Класс Головоногие моллюски - Сернalopodа

К. Н. Несис

Головоногие моллюски - это каракатицы (рис. 253), кальмары (рис. 252, А, Б) и осьминоги (рис. 252, В, Г). Их мягкое туловище одето мускулистой мантией. На брюшной стороне туловища имеется обширный карман - мантийная полость, соединяющаяся с внешней средой широким мантийным отверстием и узкой конической трубкой - воронкой. В мантийной полости находится пара жабр; туда открываются протоки пищеварительной, выделительной и половой систем и чернильный мешок. На мантии расположена пара плавников - у каракатицы по бокам тела, у кальмаров на заднем конце. На затылке мантия прирастает к голове или соединяется с ней затылочным хрящем. У кальмаров и каракатиц мантия соединяется с воронкой парой специальных хрящей - вороночных и мантийных.

Рис. 252. Строение головоногих моллюсков: А - кальмар, самка, вид снизу: 1 - булава щупальца, 2 - щупальце, 3 - рука, 4 - клюв, 5 - присоски, в - ротовая мембрана, 7 - голова, 8 - глаз, 9 - воронка, 10 - передний край мантии, 11 - туловище, 12 - плавник, 13 - мантийное отверстие; В - вскрытая мантийная полость самца кальмара: 1 - голова, 2 - вороночная ямка, 3 - отверстие воронки, 4 - воронка, 5 - мантия, 6 - звездчатый мантийный нервный ганглий, 7 - жабра, 8 - почечное отверстие, 9 - жаберное сердце, 10 - задняя аорта, 11 - внутренности, 12 - мужское половое отверстие, 13 - чернильный мешок, 14 - головная вена, 15 - мантийный хрящ, 16 - прямая кишка, 17 - вороночный хрящ, 18 - анальное отверстие; В - осьминог, самец, вид снизу: 1 - туловище, 2 - голова, 3 - глаз, 4 - руки, 5 - перепонка, 6 - гектокотиль, 7 - воронка, 8 - отверстие воронки, 9 - мантийное отверстие; Г - воронка осьминога, разрезанная вдоль по брюшной стороне: 1 - отверстие воронки, 2 - вороночный орган, 3 - анальное отверстие

Мантийно-вороночный аппарат осуществляет свойственное этим животным реактивное движение: набрав воду в мантийную полость через мантийное отверстие, моллюск прижимает край мантии к шее (при этом мантийные и вороночные хрящи соединяются, как кнопки на одежде) и сильным сокращением мышц выбрасывает воду через воронку, получая реактивный толчок назад.

Внутри воронки, на ее спинной стороне, находится лентовидный железистый вороночный орган, форма которого важна для определения осьминогов. В толще мантийных мышц на спинной стороне находится внутренняя раковина. У каракатиц это толстая овальная известковая пластинка, играющая роль гидростатического органа; у кальмаров - тонкая прозрачная роговая пластинка (гладиус) в форме птичьего пера; у сепиолид и осьминогов раковина сильно редуцирована.

Цв. фот. 44. Песчаный осьминог в движении

На голове пара крупных выразительных глаз и 8 рук, а у кальмаров и каракатиц еще пара щупалец, помещающихся между 3-й и 4-й парами рук. Конечности несут присоски: руки по всей длине, щупальца только на расширенном конце - булаве. Присоски кальмаров и каракатиц имеют хитиновое опорное кольцо с зубцами, превращающимися у некоторых кальмаров в острые когтевидные крючья.

Рот окружен перепонкой - ротовой мембраной, в центре которой виден мощный черный клюв. У многих видов головоногих моллюсков на голове, мантии, конечностях или внутри мантийной полости имеются светящиеся органы.

