6. Хищники, комменсалы, паразиты и оппортунисты

Невероятно высокая биомасса, свойственная основным видам гидротермалей (Riftia, Calyptogena, Bathymodiolus, Alvinella), и ощутимое количество органического вещества, выделяемого в морскую воду во взвешенном и растворенном виде, используются животными некоторых экологических групп, более или менее известных в настоящее время: хищниками, комменсалами, паразитами и в основном так называемыми оппортунистами (приспособленцами) - видами, которые кормятся чаще всего взвешенными частицами и способны жить в глубине океана также и вдали от влияния гидротермальных источников. Естественно, мы здесь не собираемся приводить обзор 90 видов, описанных и определенных в разных гидротермальных сообществах, изученных в настоящее время, а только покажем на ряде примеров разнообразие биологических и экологических адаптации этой фауны, которая в действительности оказалась гораздо более разнообразной, чем предполагалось на заре этих открытий.

Среди хищных форм представлены три четко различающиеся группы: моллюски, ракообразные и рыбы. Из моллюсков по крайней мере на двух излияниях наблюдали хищного брюхоногого моллюска-охотника (среди прибрежных гастропод к таким можно отнести, например, моллюсков-сверлильщиков, которые опустошают плантации мидий, выращиваемых на плотах) из рода Phymorhynchus, семейство Turridae. Этот брюхоногий моллюск размером с хорошую виноградную улитку давно известен как обитатель глубин океана, а в гидротермальных оазисах он находит для себя особенно благоприятные условия. На 13° с. ш. он был встречен, в частности, в умирающем оазисе Погомор, где аномалии температуры не обнаруживается. Является ли он обычным обитателем всех оазисов, где прячется, например, в массе трубок рифтий, или же его привлекают ослабевшие гидротермальные животные - этот вопрос остается открытым.

Рис. 22. Маленький белый осьминог быстро продвигается по базальтовой лаве среди серпулид, распустивших султаны щупалец

Второй пример хищных моллюсков относится к головоногим. На 13° с. ш. на Восточно-Тихоокеанском поднятии довольно часто наблюдают осьминога с совершенно белым телом и шероховатыми руками, снабженными одним рядом присосок, который активно перемещается по базальтовым лавам, покрытым трубками серпулид. Он может достигать 50 см в размахе рук. Это еще не определенный до вида представитель семейства Octopodidae, к которому принадлежит и обычный осьминог французских прибрежных вод. В ходе экспедиции 1984 года один такой осьминог проник в ловушку с наживкой, поставленную для поимки крабов и рыб, и с борта "Сианы" наблюдали, что он сидел внутри нее во время ее поднятия со дна и помещения в один из отсеков аппарата, предназначенного для подъема собранного материала на поверхность. В процессе подъема осьминог умудрился сбежать, а рыбам и крабам, также бывшим в ловушке, не удалось этого сделать! Глубоководные осьминоги столь же умны, как и их прибрежные родичи. О питании этого белого осьминога, конечно, ничего не известно, но сам факт, что он был привлечен приманкой, показывает, что он - хищник и его присутствие в гидротермальных оазисах не случайно.

Рис. 23. Большой 'ушастый осьминог' достаточно часто встречался на местонахождении 13° с. ш. Он не боится прожекторов 'Сианы'

Во время той же экспедиции "Сианы" на некотором расстоянии от гидротермальных источников много раз видели представителей другого вида крупных головоногих, достигающих 1,5 м в длину. Это также были осьминоги (в отличие от головоногих, у которых десять рук, - кальмаров и каракатиц), но принадлежащие к группе плавниковых (Cirrata), называемых в просторечии ушастыми осьминогами. Для плавниковых характерно наличие одного ряда присосок, окаймленных с обеих сторон рядом усиков, или циррей, которые и дали им латинское название. "Уши" на самом деле - это плавники, подобные имеющимся у прибрежных кальмаров и каракатиц. Осьминог, наблюдавшийся с "Сианы", возможно, относится к роду Grimpoteuthis, характеризующемуся, в частности, широкой мембраной, соединяющей руки и расположенной несимметрично на их оконечностях. Похожие формы были отмечены в Атлантическом океане вне гидротермального влияния с советского подводного аппарата "Пайсис". Пользуются ли эти животные, безусловно хищные, биомассой гидротермальных сообществ или оказались там случайно? Пока еще слишком рано давать ответ на этот вопрос.

