Приспособления к саморегуляции численности и биомассы популяций

Популяция рыб представляет собой открытую, т. е. находящуюся в непрерывном взаимодействии со средой, саморегулирующуюся систему. Под термином "система" применительно к популяции и виду я понимаю определенную динамическую взаимосвязанную структуру и организацию, представляющую собой относительную целостность. Части, слагающие систему, в нашем случае особи, изолированно вне системы не могут длительное время существовать и воспроизводиться. Всякая биологическая система может существовать только во взаимодействии с специфичной для нее средой, т.е. она является открытой системой. Внутреннее противоречие живого, определяющее его развитие и существование, вытекает из его противоречивого единства со средой. Все приспособительные отношения со средой осуществляются по принципу обратных связей - плюс-минус взаимодействия.

Популяция как система в свою очередь входит в более крупные системы: вид, экосистему (Меншуткин, 1971).

Относительная динамическая соразмерность величины популяции рыб, как и других организмов, с обеспеченностью пищей достигается путем действия соответствующих регуляторных механизмов, выработавшихся у популяции. По определению П. К. Анохина (1962), "правило саморегуляции" проявляется в том случае, когда "само отклонение от конечного приспособительного эффекта служит стимулом возвращения системы к этому эффекту". Это положение, несомненно, правильно в отношении как отдельного организма, так и целой популяции.

Термин "саморегуляция", насколько мне известно, применительно к популяции впервые введен Николсоном (Nicholson, 1931), а в ихтиологической литературе А. В. Морозовым (1937) и В. В. Васнецовым (1947). Однако в трактовке явления саморегуляции популяций есть две, я сказал бы, противоположные точки зрения. Одна базируется на представлении о постоянном перенаселении, происходящем в результате чрезмерного нерегулируемого воспроизводства популяцией потомства. Другая точка зрения исходит из представления о диалектическом единстве организмов и среды и изменениях темпа воспроизводства как приспособительном ответе на изменение условий жизни.

Николсон (Nicholson, 1931, и др.) и его сотрудники, а также многие другие исследователи (Морозов и др.) в трактовке механизмов саморегуляции исходят из представления о биотическом потенциале и сопротивлении среды. Популяция по этим представлениям стремится неограниченно размножиться, но автоматически это увеличение популяции вызывает "противодействие" среды (голод, отсутствие мест для размножения и т. п.). По этой точке зрения, популяция как бы втискивается в какой-то объем среды, противопоставляется среде. "Саморегуляция" осуществляется в результате пассивных изменений популяции, вызываемых внешними воздействиями. Подробный разбор представлений Николсона и некоторых других энтомологов дан П. М. Рафесом (1964).

Вторая точка зрения, ведущая начало от К. М. Бэра и развитая В. В. Васнецовым и другими отечественными ихтиологами, исходит из представления, что популяция при помощи своих регуляторных механизмов приспособительно изменяется в соответствии с изменениями среды. Своими регуляторными приспособлениями популяция не только приводится в соответствие с изменениями среды, но может активно - в известных пределах - изменять свою среду. Например, путем увеличения размерной разнокачественности особей в популяции у нее изменяется величина кормовой базы вследствие расширения ассортимента кормов, доступных рыбам разного размера (Поляков, 1960, 1962). Если по первой точке зрения среда противопоставляется популяции, то по второй популяция находится в противоречивом единстве со средой. Исходя из этой второй точки зрения, я и рассматриваю закономерности саморегуляции популяций.

У популяции рыб вырабатывается ряд приспособлений, автоматически через обмен веществ обеспечивающих изменение темпа ее воспроизводства в связи с изменениями обеспеченности пищей. Механизм действия этой системы обычно таков: популяция, воздействуя на кормовую базу, изменяет ее, а измененная кормовая база - через изменение обеспеченности популяции пищей и хода обмена веществ у особей - меняет темп воспроизводства популяции. Естественно, что кормовая база меняется не только под воздействием кормящейся популяции, а и от ряда других причин так же, как и численность и биомасса популяции зависят не только от обеспеченности пищей. Поэтому соответствие кормовой базы и кормящейся популяции постоянно нарушается, и это соотношение все время находится в динамическом состоянии. На величину численности и биомассы популяции могут воздействовать любые элементы биотической и абиотической среды, но регуляторные механизмы, контролирующие изменения численности и биомассы популяции, почти всегда действуют через изменение обеспеченности пищей и перестройку внутривидовых отношений. Только такие формы регуляции, как механическое уничтожение икры одних особей другими при переуплотнении нерестилищ и недостаток убежищ для личинок и мальков, а тем самым усиление выедания их хищниками, непосредственно не связаны с обеспеченностью пищей, но они связаны с нею через посредство перестройки внутривидовых (плотность производителей) и межвидовых связей (изменение доступности для хищников).