Цв. фот. 45. Охота на осьминога

Головоногие моллюски - активные и подвижные животные. Большинство их - хищники, питающиеся только живой добычей. Каракатицы и осьминоги живут на дне, обычно поодиночке, кальмары стаями плавают в толще воды. У самцов 1 или 2 руки специально преобразуются для выполнения половой функции; видоизмененная часть руки называется гектокотилем. Этой рукой самец при спаривании передает самке сперматофоры - сложно устроенные пакеты со спермой, размещая их обычно внутри ее мантийной полости или на ротовой мембране. Яйца откладываются на дно поодиночке, гроздьями или кладками. У некоторых кальмаров яйца пелагические. Самки осьминогов охраняют яйца. Личиночное развитие без метаморфоза. Рост очень быстрый. У большинства видов половая зрелость наступает в возрасте 1-2 лет. После первого, реже - второго нереста все особи погибают.

Многие виды головоногих имеют большое промысловое значение.

Семейство Каракатицы - Sepiidae

Рис. 253. Японская каракатица: а - общий вид, б - раковина, в - гектокотиль

Японская каракатица - Sepiella japonica Sasaki [1, 42, 97] (рис. 253). Единственная настоящая каракатица, встречающаяся в водах СССР. Известковая раковина удлиненно-овальная, закругленная спереди и сзади, без заднего шипа. Плавники узкие, простираются от переднего до заднего конца мантии. Присоски рук расположены в 4, щупалец - в 16-32 ряда. Левая брюшная рука самца видоизменяется для выполнения половой функции. Длина мантии до 18 см, общая длина без щупалец до 34 см; половозрелость наступает при длине мантии 7-11 см. Окраска сверху серовато-коричневая со множеством ярких светлых пятен, вдоль основания плавников блестящая серебристая полоска, близ заднего конца тела красноватое пятно. Нижняя сторона тела светло-коричневая.

Распространена от Южно-Китайского до Желтого моря и южных Японских островов, иногда заходит в зал. Посьета. Обитает на мелководьях, на песке, илу и в зарослях морских трав. Нерест в мае-июне в мелководных заливах и бухтах. Самец размещает сперматофоры у основания боковых рук самки слева. Яйца длиной 7.5-10.5 мм, похожи по форме на лимон, гладкие, блестящие, темно-коричневого цвета, прикреплены гроздьями к затонувшим веткам, морской траве, трубкам червей и т. д. Длительность инкубации 1-2 мес. Длина мантии личинок при вылуплении 4-4.5 мм. Каракатицы питаются креветками, мелкой рыбой, добычу подстерегают, затаившись на дне. Половозрелость наступает в возрасте 1 года. Промысловый вид, добывается в КНР, КНДР, Южной Корее и Японии.

Семейство Сепиолиды - Sepiolidae

Рис 254. Тихоокеанская россия

Тихоокеанская рóссия - Rossia pacifica Berry [1, 4, 42, 97] (рис. 254). Тело овальное, сзади закругленное. Плавники овальные, с широкими основаниями. Передний край мантии не срастается с головой. Руки у основания с 2, в средней части и на концах с 4 рядами присосок примерно одинаковых размеров; на щупальцах 6-8 рядов присосок. Обе спинные руки самца видоизменяются для выполнения половой функции. Длина мантии до 8, общая длина без щупалец до 15 см. Длина мантии половозрелых особей больше 5 см. Окраска сверху красно-коричневая или зеленовато-серая с мелкими темно-коричневыми или лимонно-желтыми крапинками.

Распространена в северной части Тихого океана от Корейского полуострова и о. Хонсю до Берингова моря и Калифорнии. Обитает на глубинах от 20 до 1350 м, на илу и илистом песке. Подстерегает добычу, закапываясь в грунт и лежа совершенно неподвижно. Размножается летом. Сперматофоры длиной 16-17 мм самец помещает в мантийную полость самки. Яйца длиной до 9 мм, круглые, одетые плотной беловатой оболочкой, откладываются небольшой кучкой на подводные предметы. Этот вид часто попадается в прилове траулеров. В Японии употребляется в пищу.