Из ракообразных известны по меньшей мере три вида плотоядных крабов, строго привязанных к гидротермальным оазисам. С 1979 года ловушки, поставленные "Алвином" на Галапагосском рифте, принесли более 150 экземпляров белого краба Bythograea thermydron, для которого Вильямс создал новое надсемейство. Этот краб живет среди зарослей рифтий, но отдельные особи часто встречаются и на некотором расстоянии от источников. Родственные связи этого надсемейства еще плохо известны. Происходит ли оно от прибрежных крабов, которые, подобно Neolepas, опустились на глубины вдоль тектонически активных зон, или же от малочисленных крабов, обитающих на глубинах 1000-3000 м? Как бы то ни было, Bythograea thermydron - активный хищник, его наблюдали пожирающим красные фрагменты султана щупалец рифтий и запечатлели это на пленку. Подобно молодым камбалам, которые обкусывают концы сифонов у закапывающихся в песок моллюсков, Bythograea не убивает свою добычу, а лишь откусывает куски ее тела, которыми и питается. Поврежденные ткани погонофор, по-видимому, быстро регенерируют. С точки зрения экологической такое равновесие между двумя популяциями более устойчиво во времени, чем при убийстве хищником своей жертвы. В содержимом желудка краба находят и остатки мелких ракообразных. Битогрея имеет интересные физиологические особенности: этот краб способен регулировать обмен веществ и несколько часов выживать при полном отсутствии кислорода. Кроме того, дыхательный пигмент крови битогреи работает в широком диапазоне температур и кислотности внутренней среды. Личинок битогреи ловили в планктоне над гидротермальными источниками, а молодые крабы разных размеров попадались в ловушках и в пробах среди трубок рифтий. Их изучение позволило понять в подробностях процесс, который приводит к тому, что взрослые особи почти полностью слепнут: рудиментарный глазной стебелек, доходящий до уровня роговицы глаза, частично скрыт лобной складкой карапакса.

Рис. 24. Два характерных краба гидротермальных источников; вверху - крупный Cyanagraea praedator, живущий на колониях помпейских червей; внизу - мелкий Bythograea thermydron, живущий вблизи колоний погонофор

Три года спустя, в 1982 году, новые сборы, проведенные "Сианой" на 13° с. ш., позволили обнаружить наряду с многочисленными Bythograea thermydron две другие формы: второй вид этого же рода, гораздо меньших размеров и с развитым волосяным покровом у самок, которого де Сен-Лоран назвала В. microps, и краба гораздо больших размеров с нормально развитыми, хорошо заметными глазными стебельками, которого наблюдатели окрестили крабом курильщиков, так как он живет в неровностях на поверхности черных курильщиков и беловатых распылителей, заселенных помпейскими червями. Этот краб, названный Cyanagraea praedator, имеет карапакс шириной не меньше сантиметров десяти, так что из-за своих размеров не может пролезть в ловушки для битогрей. Он живет исключительно на колониях помпейских червей, и плотность его поселений может достигать 2-3 экз./м². Анализ содержимого желудка двух самок, пойманных в 1982 году, показал присутствие многочисленных фрагментов альвинелл, хорошо заметных по характерным щетинкам, а также остатки молодых битогрей. Если судить по фотографиям, полученным "Алвином", С. praedator встречается и на излиянии на 21° с. ш., где тоже приурочен к колониям помпейских червей. Как и последние, он отсутствует на Галапагосском рифте, что свидетельствует о специфичности его питания и об адаптированности к особым физико-химическим условиям, которые свойственны поверхности колонии помпейских червей. В отличие от битогрей, он никогда не встречался вне гидротермальных излияний. Вполне здоровый краб, пойманный в 1984 году, погиб при подъеме "Сианы", тогда как битогрей прекрасно переживают и декомпрессию, и физико-химический шок. До настоящего момента не было возможности уточнить отношения между этими двумя родами: Cyanagraea отпочковалась от Bythograea или наоборот?

Рис. 25. Рыба из семейства бельдюговых из гидротермального оазиса на 13° с. ш., по мнению французских специалистов идентичная с Thermarces cerberus, обнаруженной на местонахождении 21° с. ш

Из рыб на излияниях Галапагосского рифта и Восточно-Тихоокеанского поднятия отмечено несколько видов. На 13 и 21° с. ш. в изобилии встречается похожая на толстого угря рыба длиной не более 30 см с беловатой кожей, покрытой плотной слизью, - это рыба семейства бельдюговых (Zoarcidae), но ее видовая принадлежность не уточнена. Американские зоологи создали для нее новый род Thermarces с двумя видами: Т. anderssoni с 13° с. ш. и Т. cerberus с 21° с. ш. Французские же специалисты полагают, что это один и тот же вид, который по правилам приоритетного названия должен называться Т. cerberus.

