8. Происхождение гидротермальной фауны и живые ископаемые

Одним из основных вопросов, касающихся фауны, связанной с гидротермальными явлениями, представляется вопрос о ее происхождении. В самом деле, эти явления существуют уже миллиарды лет, они возникли задолго до возникновения первых многоклеточных животных. Наиболее характерные виды этой фауны - строгие эндемики гидротермальных источников, то есть не обнаруживаются ни в каких других средах. Обычно считается, что высокая степень эндемизма - результат долгой эволюции или очень большой скорости эволюции. Чтобы решить, какая из этих двух гипотез верна, следует восстановить палеонтологическую историю современных форм, что не всегда возможно, в частности в отсутствие ископаемых остатков. Хотя сейчас у нас и нет достаточного количества неоспоримых данных о нескольких сотнях новых видов, описанных со времени открытия гидротермальных сообществ, тем не менее можно дать кое-какие элементы ответа на вопрос о происхождении гидротермальных животных.

Хронологически первые полученные результаты касались стебельчатого усоногого рака из группы, которая включает морских уточек, часто поселяющихся на плавающей древесине, и морских желудей, прикрепляющихся к подводным скалам и употребляемых в пищу в Португалии и Бретани. Этот вид, названный Neolepas zevinae^*, был добыт на глубине 2600 м на 21° с. ш. на Восточно-Тихоокеанском поднятии вблизи активного гидротермального источника. Как и все стебельчатые усоногие раки, этот вид во взрослом состоянии прикрепляется к субстрату ножкой. Сравнив N. zevinae с разными видами, известными в ископаемом состоянии, а также с последовательными стадиями развития современного рода Pollicipes, наиболее продвинутого из усоногих раков, Ньюман показал, что N. zevinae - настоящее живое ископаемое, то есть живой представитель группы, ранее известной только в ископаемом состоянии и до того момента считавшейся исчезнувшей из современной фауны. Основным признаком для доказательства служило число известковых пластинок домика, укрывающего тело рачка: род Neolepas имеет восемь пластинок (ростр, карину, две дорсальные пластинки, два латеральных щитка и две латеральные пластинки), что ставит его между двумя ископаемыми формами - родом Eolepas, который жил с верхнего триаса до нижнего мела (230-130 млн. лет назад) и имел только шесть основных пластинок, и родом Calantica, известным из верхней юры (160-150 млн. лет назад), который имел 13 пластинок (к восьми пластинкам Neolepas добавляются две пары латеральных пластинок и непарная дополнительная под кариной). Следовательно, хотя сегодня неизвестны ископаемые формы, имеющие восемь пластинок, Neolepas происходит от какого-то предка, появившегося в юрский период и бывшего потомком Eolepas. Эти палеонтологические аргументы дополняет изучение онтогенеза Pollicipes: биологический закон, согласно которому в онтогенезе каждого вида сохраняется память о прошлой эволюции, то есть о филогенезе, в этом случае блестяще подтверждается. В ходе развития Pollicipes проходит несколько стадий, которые начинаются циприсовидной личинкой с двумя пластинками в форме створок; сначала свободноживущая, эта личинка затем закрепляется на дне при помощи трансформированного придатка - антеннулы. Следующая стадия имеет пять хитиноидных пластинок (карину, две дорсальных и два щитка). Затем наступает стадия Eolepas, которая имеет шесть обызвествленных пластинок. Далее следует стадия с восемью пластинками, сравнимая с Neolepas, а затем стадия Calantica с 13 пластинками. В продолжение онтогенеза появляется ряд маленьких пластинок в основании стебелька - известны похожие ископаемые формы, датируемые нижним эоценом (50 млн. лет назад). Таким образом, Neolepas zevinae является прекрасной иллюстрацией понятия живого ископаемого, чьи предки появились в юрский период. Как же Neolepas или его предки приспособились к жизни вблизи гидротермальных источников? Можно выдвинуть две гипотезы. Возникнув в прибрежной зоне, эта форма укрылась от возрастающего пресса хищников в зонах активной тектоники на тропических мелководьях, впоследствии это открыло ей доступ к более глубоким водам вдоль активных хребтов, где имеют место гидротермальные явления. Согласно второй гипотезе, эта форма произошла от предков, уже обосновавшихся в глубинах, а затем приспособившихся к жизни в гидротермальной среде. Эта гипотеза маловероятна, поскольку в этом случае животным пришлось бы преодолевать более резкий физико-химический градиент, к тому же на малых глубинах формы жизни более разнообразны. Интересно, что гипотеза возрастающего пресса хищников в мезозое уже была привлечена для объяснения эволюции современного рода Lithothrya, усоногого рака той же группы, имеющего, как и Neolepas, восемь пластинок, сильно видоизмененных (крайне редуцированный ростр и две латеральные пластинки) из-за специфического местообитания: эта форма живет в приливно-отливной зоне, в норах, просверленных ею в известковых скалах, где она нашла убежище от хищников. Похоже, что Neolepas укрылся от хищников вблизи гидротермальных источников в тот же момент, когда Lithothrya начала сверлить коралловые рифы. Наконец, и в размножении Neolepas имеются интересные особенности: яйца этого вида довольно крупные (500 × 300 мкм), что может рассматриваться как адаптация к распространению вида с помощью свободных циприсовидных личинок на большие расстояния. То, что размеры шести первых пойманных особей колеблются от 3,5 до 58 мм, доказывает, что вымет личинок происходит в течение всего года. Крупные яйца, значительная способность к расселению, непрерывное размножение - все это биологические адаптации, свойственные видам, приспособленным к неустойчивым условиям обитания.

