьшую поверхность имеет шар. Несмотря на это, шарообразные формы довольно широко распространены среди планктонных организмов (некоторые зеленые водоросли, целый ряд жгутиковых, в том числе известная ночесветка-ноктилюка, радиолярия талассиколя, некоторые гребневики и др.).

Нужно думать, что в этом случае такие приспособления, как уменьшение удельного веса, пропитывание тела водой и тому подобные настолько компенсируют невыгодность шарообразной формы, что полностью исключают действие силы тяжести. Для такого организма толща воды однородна. Никакая другая среда и никакое другое местообитание, кроме толщи воды, не представляют такой равномерности во всех направлениях, поэтому и шарообразные организмы нигде, кроме толщи воды, не встречаются. Возможно, что в условиях, исключающих силу тяжести, шарообразная форма своей минимальной поверхностью может дать какие-либо преимущества.

Для увеличения плавучести особенное значение имеет увеличение так называемой лобовой поверхности, то есть той поверхности, которая при движении смещает частицы среды (в данном случае при погружении).

При ничтожном весе планктеров простое удлинение тела в направлении, перпендикулярном направлению силы тяжести, уже дает организму преимущество в отношении плавучести. Особенно такая форма выгодна тем организмам, которые обладают некоторой подвижностью. Поэтому в планктоне очень часто встречаются удлиненные, палочковидные, нитевидные или лентообразные формы как одиночных, так и колониальных организмов. Примерами может служить целый ряд зеленых водорослей, многочисленные диатомовые, некоторые радиолярии, морские стрелки (Sagitta), личинка десятиногого рачка порцелляна и другие подвижные планктеры. Понятно, еще больше увеличивают поверхность трения многочисленные шипы, выросты, направленные в разные стороны, которые мы также встречаем у многочисленных представителей самых разнообразных систематических групп, например у диатомовых хетосерос, перидиней-цератиум, корненожек глобигерина, многочисленных радиолярий, личинок морских ежей и змеезвезд (Pluteus) и, особенно, у разнообразных рачков, украшенных перистыми щетинками.

Такое же значение имеет сплющивание тела в плоскости, перпендикулярной к направлению силы тяжести, что в ходе эволюции привело к развитию лепешкообразных или дискообразных форм. Наиболее известным примером таких форм может служить широко распространенная в наших морях медуза аурелия, но такая форма встречается и среди планктеров других систематических групп. Таковы костинодискусы, лептодискусы, целый ряд радиолярий и особенно филлозома листовидная, личинка лангуста - промыслового рака Западной Европы.

Свободноплавающие моллюски: 1 - крезеис; 2 - жантина; 3 - филлирое; 4 - каринария

Наконец, дальнейшее усовершенствование в этом направлении приводит к впячиванию нижней поверхности и развитию медузоидной, парашютообразиой формы, настолько совершенной, что она применяется в аэронавтике для замедления падения тел в воздушной среде. В качестве примеров медузоидней формы, помимо разнообразных медуз, могут быть названы отдельные представители и других групп, таких как зеленые жгутиковые - медузохлорис, головоногие моллюски - цирротаума и голотурии - пелаготурия.

Очень часто организм обладает одновременно несколькими приспособлениями, уменьшающими скорость погружения. Так, у медуз, кроме парашютообразиой формы, имеет место мощное развитие студенистой промежуточной пластинки; у некоторых радиолярий наряду с шиповатой формой находим жировые включения; у планктонных корненожек-глобигерин имеем уменьшающее остаточный вес увеличение пор и многочисленные шипы.

Все эти столь многообразные приспособления к планктонному образу жизни выработались в ходе эволюции у самых разнообразных организмов совершенно независимо от их эволюционного родства. Сама же по себе протоплазма, даже если не учитывать минеральных скелетных образований, тяжелее воды. Это обстоятельство дает нам некоторое право считать, что первичным образом жизни был бентический, а не планктический. Иными словами, жизнь первоначально была сосредоточена на дне, и только впоследствии организмы расселились и в толщу воды.