Эта рыба - хищник, который питается мелкой добычей - мелкими блюдечковидными брюхоногими моллюсками, альвинеллами, мелкими ракообразными... Два наблюдения, проведенные на 13° с. ш. на излиянии Погонор, показывают важность пищевой связи между рыбой и гидротермальным оазисом: за период между 1982 и 1984 годом гидротермальное население сильно уменьшилось и численность популяции рыб упала с 350 до нескольких десятков экземпляров. Thermarces способны жить, по крайней мере некоторое время, на больших расстояниях от гидротермальных источников: на 13° с. ш. рыбы отмечались почти в километре от осевой долины, что подразумевает способность этих животных находить оазисы по градиентам концентрации определенных веществ.

Эксплуатируются ли глубоководные оазисы только специфическими хищниками, тесно с ними связанными, или же время от времени на них нападают шайки проходимцев, постоянно живущих на больших глубинах, - бокоплавов и рыб, иногда очень крупных, о которых говорилось в начале этой главы? Пока никто не может утверждать обратного, иначе пришлось бы допустить, что даже очень разбавленные гидротермальные флюиды играют роль защитного барьера против этих опасных животных. Чтобы это узнать, надо наблюдать за жизнью гидротермального оазиса в течение недель и месяцев, что требует использования автономных систем видеозаписи. С точки зрения экологии такой процесс был бы очень важен, поскольку он обеспечивал бы перенос значительного количества биомассы гидротермального происхождения за весьма короткие промежутки времени в абиссальные океанические пустыни.

В настоящее время известен лишь один пример комменсализма в гидротермальных оазисах: многие батимодиолы служат хозяином для одной или двух особей полихеты, которую Петтибон назвала Branchipolynoe oymmytilida и для которой было образовано новое подсемейство. Она принадлежит к обширному семейству полихет-афродитид, которых насчитывается сотни видов, все лишенные жабр. А В. symmytilida, как говорит ее родовое название, обладает несколькими парами разветвленных жабр. Окраска живых червей ярко-красная. Их кишечник содержит частицы, склеенные слизью в комочки, псевдофекалии, и фрагменты жабр двустворчатого моллюска. Эта ассоциация напоминает сожительство съедобных мидий с настоящим комменсалом - маленьким крабом-пиннотерой, который получает свою долю от собранных хозяином пищевых частиц.

Рис. 26. Червь-комменсал батимодиолы Branchipolynoe symmytilida. При жизни имеет ярко-красную окраску

Копеподы, группа мелких ракообразных, изобилующих в планктоне, которая также включает многочисленных паразитов беспозвоночных и рыб, дает нам прекрасный пример паразитизма с двумя животными из гидротермальных оазисов. Две наружные паразитические копеподы с двух видов первого описанного рода погонофорвестиментифер Lamellibrachia уже были известны, хотя и сравнительно недавно. Эти две формы составляли особое семейство Dirivultidae. Два новых вида паразитических копепод, найденных в подводных оазисах, также относятся к этому семейству, но отличаются от первых столь четко, что для них созданы два новых рода: Ceuthoecetes aliger, паразитирующий на Riftia pachyptila с Галапагосского рифта, и Benthoxynus spiculiler,. паразитирующий на Ridgeia piscesae с хребта Хуан-де-Фука. Диривультиды принадлежат к группе сифоностомных копепод, у которых три модифицированных буккальных сегмента образуют настоящий стилет, способный проткнуть покровы хозяина, чтобы сосать его кровь, как это делают комары. На 13° с. ш. был найден еще один эктопаразит, пока еще не определенный. Судя по паразитарной специфичности других диривультид, это может быть связанный с рифтией С. aliger.

Среди видов-оппортунистов, то есть таких видов, которые живут в непосредственной близости к гидротермальным оазисам и благодаря этому получают достаточно пищи (взвешенные органические частицы, самые разные остатки...), есть виды, не известные, по крайней мере пока, вне гидротермальных оазисов, и виды, живущие в глубинах океана вне оазисов, но имеющие там меньшую плотность поселения.