^* (Назван в честь советского зоолога и гидробиолога, специалиста по усоногим ракам Г. Б. Зевиной. - Прим. ред.)

Рис. 30. Три примера живых ископаемых, открытых в подводных оазисах. Вверху слева - две створки маленького гребешка Bathypecten vulkani, достигающего 15 мм в диаметре. Справа - усоногий рак Neolepas zevinae, замечательный пример сохранения в онтогенезе памяти о филогенезе. Внизу - небольшой колпачковидный брюхоногий моллюск Neomphalus fretterae

Neolepas zevinae был найден и на 13° с. ш. на Восточно-Тихоокеанском поднятии, также в кольце серпулид, то есть на границе влияния гидротермального флюида.

Другой пример живого ископаемого, возможно не столь впечатляющий, - мелкий брюхоногий моллюск, напоминающий морское блюдечко или китайскую шляпу. Он едва достигает в диаметре 1 см и встречается иногда в больших количествах на базальтовых лавах и отложениях сульфидов. Этот вид, Neomphalus fretterae^*, - потомок Euomphalacea, группы, исчезнувшей в конце юрского периода. Эти брюхоногие, известные с палеозоя, претерпевали интенсивную эволюционную радиацию, которая продолжалась более 200 млн. лет. Так что и здесь речь идет о живом ископаемом. Вид был найден на излиянии Галапагосского рифта и на многих других излияниях Восточно-Тихоокеанского поднятия (13 и 21° с. ш.). По Маклину, Neomphalus или, вероятнее, его мезозойский предок нашел, как и Neolepas, в зонах тектонической активности в тропических мелководных морях убежище от пресса хищников, усиление которого в морях было характерно для этой геологической эры, что и позволило ему достичь впоследствии глубоководных гидротермальных источников.

^* (Вид назван в честь крупного английского малалколога, специалиста по брюхоногим моллюскам, Веры Фреттер (Vera Fretter). - Прим. ред.)

После публикации работ о Neomphalus было открыто более трех десятков новых видов мелких колпачковидных брюхоногих моллюсков, напоминающих морские блюдечки. Все они относятся к обширной группе археогастропод, которые, кроме других особенностей, отличаются отсутствием плавающей личинки, велигера (велигер - "несущий велум", или "парус", большой дольчатый вырост с реснитчатым краем, выполняющий одновременно двигательную и пищедобывающую функцию). Некоторые из них живут на базальтовых лавах, другие перемещаются по белым трубкам рифтий, где они бывают весьма многочисленны. У одних раковина гладкая, полупрозрачная, хрупкая; у других раковина потолще, с разнообразной скульптурой (кили, выемки, радиальные или концентрические штрихи и т. д.) Изучение их буккального аппарата позволяет выделить четыре главных направления эволюционной радиации, которые восходят, как Neomphalus, к мезозойской эре. Эти брюхоногие имеют буккальную терку, или радулу, и ею они обскребывают поверхность, по которой перемещаются. Радула представляет собой как бы ленту, снабженную поперечными, следующими один за другим рядами крошечных зубов. Строение радулы - важный элемент классификации брюхоногих моллюсков. Один из вопросов, который ставит невероятное изобилие новых форм колпачковидных археогастропод, - почему они столь разнообразны в гидротермальной среде? В самом деле, дифференциация видов подразумевает относительную изоляцию популяций в течение достаточно долгого времени. В случае с гидротермальными источниками эта изоляция не может быть географической, потому что все или почти все формы встречаются совместно на разных излияниях. Тогда приходится предположить, что существуют барьеры экологического характера, которые изолируют популяции, позволяя им эволюционировать независимо и приводят к появлению новых, отличных от предыдущих, видов. Эта проблема может быть разрешена только на основе лучшего знания физико-химических условий и пространственной локализации в масштабе нескольких метров разных видов колпачковидных брюхоногих моллюсков.

