Рациональное использование кормовых ресурсов водоемов и пути повышения их кормности

Важным условием повышения продуктивности водоемов является максимально полное и эффективное использование промысловыми рыбами естественных кормовых ресурсов.

Выше мы рассмотрели основные закономерности пищевых отношений у рыб. На знании этих закономерностей необходимо базироваться при проведении мелиоративных работ. Однако для наиболее эффективного использования кормовых ресурсов водоема и превращения их в полезную биопродукцию надо знать всю систему основных пищевых связей не только рыб, но и беспозвоночных, т. е. иметь представление о пищевых отношениях в экосистеме водоема.

Огромная часть кормовых ресурсов морских и пресноводных водоемов не используется промысловыми организмами, а попадает в "трофические тупики" и бесполезно теряется. Например, в планктоне бореаль-ной области Мирового океана таким тупиком, не дающим выхода промысловой продукции, в значительной мере являются кишечнополостные, в первую очередь гребневики и медузы, которые в очень малой степени утилизируются рыбами. Между тем эти организмы потребляют огромное количество планктона, служащего пищей рыбам, а иногда (медузы) потребляют и молодь промысловых рыб. Массовое появление этих потребителей кормового для рыб планктона может сильно сказываться на условиях нагула промысловых рыб (Мантейфель, 1941). Так, например, массовое появление гребневика Bolinopsis в заливах Белого моря сильно снижает численность кормового планктона, которым питается сельдь, и последняя бывает вынуждена переходить на несвойственное ей питание бентическими организмами. То же самое может иметь место и в случае массового появления медуз. Видимо, таким же трофическим тупиком являются в планктоне северных морей и щетинкочелюстные, потребляющие большое количество кормового планктона, но сами почти не используемые в пищу промысловыми организмами.

Подобная картина наблюдается и в отношении бентоса. По широко известным данным Торсона (Thorson, 1956), в Северном море более 90% выедаемых кормов потребляется бесполезными или почти бесполезными с промысловой точки зрения организмами, в первую очередь иглокожими, которые промысловыми организмами потребляются в очень малой степени, сами же уничтожают огромное количество рыбного корма. Ликвидация этих трофических тупиков позволила бы высвободить много кормов, которые могли бы с успехом быть использованы промысловыми рыбами. Сходное положение наблюдается и в континентальных водоемах, где кормность и планктона, и бентоса для рыб может быть значительно повышена путем сокращения их потребления бесполезными организмами. Например, в отношении кормового планктона это в первую очередь может быть достигнуто сокращением выедания его хищными ракообразными, а кормность бентоса можно повысить прежде всего путем уменьшения выедания его хищными насекомыми, как личинками, так и взрослыми. Однако управление кормностью пресноводных и морских водоемов возможно лишь на основе глубокого знания экологии и в первую очередь питания и пищевых отношений водных беспозвоночных. К сожалению, наши знания в этой области еще сравнительно недостаточны.

Биотехника регуляции численности вредных водных беспозвоночных может быть самой различной. Это и нарушение необходимых условий жизни на тех или иных звеньях жизненного цикла, например осушка прудов, колебание уровня водохранилищ во время размножения тех или иных видов в прибрежной зоне и т. д. Это может быть и создание большей доступности вредных беспозвоночных для хищников, которые ими питаются, или, наконец, вселение в водоем тех промысловых видов, которые питаются вредными организмами или организмами, составляющими трофические тупики. Сказанное о водных беспозвоночных полностью относится и к вредным рыбам. Но при проведении этих мероприятий необходимо учитывать всю сложность пищевых отношений, складывающихся в водоемах, чтобы путем уничтожения сорного вида не переключить хищников на питание промысловым видом или при сокращении численности хищников не способствовать увеличению численности сорных видов.

Существенный способ повышения продуктивности биосферы - это сокращение числа звеньев в пищевых цепях - приближение хозяйственно-ценного биопродукта к продуцентам. Как известно, на каждом звене пищевой цепи от продуцентов к консументам первого, второго и последующих порядков происходит значительная потеря продукции. Для построения единицы тела растительноядной рыбы нужно от 20 до 70 весовых единиц растительности. Для построения единицы массы мирная рыба, питающаяся беспозвоночными, потребляющими растительность, должна съесть кормовых организмов от 10 до 30 и более (по массе). Для построения же единицы массы хищной рыбы надо 5-10 единиц массы мирных рыб.