Рис. 255. Двурогая сепиола

Двурогая сепиола - Sepiola birostrata Sasaki [1, 4, 42] (рис. 255). Тело овальное, сзади закругленное. Плавники полукруглые, с узкими основаниями. Передний край мантии на спине срастается с головой. На руках два ряда присосок, на щупальцах 8-16 рядов. В мантийной полости вокруг чернильного мешка расположен седловидный светящийся орган, наполненный симбиотическими светящимися бактериями. Для выполнения половой функции видоизменяется левая спинная рука самца, несущая измененные присоски и 2 рожковидных выроста у основания (отсюда название вида); кроме того, руки 3-й пары у самцов сильно утолщены у основания и S-образно изогнуты. Длина мантии до 2.5, общая длина без щупалец до 6 см. Половозрелость наступает при длине мантии немного больше 1 см. Спинная сторона желтовато- или красновато-коричневого цвета с крупными темно-коричневыми пятнами, брюшная светлая, без пятен. При раздражении сепиола может выбрасывать через воронку легкое облачко светящейся слизи.

Распространена в Восточно-Китайском, Желтом и Японском морях до бухты Преображения, у Японских, южных Курильских островов и южного Сахалина. Встречается у берегов близ поверхности, в толще воды и на дне на глубине до 500 м. Питается мелкими ракообразными и мальками рыб. Самец помещает сперматофоры (их длина до 13 мм) в специальный мешок внутри мантийной полости самки. Яйца крупные, откладываются на дно.

Семейство Оммастрефиды - Ommastrephidae

Рис. 256. Тихоокеанский кальмар: а - общий вид, б - хитиновое кольцо крупной присоски булавы щупальца

Тихоокеанский кальмар - Todarodes pacificus Steenstrup [1 и 4, как Ommatostrephes sloanei pacificus, 97] (рис. 256). Плавники ромбические, их передний край далеко не доходит до середины мантии. Присоски на руках в 2 ряда. Нет крючьев на руках и щупальцах. Вороночные хрящи треугольные с бороздой в виде перевернутой буквы Т, мантийные по форме соответствуют борозде вороночных. Опорные кольца присосок булавы щупальца без крупных зубцов. Для выполнения половой функции видоизменяется правая брюшная рука самца. Длина мантии до 35, общая длина со щупальцами до 79 см. Живые кальмары в спокойном состоянии сверху светло-красно-буроватые с темной продольной полосой посредине спины и мелкими темными пятнышками, снизу серебристо-голубоватые. При испуге они мгновенно бледнеют, при возбуждении краснеют.

Распространен по всему Японскому, Желтому, Восточно-Китайскому морям и у восточного побережья Японских островов до о. Сенкоку на юге. Во время нагульных миграций заходит в Татарский пролив, южную часть Охотского моря, доходит до северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. Встречается вблизи берегов и в открытом море, не заходит в мелководные заливы и бухты. Ночью держится у поверхности, днем уходит на глубину. В Южном Приморье встречается только летом и осенью, появляется в зал. Петра Великого в середине мая - июле, отходит на нерест в октябре. Нерест у самых южных Японских островов зимой, главным образом в декабре-феврале. В небольшом числе у советских берегов встречаются также весенне-, летне- и осенненерестующие кальмары. Питаются крупным зоопланктоном и мелкой рыбой; взрослые кальмары часто пожирают своих мелких собратьев. Животные стайные. Спаривание происходит задолго до нереста, осенью. Сперматофоры размещаются на ротовой мембране самки, где сперма хранится до нереста в специальных семеприемниках. Нерест на дне, на глубинах от 70 до 150 м. Кладка крупная, с футбольный мяч, одета студневидной оболочкой. Половозрелость наступает в возрасте одного года. Все кальмары гибнут после первого нереста. Важнейший промысловый вид головоногих моллюсков, общий улов его в Японии, КНДР, Южной Корее и СССР достигает 800 тыс. т в год. Имеет гигантские одиночные нервные волокна, представляющие большой интерес для электрофизиологических исследований.