Среди последних наиболее известный пример представляют галатеиды - десятиногие ракообразные из группы Anomura (характеризующейся умеренно редуцированным брюшком), принадлежащие к роду Munidopsis, широко распространенному в глубинах Мирового океана. На излияниях Галапагосского рифта и Восточно-Тихоокеанского поднятия они представлены видом М. subsquamosa, описанным лет сто назад (сейчас классификация рода Munidopsis подвергается ревизии, и, возможно, его номенклатура изменится), а на канадских излияниях, в частности на хребте Хуан-де-Фука, - видом М. beringiana. На 13° с. ш. эти белые галатеиды образуют популяции большой плотности, иногда более 10 экз./м². По мере удаления от гидротермального источника плотность поселений очень быстро уменьшается. Пилоты подводных аппаратов хорошо знают эту особенность и судят по ней о близости активных оазисов. Часто эти галатеиды взбираются на лавовые столбы, где они соседствуют с крупными актиниями и стеклянными губками, по форме напоминающими большие белые грибы, - наблюдатели описывают незабываемое впечатление, которое производят эти необыкновенные формы, внезапно возникающие из тьмы и замирающие в ярком свете прожекторов... Munidopsis с 13° с. ш. переносит температуру 12 °С, что позволяет ему проникать в гущу трубок рифтий. Из местонахождения на 21° с. ш. недавно был описан еще один вид мунидопсиса, М. lentigo, который, по-видимому, тесно связан с гидротермальными излияниями.

Рис. 27. На лавовом столбе возникшие из небытия ночи гигантская актиния и стеклянные губки в форме грибов, окруженные галатеидами

Другая интересная форма, довольно многочисленная вокруг глубоководных оазисов и известная также из глубин океана, - сифонофора (сифонофоры - группа, близкая к медузам) Thermopalia taraxaca, которую американские геологи назвали одуванчиком (по-латыни Taraxacum). Это прозрачное шаровидное животное диаметром 5-6 см имеет множество массивных коротких щупалец и живет, прикрепившись ими к неровностям базальтовых лав. Вероятнее всего, оно питается планктонными животными, как и его сородичи, плавающие у поверхности.

Среди видов, свойственных гидротермальным источникам и играющих важную роль в составе и общем облике сообществ, необходимо особо упомянуть серпулид. Эти полихеты, строящие белые известковые трубки с перламутровым отливом и питающиеся взвешенными частицами, которые они извлекают из воды с помощью своих развитых жаберных султанов, принадлежат к двум разным родам и видам: Laminatubus alvini с шаровидной крышечкой, замыкающей известковую трубку при втягивании животного, и Protis hydrothermica, лишенный крышечки, как и другие виды этого рода (крышечка серпулид возникает вследствие преобразования одной из двух самых вентральных жабр, левой или правой). Эти две формы встречаются на всех трех местонахождениях: на Галапагосском рифте, на 13 и 21° с. ш. на Восточно-Тихоокеанском поднятии. Оба эти вида намного крупнее других серпулид, живущих на таких же глубинах. Еще удивительнее их очень высокая плотность, превосходящая 300 экз./м² и объяснимая лишь высокой концентрацией взвешенных органических частиц бактериального либо животного происхождения над подводными оазисами.

Рис. 28. Червь-серпулида Laminatubus alvini, извлеченный из известковой трубки справа - крышечка, представляющая собой видоизмененную жаберную нить

Другие полихеты, кроме серпулид, широко представлены среди видов-оппортунистов, свойственных гидротермальным оазисам, - на сегодня их насчитывается около 25 видов, принадлежащих к десятку разных семейств. Но надо признать, что за исключением морфологии и положения в системе, мы почти ничего не знаем об этих кольчатых червях.

Среди ракообразных описаны два вида креветок, один вид из местонахождения на Галапагосском рифте (Alvinocaris lusca), второй - на 13° с. ш. (Lebbeus carinatus). Известны также изопода, найденная на Галапагосском рифте, пиявка, клещ... Мы знаем, что существуют по крайней мере две офиуры (родственницы морских звезд, с шершавыми руками и хорошо обособленным от рук диском), которые еще не собраны, различные актинии... "Спагетти" с Галапагосского рифта принадлежат к новому семейству кишечнодышащих животных, к которым относятся также баланоглоссы с французских атлантических пляжей.

Можно утверждать без риска ошибиться, что все, известное ныне, померкнет перед тем, что станет известно через несколько лет. Между сбором проб и публикацией работ специалистов-систематиков неизбежно проходит какое-то время. В отличие от прибрежной фауны, население глубин плохо изучено, хотя бы потому, что число собранных на больших глубинах животных еще чрезвычайно мало. То, что уже опубликовано по фауне подводных оазисов, представляет едва ли половину того, что специалисты знают и изучают. Поэтому было бы преждевременно представлять сегодня окончательный состав гидротермального сообщества в разных географических местонахождениях, тем более что открытие новых оазисов, связанных уже не с гидротермальными излияниями, а с высачиваниями интерстициальных вод, несомненно, будет способствовать расширению списка животных из разных групп.