Таким образом, если в качестве хозяйственно-ценной продукции будет использована хищная рыба, то продукции получится в 5-10 раз меньше, чем при хозяйственном использовании мирных рыб. Естественно поэтому, что в целях повышения продуктивности водоемов желательно максимум продукции получать в виде фитофагов, т. е. второго звена пищевых цепей. Например, путем использования в хозяйстве растительноядных рыб - белого амура, белого толстолобика, растительноядных видов тиляпии - удалось значительно увеличить продуктивность тропических и субтропических вод. Получать высокую продукцию в виде растительноядных рыб в естественных водоемах, если не использовать теплых вод электростанций и производств или геотермальных вод, можно только в низких и умеренных широтах (примерно до 55° с. ш.) (Алиев, 1961; Веригин, 1961).

Интересно, что в континентальных водах низких широт максимальные размеры растительноядных рыб крупнее, чем в океане. Так, например, Catlocarpio siamensis Boul. и Pangassiodon gigas Chevey в Меконге достигают более 2 м длины. Океанические же растительноядные рыбы, главным образом анчоусы и сельдевые, обычно мелких размеров.

В высоких широтах выход хозяйственно-ценной продукции возможен только в виде третьего и четвертого звеньев пищевых цепей. Но так как кормовые коэффициенты у растительноядных рыб часто бывают очень высокие, иногда может оказаться рентабельнее использовать в качестве хозяйственно-ценного биопродукта организмы третьего звена пищевых цепей. Это целесообразно в том случае, если кормовые организмы, потребляющие растительность, имеют низкий кормовой коэффициент (как, например, это наблюдается у дафний).

Однако даже и в низких широтах, где значительная часть продукции может быть получена в виде растительноядных и детритоядных форм, часть растительных кормов практически не может быть использована промысловыми рыбами, и хозяйство приходится строить, частично получая продукцию в виде третьего, иногда четвертого и последующих звеньев трофических цепей. Таким образом, максимум продукции обычно может быть получен путем организации хозяйства, построенного на использовании нескольких видов рыб, потребляющих в пищу организмы разных звеньев пищевых цепей. Для континентальных водоемов выбор такого состава ихтиофауны, который обеспечивал бы максимальную продуктивность водоема, - это рабочий метод повышения продуктивности, доступный уже сегодня, но несомненно, что в ближайшем будущем он будет доступен и в отношении морских водоемов.

Необходимо проектирование и реализация таких экосистем в водоемах, которые обеспечивали бы наибольшую утилизацию через фотосинтез, фотосинтетическиактивной радиации - ФАР (более 70% ФАР, поступающей на землю, падает на поверхность вод). В проектируемой экосистеме должна наиболее полно и эффективно утилизироваться первичная продукция, к минимуму сведены трофические тупики. Все это должно приводить к продуцированию экосистемой максимума биопродукции высокого качества и нужного ассортимента. Изъятие этой биопродукции из водоема будет способствовать и улучшению качества воды (большое количество органики снижает качество воды водоема).

Реализация проекта наиболее продуктивной экосистемы в качестве одного из важных приемов включает акклиматизацию в целях наиболее полного использования кормовых ресурсов водоема. Перестройка пищевых связей в водоемах таким образом, чтобы все кормовые ресурсы в конечном итоге использовались для производства хозяйственно-ценных объектов, - это перспективный метод повышения продуктивности водоемов, т. е., говоря словами Е. В. Боруцкого (1960), необходимо, чтобы кормовые ресурсы водоемов превратились бы в кормовую базу. Хотя при получении водной продукции наиболее эффективно используются корма при коротких пищевых цепях - растительноядными и детритоядными рыбами, однако осуществить использование всей "первичной продукции" хозяйственно-ценными организмами практически невозможно. Как указывалось, в каждом водоеме, естественно, далеко не все виды растений и бактерий могут быть использованы как пища непосредственно промысловыми видами организмов, поэтому максимальная продукция получается обычно не при монокультуре растительноядных промысловых организмов" а при поликультуре^* и, в частности, при такой поликультуре, где часть хозяйственно-ценной продукции получается и за счет трехчленной пищевой цепи, среднее звено которой составляют беспозвоночные, питающиеся главным образом бактериальной пленкой или не потребляемыми рыбами растениями. В некоторых случаях в поликультуру приходится включать и такие трофические цепи, которые заканчиваются хищной промысловой рыбой; при этом, естественно, сокращается величина продукции в весовом выражении, но часто может получиться значительный выигрыш качества, например при озерном хозяйстве, базирующемся на судаке или щуке, поедающих мелкую плотву, уклейку и окуня.

^* (Термины "монокультура" и "поликультура" я употребляю здесь в расширенном понимании - применительно не только к прудовому рыбоводству, но и к естественным водоемам. Несомненно, что более или менее скоро грани между прудовым рыбоводством и рыбным хозяйством, во всяком случае во внутренних водоемах, настолько сгладятся, что термины "поликультура" и "монокультура" можно будет применять с полным основанием и по отношению к естественным водоемам.)

Эмпирически поликультура с давних времен является основной формой озерного хозяйства и прудового рыбоводства, но теоретически этот вопрос еще плохо разработан.