Семейство Осьминоги - Octopodidae

Рис. 257. Гигантский осьминог: а - общий вид, б - гектокотиль и его поперечный разрез

Гигантский осьминог - Octopus dofleini (Wülker) [1, 4, 42, 95, 97] (рис. 257). Тело овальное, его консистенция относительно мягкая и дряблая. Кожа у фиксированных особей шероховатая, покрытая редкими крохотными бугорками и бородавочками, на голове несколько более крупных бугорков. Живые осьминоги в спокойном состоянии гладкие, при испуге и раздражении сразу становятся шероховатыми. Над каждым глазом по 3-4 кожистых выроста, самый большой из которых имеет форму ушка. Руки в 2-5 раз длиннее туловища с головой, все они примерно одинаковой длины. Вороночный орган W-образный (рис. 252, Г). У самца для выполнения половой функции видоизменяется правая рука 3-й пары, она на 20-35% короче соответствующей левой руки. Гектокотиль узкий, полузакрытый, почти трубкообразный. Один из самых крупных в мире осьминогов - длина туловища до 60 см, общая длина до 3 м. Половозрелые особи имеют длину туловища не менее 19 см, общую длину не менее 1 м. Вес крупных осьминогов достигает 50 кг, обычный вес 1-10 кг. цвет сверху красновато- или пурпурно-коричневый с темными пятнами или разводами, снизу светлый, розоватый.

Цв. фот. 43. Осьминог, поедающий мидий

Распространен в северной части Тихого океана от Корейского полуострова и о. Хонсю до Берингова моря и Калифорнии на глубинах от 0 до 800 м. Живет на скалистых и каменистых грунтах. Крупные осьминоги обитают в норах и трещинах скал, подводных гротах, под валунами и т. п. Днем малоподвижны, охотятся по ночам. Излюбленная пища - крабы, едят также двустворчатых моллюсков, рыбу и др. Летом осьминоги уходят на глубины, а поздней осенью, зимой или ранней весной подходят к берегам. Спаривание на юге - зимой и ранней весной, на севере - в конце весны - начале лета. Сперматофоры огромные, длиной 90-115 см при толщине 0.5-1 см. Самец засовывает 2 сперматофора в воронку самки. Самка откладывает несколько тысяч овальных яиц длиной 6-8 мм со стебельками длиной около 15 мм, подвешивая их фестонами к камню или скале в своей норе, и охраняет кладку все время инкубации. При этом самка ничего не ест. Личинки после вылупления некоторое время живут в толще воды, а затем переходят к донному образу жизни. Гигантский осьминог - важный объект промысла.

Рис. 258. Песчаный осьминог: а - вороночный орган, б - гектокотиль

Песчаный осьминог - Octopus conispadiceus (Sasaki) [1 и 4, как Раroctopus, 42, 97] (цв. фото. 43, 44). Тело овальное, его консистенция плотная, мясистая. Кожа гладкая, как полированная, лишь иногда с мельчайшими бугорками на голове. Над каждым глазом - конический кожистый рожок. Руки в 2.5-3.5 раза длиннее туловища с головой, все они примерно одинаковой длины. Вороночный орган состоит из 2 V-образных долей (рис. 258, а). Для выполнения половой функции у самца видоизменяется правая рука 3-й пары, она на треть короче соответствующей левой руки. Гектокотиль конический, открытый (рис. 258, б). Длина туловища до 25, общая длина до 120 см. Половозрелые особи имеют общую длину 70 см и более. Окраска серо-голубая с многочисленными бурыми или желтоватыми точками и темными разводами на спинной стороне. Распространен вдоль всего побережья Японского моря, у восточного побережья Японских и южных Курильских островов и в южной части Охотского моря. Обитает на глубинах от 0 до 300 м, молодые особи живут на глубине до 50 м, взрослые - глубже. Молодые осьминоги предпочитают песчаные грунты и обычно сидят в пустых раковинах рапана или крупных двустворчатых моллюсков. Взрослые менее разборчивы по отношению к грунтам. Охотятся по ночам, питаются главным образом моллюсками. Сперматофоры небольшие, длиной 11-14 см. Яйца относительно крупные, длиной до 30 мм, овальные, на стебельках. Самка откладывает до 800 яиц. Промысловое значение невелико.