Возможно, что у, рыб, так же как и у некоторых групп наземных животных, существуют и нервно-гуморальные механизмы, регулирующие численность и темп воспроизводства, но для рыб, кроме нервно-гуморальной регуляции пола, эти механизмы почти не изучены.

У видов, живущих в более лабильных условиях, реакция на такие изменения происходит быстрее, чем у видов с длительным жизненным циклом и поздней половозрелостью, приспособленных к жизни в более стабильных условиях обеспеченности пищей.

Наличие регуляторных механизмов, уравновешивающих численность популяции в связи с изменением условий жизни, впервые отметил К. М. Бэр в 1854 г. на примере трески. Изучению форм приспособлений к регуляции численности, особенно в последние годы, посвящена очень большая литература. Само явление приспособительного, регулирующего численность ответа популяции разными авторами именуется по-разному. Одни (Васнецов, 1947, 1953 и др.; Le Cren, 1961; Морозов, 1937; Nicholson, 1931; Никольский, 1950, 1953 и др.; Шефер, 1957) называют это свойство приспособлением к саморегуляции (sell regulation), другие, например Лэк (1957), - регуляторными механизмами; третьи - компенсационными приспособлениями (Neave, 1953) или механизмами контроля популяции (Ricker, 1954, и др.). Наконец, Слободкин (Slobodkin, 1962, и др.) часть приспособлений к регуляции численности называет энергетикой популяции.

Как отметил в своей рецензии на мою книгу Реджиер (Regier, 1970), сейчас большинство западных экологов предпочитают использовать саморегулирующиеся популяционные модели, считая модели без обратных связей слишком упрощенными.

Я в этой работе, как и в предыдущих, употребляю термин "приспособления к саморегуляции", считая, что этот термин (если, как я уже говорил, слово саморегуляция понимать в том же плане, как диалектический материализм понимает термины самодвижения и саморазвития, т. е. в единстве внешнего и внутреннего) наиболее близко отражает сущность явлений.

Так как некоторые ученые, работающие в области рыбного хозяйства, ошибочно видят в термине "саморегуляция" уступку телеологизму (см. Ижевский, 1964), я счел необходимым еще раз разъяснить сущность этого понятия. Под саморегуляцией в живой природе я понимаю приспособительные процессы, обеспечивающие виду, популяции и индивиду существование в определенных условиях. При помощи регуляторных механизмов популяция автоматически изменяется в соответствии с изменением условий жизни, в первую очередь с обеспеченностью пищей, или сохраняет стабильность, если условия жизни остаются стабильными. Наивно думать, что свойство саморегуляции в живой природе обеспечивает только стабильность системы. Оно призвано обеспечивать ее уравновешивание с меняющимися условиями. Но поскольку регуляторные механизмы популяции действуют главным образом через изменения обеспеченности пищей, а последняя меняется и не только в зависимости от плотности популяции, то полного уравновешивания никогда не достигается. Кроме того, регуляторные механизмы могут действовать лишь в пределах определенной, специфичной для разных видов амплитуды, на основе знания которой и должно строиться регулирование рыболовства. М. Б. Шефер (1957) правильно указывает, что "характерной особенностью популяций является то, что они саморегулирующие; в продолжение сотен тысяч лет они сохраняют более или менее колеблющийся уровень своей численности, никогда не увеличиваясь беспредельно и не уменьшаясь до нуля, несмотря на довольно большие изменения в окружающих их условиях. Очевидно, это нзобходимо для того, чтобы реакция популяции на изменение окружающих условий приводила к уравновешиванию: уменьшению или увеличению популяции в связи с изменяющимися условиями. Эта эластичность популяции является биологической основой любого устойчивого рыболовства"^*.

^* (Шефер М. Б. Некоторые вопросы динамики популяции и регулирования промышленного рыболовства. М., 1957, с. 107.)