Замечательно, что в общем, за исключением одной формы, принадлежащей к роду Provanna из мезогастропод, все гастроподы, тесно связанные с гидротермальными источниками, - это колпачковидные брюхоногие моллюски, сравнимые лишь с ископаемыми формами мезозойского возраста.

Последний пример живого ископаемого, открытого в термальных зонах, - бесспорно, самый интересный: это маленький двустворчатый моллюск из семейства Pectinidae, куда относится обыкновенный гребешок. Предварительное описание этого вида было опубликовано в 1985 году. Названный Bathypecten vulcani, этот небольших размеров моллюск едва достигает диаметра 15 мм; (он был обнаружен на Восточно-Тихоокеанском поднятии на 13° с. ш., в местонахождении, где заметны лишь признаки былой гидротермальной активности, при довольно высокой плотности поселения (30-50 экз./м²). Как и у всех современных гребешков, у него имеются два неравных "ушка" и гладкая раковина, лишенная характерных для обыкновенного гребешка радиальных ребер. Вместо них у него ярко выраженная концентрическая волнистость створок. По некоторым признакам структуры кальцита раковины этот моллюск близок к другому семейству этой группы - Propeamussiidae, включающему, в частности, современные глубоководные формы. Два эти семейства, Pectinidae и Propeamussiidae, разделились еще в триасе (приблизительно 230 млн. лет назад), и можно предположить, что Bathypecten - промежуточное звено между двумя этими семействами - является потомком еще более древнего общего предка, существовавшего в палеозое. По этой гипотезе новое живое ископаемое гораздо древнее обоих вышеупомянутых. Точнее, он демонстрирует сильную морфологическую конвергенцию с ископаемым родом Pterinopecten из девонских отложений США.

Кроме этих трех примеров настоящих живых ископаемых, мало что известно о происхождении разных видов гидротермальной фауны. Крупный белый двустворчатый моллюск Calyptogena magnifica, описанный в 1980 году как новый вид хорошо известного рода, интересен в том смысле, что некоторые виды этого рода, живущие в зонах субдукции, кажется, используют высачивающуюся из осадков под действием давления интерстициальную глубинную воду. Сегодня известно около 20 видов Calyptogena, из них десять - только в ископаемом состоянии из миоценовых и плиоценовых отложений (не более 25 млн. лет назад). Значит, это современная группа, батиметрическое распространение которой охватывает, по крайней мере для ныне живущих видов, глубины от 55 до 5900 м, с максимумом разнообразия на глубинах 500-1500 м. Не только С. magnifica, но и другие виды этого рода имеют гемоглобин в крови, и некоторые из них были найдены в биотопах не гидротермальных, но богатых восстановленными соединениями, произошедшими от разложения органического вещества осадков.

В случаях когда более древние ископаемые формы не известны, почти невозможно установить степень древности гидротермальной фауны только на основе изучения организмов, как, например, в случае альвинеллид или рифтиид, столь обособленных, что для них пришлось создать два новых для науки семейства.