Естественно, что при проектировании формирования продуктивности водоемов, в частности при конструировании желательных пищевых связей, необходимо в первую очередь обратить внимание на анализ пищевых отношений рыб послеличиночного возраста. Конечно, нужно учитывать и пищевые отношения, которые могут сложиться у рыб и на первых этапах внешнего питания. Основной метод решения этой задачи - подбор таких видов, у которых есть некоторый разрыв во времени прохождения личиночного периода, при условии, конечно, чтобы личиночное развитие этих рыб совпадало по времени с развитием необходимых для них кормовых организмов.

При формировании продуктивности водоема, основывающейся на поликультуре, необходимо учитывать рассмотренную ранее закономерность, а именно: в высоких широтах спектры питания у рыб (а видимо, и у беспозвоночных), как правило, шире, - виды существуют при более лабильной кормовой базе и в большей степени являются эврифагами. В более низких широтах пищевые ниши рыб, как правило, уже, виды являются более стенофагами - они существуют при более стабильной кормовой базе. Поэтому в высоких широтах максимальную продуктивность можно получать при меньшем числе видов в поликультуре, но занимающих более широкие экологические ниши, а в более низких широтах набор видов будет больше, но экологические ниши видов, слагающих поликультуру, будут уже. Естественно, что при подборе видов для акклиматизации как в монокультуре, так и в поликультуре надо стремиться вводить в водоемы такие виды, которые давали бы самую высокую "оплату корма", т. е. эффективнее всего использовали бы корма (Васнецов, 1951).

Акклиматизация нового вида в водоеме может осуществляться тремя путями:

1) в водоем вселяется такой вид, который будет использовать кормовые объекты, ранее не использовавшиеся местной промысловой фауной. Примеры этому - акклиматизация растительноядных рыб в водоемах Каракумского канала, вселение в Каспий кефали. В результате этого мероприятия в водоеме создается новая пищевая ниша, расширяется кормовая база;

2) в водоем вселяется новый ценный промысловый вид, который использует те же корма, что и менее ценные представители местной фауны или представители, менее эффективно использующие корма. Примером такой акклиматизации является вселение во многие водоемы леща и сазана или вселение форели во многие водоемы южного полушария;

3) в водоем вселяется ценный хищный вид, который потребляет малоценных и непромысловых представителей местной фауны. Примером подобного рода акклиматизации может служить вселение севанской форели гегаркуни в оз. Иссык-Куль, судака во многие озера умеренных широт, акклиматизация американского черного окуня и змееголова в ряде замкнутых водоемов.

Естественно, что самым надежным, наиболее гарантированным от неудач методом акклиматизации является создание новых пищевых ниш в водоеме, вселение таких видов, которые использовали бы корма, ранее не используемые промысловыми рыбами. В этом случае желательно знать потенциальный спектр питания вселяемого объекта, чтобы предвидеть возможные изменения пищевых отношений в водоеме.

Более сложен и требует большей осторожности второй случай, т. е. вселение на замещение. При этом в первую очередь речь должна идти о таких видах, ценность которых безусловно выше ценности представителей местной фауны, даже если в новых условиях рост их несколько замедляется и товарные качества ухудшаются. В этом отношении на первое место должны быть поставлены осетровые и значительная часть видов лососевых рыб. Акклиматизация осетровых в тех водоемах, где они водились прежде, является первоочередной задачей вне зависимости от того, кормовую базу какой местной промысловой рыбы они будут использовать.

Проводя акклиматизацию на вытеснение, надо иметь в виду, что в программу этой работы должны быть включены не только акклиматизация и воспроизводство вселяемого вида, но и подавление численности того вида местной фауны, на место которого вселяется новый вид.

При акклиматизации на вытеснение, когда вместо менее ценного вида местной фауны вселяется более ценный, необходимо учитывать экологические свойства как вселяемого, так и вытесняемого видов. Если условия водоема, куда вселяется новый вид, изменчивы, то более эврибионтный вид как вселяемый, так и вытесняемый оказывается в более благоприятных условиях, чем стенобионтный. В стабильных условиях картина складывается обратная, преимущество получает стенобионтный вид.

При акклиматизационных работах надо учитывать, что в пределах сложившейся фауны (фаунистическом комплексе) пищевые отношения между видами, питающимися сходными группами кормов (бентосом, планктоном и др.), ослаблены благодаря расхождению спектров питания. Как говорилось, основные пищевые связи в сложившейся фауне направлены по вертикали от продуцентов к консументам первого и второго порядков. При наличии в водоеме видов различных фаунистических комплексов, например в Амуре китайского, арктического, бореального, наиболее обостренные пищевые отношения складываются между рыбами разных комплексов, питающимися сходными группами кормов, т. е. занимающими сходные пищевые ниши.