Сейчас, пожалуй, никто из ихтиологов уже не отрицает существования у видов регуляторных механизмов, направленных на регулирование интенсивности воспроизводства в связи с изменениями обеспеченности пищей. Свойство саморегуляции - это общее свойство, выработавшееся в процессе исторического развития у всех видов животных (Наумов и Никольский, 1962) и, видимо, растений и микроорганизмов. Это свойство позволяет видам сохраняться как относительной стабильности в меняющихся условиях жизни, как бы амортизируя эти изменения внешних условий. Как индивидуум своими регуляторными приспособлениями, действующими в первую очередь через систему обмена веществ, обеспечивает себе известную сбалансированность с меняющимися условиями жизни, так и популяция через изменение обмена веществ индивидуумов, ее слагающих, меняет темп своего воспроизводства и убыли. Регуляторные механизмы, обеспечивающие жизнь особи и саморегуляцию численности популяции, - это единая взаимосвязанная система приспособлений, обеспечивающих существование живого.

Некоторые ихтиологи сомневаются в правомочности употребления терминов "саморегуляция" и "самонастройка". Этим ученым представляется, что "признанием саморегуляции в процессах живой природы неизбежно приписывается ей определенная цель, для осуществления которой организм направляет свою деятельность в интересах вида" (Ижевский, 1964). Здесь, к сожалению, опять сказывается путаница, вытекающая из механистических представлений, из неправильной трактовки законов движения материи. Г. К. Ижевский (1961, 1964), как и некоторые другие ученые, неправильно трактует соотношение вида и особи и неверно понимает самодвижение материи.

О соотношении вида и особи еще Дарвин, говоря о пчелах, отмечал, что "...если способность жалить окажется полезной для социальной общины, она будет соответствовать всем требованиям естественного отбора, хотя бы и причиняла смерть отдельным членам этой общины"^*, т.е. Дарвин допускал возможную гибель части особей популяции как видовое приспособление. Выше мы рассмотрели ряд примеров того, как ценою гибели части особей обеспечивается сохранение популяции в целом. Подробнее этот вопрос рассмотрен мною ранее (Никольский, 19536,1962 и др.).

^* (Дарвин Ч. Происхождение видов. М., 1952, с. 225.)

Относительно же правомочности употребления терминов "саморегуляция" и "самонастройка" напомню, что Ф. Энгельс писал: "...жизнь, обмен веществ, происходящий путем питания и выделения, есть самосовершающийся процесс, присущий, прирожденный своему носителю - белку, процесс, без которого не может быть жизни" (Анти-Дюринг, 1952, с. 77-78. Разрядка моя. - Г. Н.). Едва ли кто-либо может думать, что Ф. Энгельс исходит в трактовке жизни из автогенетических позиций!

Весьма ясно по этому поводу и высказывание В. И. Ленина: "Тождество противоположностей ("единство" их, может быть, вернее сказать? хотя различие терминов тождество и единство здесь не особенно существенно. В известном смысле оба верны) есть признание (открытие) противоречивых, взаимоисключающих, противоположных тенденций во всех явлениях и процессах природы (и духа и общества втом числе). Условие познания всех процессов мира в их "самодвижении", в их спонтанейном развитии, в их живой жизни, есть познание их, как единства противоположностей. Развитие есть "борьба" противоположностей. Две основные (или две возможные? или две в истории наблюдающиеся?) концепции развития (эволюции) суть: развитие как уменьшение и увеличение, как повторение, и развитие как единство противоположностей (раздвоение единого на взаимоисключающие противоположности и взаимоотношение между ними).

При первой концепции движения остается в тени само движение, его двигательная сила, его источник, его мотив (или сей источник переносится во вне - бог, субъект, etc.). При второй концепции главное внимание устремляется именно на познание источника "само" движения.

Первая концепция мертва, бледна, суха. Вторая - жизненна. Только вторая дает ключ к "самодвижению" всего сущего; только она дает ключ к "скачкам", к "перерыву постепенности", к "превращению в противоположность", к уничтожению старого и возникновению нового"^*.

^* (Ленин В. И. Поли. собр. соч. Изд. 5-е, т. 29, с. 316-317.)

Я вынужден был привести эти большие цитаты из Ф. Энгельса и В. И. Ленина, чтобы показать, что именно понимание развития природы как самодвижения, как процесса, протекающего в единстве внешнего и внутреннего, заставляет нас настаивать на целесообразности употребления терминов "саморегуляция" и "самонастройка" по отношению к приспособительным процессам регулирования темпа воспроизводства популяций в связи с изменением условий жизни. Ленин очень ясно говорит, что при отбрасывании в слове "самодвижение" его первой части мы неминуемо переносим источник движения вовне, т. е. становимся на механистические позиции. И, естественно, представления об односторонности связей организм - среда, случайности их характера в пределах популяции и вида, используются некоторыми теологами, как, например, Тейяр де Шарден, для доказательства наличия сил, управляющих этими процессами извне (см. Пасика, 1972).