Однако есть некоторые основания думать, что даже если бактерии очень рано поселились в примитивных гидротермальных источниках, различные беспозвоночные также смогли извлечь пользу из этой своеобразной среды. Так, изучение массивных полиметаллических сульфидов, отложившихся в офиолитах (скалах, представляющих остатки древней океанической коры) в районе Самаил в Омане на юго-востоке Аравийского полуострова, обнаружило присутствие трубок диаметром 1-5 мм, располагающихся в беспорядке в массе сульфидов; это - окаменевшие трубки червей, связанных с гидротермальными выходами, отложившими полиметаллические сульфиды около 95 млн. лет назад. Возраст этой зоны соответствует срединному хребту обширного мелового океана Тетис. Отсутствие остатков животных, построивших эти трубки, не позволяет утверждать, что речь идет о предках тех червей, что живут сегодня в горячих источниках Восточно-Тихоокеанского поднятия. Следует, однако, подчеркнуть совершенное сходство современных черных курильщиков, заселенных помпейскими червями, и массивных полиметаллических сульфидов мелового периода: у червей, построивших ископаемые трубки, были те же, либо очень близкие замечательные адаптации, что и у помпейских червей. Более того, диаметр трубок сходен с диаметром трубок современных альвинелл, который колеблется приблизительно от 5 мм до 1 см. Маловероятно, что это трубки вестиментифер, подобных крупным рифтиям: трубки, которые строят рифтии, прямолинейные и правильного диаметра.

Как бы то ни было, если это открытие окаменевших трубок поставить рядом с существованием в современных гидротермальных излияниях многих живых ископаемых, реликтов мезозойской или еще более древних фаун, то можно думать, что вокруг гидротермальных источников с высокой температурой в морях мелового периода существовали богатые сообщества животных, подобных тем, которых мы знаем сегодня. В то же время это подчеркивает интерес дальнейшего изучения ископаемых гидротермальных отложений.

Недавнее открытие подкрепляет последнее замечание. В отложениях свинцовых, цинковых, медных, серебряных минералов и сульфата бария в центре Ирландии (отложение Тинаг) обнаружены ископаемые трубки диаметром 1,5 мм и длиной примерно 1 см. Эти трубки расположены на стенках ископаемых курильщиков, сложенных главным образом пиритом. В некоторых случаях внутри трубок наблюдали пиритовый контур червеобразного животного, на вид сегментированного, чьи ткани были замещены баритом в процессе фоссилизации. Эти организмы имели в диаметре не более 0,8 мм. Отложения в Тинаге сформировались в нижнем карбоне, около 350 млн. лет назад. Ни размер, ни форма трубок не соответствуют ни современным помпейским червям, ни ископаемым трубкам из сульфидных отложений района Самаил. Тем не менее это подтверждает, что заселение гидротермальных курильщиков началось очень рано, может быть, со времени появления первых водных беспозвоночных.

Что же следует из этих немногих фактов? Прежде всего то, что подводные гидротермальные источники были очень рано заселены разными беспозвоночными, некоторые из них находили в этих неблагоприятных условиях убежища от хищников. В некоторых случаях можно даже задаться вопросом, а не была ли гидротермаль той первоначальной средой, в которой возникли, а затем эволюционировали на месте целые группы беспозвоночных? Но сегодня мы не располагаем ни одним доказательством, способным подтвердить такую гипотезу. Далее, учитывая несовершенство наших знаний, можно высказать мысль, что доля древних форм среди гидротермальных обитателей гораздо выше, чем в среднем на глубинах океана, иными словами, что гидротермальная фауна имеет древнее происхождение и издавна связана с гидротермальными источниками.

И последнее замечание, чтобы подкрепить это заключение. Речь идет о нескольких фаунистических аномалиях, выявленных в серии ископаемых, в частности в мезозойских отложениях западных Альп. В сериях юрского возраста Черных Земель, в районе массивов Диуа и Баронни (Франция) обнаружены карбонатные стяжения в форме узлов, могущих включать углеводороды и различные минеральные отложения. В некоторых местах эти образования содержат весьма многочисленные раковины двустворчатых моллюсков длиной до 15 см, сопровождаемые более скромной, но разнообразной донной фауной. В свете открытий, сделанных в бассейне Гуаймас (гидротермальные излияния в обстановке усиленного осадконакопления), а также в зонах субдукции (побережье штата Орегон, Японский желоб, Флоридский эскарп), можно интерпретировать эти образования как отложения, вызванные идентичными явлениями, а точнее, учитывая отсутствие полиметаллических сульфидов, просачиванием интерстициальной воды сквозь осадки. Таким образом, можно надеяться на полную реконструкцию фауны этих подводных мезозойских оазисов, что позволило бы лучше понять происхождение современных гидротермальных сообществ.