Естественно, что та же закономерность наблюдается и при вселении в сложившуюся фауну представителей другой фауны. При этом обычно наиболее напряженные пищевые отношения возникают между рыбами старших возрастных групп.

Не менее сложен и третий случай акклиматизационных работ, когда в водоем вселяется хищный вид в расчете на то, что он будет потреблять непромысловых и сорных представителей местной фауны. И в этом случае крайне важно выяснить потенциальный спектр питания вселяемого хищника. При выборе объекта акклиматизации среди хищных рыб в первую очередь надо ориентироваться на те ценные в товарном отношении виды, которые приспособлены питаться относительно мелкой добычей. Конечно, в случае акклиматизации таких высокоценных видов, как хищные осетровые и некоторые другие рыбы, этого правила не следует придерживаться.

При акклиматизации хищных рыб необходимо учитывать также, что в разных фаунах напряженность отношений хищник-жертва оказывается различной. В фаунах более низких широт отношения хищник - жертва обычно напряженнее, чем в высоких. В водоемах низких широт хищники обычно приспособлены питаться более защищенными жертвами; в свою очередь виды-жертвы оказываются более защищенными или характеризуются более интенсивным темпом воспроизводства, который компенсирует повышенную гибель в результате выедания хищниками. Поэтому, как указывалось, при соприкосновении фаун низких широт с более высокоширотными хищники фаун более низких широт обычно легче переходят на питание видами высокоширотных фаун, чем хищники фаун высоких широт видами более южного происхождения (естественно, в северном полушарии). Виды-жертвы более высокоширотного происхождения оказываются менее защищенными от хищников низких широт, приспособленными к меньшему прессу хищников. Аналогичная закономерность имеет место и в отношении взаимосвязей паразит-хозяин. Обычно в низких широтах отношения паразит-хозяин оказываются более напряженными.

Повышать продуктивность водоемов можно и путем вселения кормовых беспозвоночных, которые более эффективно, чем представители местной фауны, используют растительную пищу и детрит и представляют ценность как корм рыбам. Примером удачной акклиматизации подобного рода может служить вселение во многие водоемы растительноядных и детритоядных ракообразных, в первую очередь мизид.

Существенное значение в повышении кормности водоемов имеют удобрения.

При комплексном ведении водного хозяйства особого внимания заслуживает использование в качестве удобрений промышленных стоков и вод, отработанных после полива сельскохозяйственных культур и обезвреженных от токсических веществ. Создание морских и пресноводных товарных хозяйств по выращиванию рыбы и беспозвоночных на сточных водах, несомненно, имеет перспективы. Возможно, эти хозяйства целесообразно будет строить по принципу "раздельной поликультуры" (Веригин, 1973). При этом часто может происходить и очистка вод. Некоторый опыт в этом отношении уже имеется.

Вопросы теории удобрений применительно к водоемам подробно рассматривались в литературе (Карзинкин, 1952,1964; Винберг, 1952; Винберг и Ляхнович, 1965; Мартышев, 1973; Vibertet Lagler, 1961 и др.). Однако если в прудовом хозяйстве удобрения служат одним из обычных методов повышения продуктивности прудов, то в отношении естественных водоемов мы делаем лишь первые шаги применения удобрений. Принципы применения удобрений в прудовом рыбоводстве и в естественных водоемах будут, видимо, несколько различными. Если удобрение в прудах - это кормление главным образом планктонных водорослей, то в естественных водоемах - это главным образом введение в водоем таких преимущественно редких элементов, которые имеются в недостаточном количестве и ограничивают развитие кормовых и промысловых организмов.

В прудовых хозяйствах, где основными производителями товарной продукции служат рыбы, питающиеся фитопланктоном (белый толстолобик, некоторые тиляпии и др.)? очень важно путем определенного режима внесения удобрений (не по календарным срокам, а по состоянию водоема) (Веригин, 1973) обеспечить постоянное цветение фитопланктона, что может быть достигнуто путем обеспечения его определенного видового состава. При удачном подборе состава фитопланктона и правильном режиме внесения удобрений вспышка развития одного вида сменяется вспышкой развития другого и биомасса планктона все время находится на высоком уровне, что обеспечивает высокую кормовую базу рыбам.

Наиболее перспективным путем удобрения морских водоемов мне представляется создание условий для развития кормовых организмов в те моменты жизни промысловых рыб, когда степень обеспеченности пищей наиболее сильно влияет на их смертность. В первую очередь - это, видимо, момент перехода с желточного на внешнее питание и ближайшие последующие этапы. Если бы в это время удалось управлять кормовой базой молоди, это имело бы огромное значение для получения устойчивых урожаев, особенно у рыб со значительными флюктуациями.