Вместе с тем, как это ясно сказано В. И. Лениным, задача заключается в том, чтобы открыть внутренние противоречия "во всех явлениях и процессах природы", - в нашем случае вскрыть законы противоречивого единства организма и среды, те противоречия, которые определяют развитие и динамику популяций. Саморегуляция, или самонастройка, популяций на определенный темп воспроизводства - это одна из сторон процесса развития. Тип динамики стада вида, будучи видовым приспособлением, являет собой и тот регуляторный механизм, специфичный для каждого вида, через который в результате взаимодействия со средой регулируется численность и биомасса популяции.

Регуляторные механизмы, действующие в популяциях, могут быть весьма разнообразны. Делить их на действующие на данное поколение и действующие на последующие поколения ошибочно. Все описанные до настоящего времени регуляторные механизмы у рыб (см. Никольский, 1950, 19536, 1960; Ricker, 1954) действуют как на данное поколение, так - через его воспроизводительную систему - и на последующие поколения. В природе существует взаимодействие - взаимовлияние как родителей на потомство, так и потомства на родителей. Неверно, когда некоторые авторы утверждают, что нет данных о наличии "информации" от организма в целом и его отдельных органов к его зародышевым клеткам (Соболев и Ляпунов, 1959). Если принять такое положение, это будет значить, что половые клетки развиваются в родительском организме вне системы родительского обмена, что не соответствует действительности. Свойства потомства формируются через обменные процессы родительского организма, а обменные процессы родительского организма регулируются условиями жизни родителей. Изменение условий жизни родителей, опосредуясь через определенную систему приспособлений их организма, так или иначе отражается на свойствах потомства. Это, конечно, не значит, что любое изменение условий может вызвать любое изменение организма. У каждого организма так же, как у популяции в целом, есть система регуляторных механизмов, определенным образом согласно специфике данного вида реагирующих на изменение условий жизни. Часть этих изменений амортизируется родительским организмом и не вызывает изменения количества и качества воспроизводимого потомства; другая часть определенным образом согласно специфике данного вида животного отражается на воспроизводстве популяции.

Регуляторные механизмы обеспечивают популяции относительную соразмерность с обеспеченностью пищей. Случаи, когда по тем или иным причинам создаются условия такого переуплотнения популяции, что особи сильно истощаются и повышается их восприимчивость к заболеваниям, в результате чего численность резко снижается, у рыб в естественных водоемах представляют исключение. Конечно, в условиях прудового хозяйства в результате человеческой нерадивости такие случаи, несомненно, могут быть.

Я не могу согласиться с А. В. Морозовым (1937), что паразиты и болезни - это основной механизм, регулирующий численность рыбного населения в водоемах, где нет промысла.

В естественных водоемах механизмы, регулирующие темп воспроизводства популяции через снижение обеспеченности пищей, еще задолго до того, как начнется истощение отдельных особей, приводят к снижению интенсивности воспроизводства и стабилизации численности популяций на определенном уровне. С. А. Северцов (1933, 1941) правильно отмечал, что конституция и биология вида, выработавшиеся в процессе исторического развития, определяют амплитуду внешних условий, в которых вид может существовать. И это существование может длиться миллионы лет, если условия жизни не выходят за рамки тех границ, к которым вид приспособлен.

Трактовка колебаний численности популяций рыб как результат периодических эпизоотии мне представляется неправильной. Вспышка эпизоотии или повышенное выедание хищниками, которые в некоторых случаях могут иметь место, - это следствие каких-то других причин, нарушивших действие регуляторных механизмов в популяции.

Пищевые отношения популяции рыбы, т.е. отношения рыба - корм, не независимы от других систем отношений и в первую очередь от системы отношений хищник - жертва, где рыба выступает уже в роли жертвы. В природе мы, как правило, имеем дело с так называемым триотрофом (Мантейфель, 1961), т. е. минимум с трехчленной связью, где средний член (в нашем случае промысловая рыба) связан прямыми приспособительными связями с крайними членами, т. е. хищником и своей пищей. А эти крайние члены в свою очередь тоже находятся в системе триотрофа. Взаимосвязи в системе триотрофа при условии относительной стабильности и абиотических факторов среды в результате действия регуляторных механизмов популяции сами по себе не приводят к периодическим спадам численности. Спад или необычное увеличение численности того или иного члена триотрофа, приводящие к нарушению сбалансированности всей системы, обычно вызываются включением в систему взаимосвязей таких градиентов факторов, к которым популяция вида оказывается неприспособленной.

Перечислим еще раз формы приспособлений к саморегуляции численности, которые наблюдаются у рыб. Это необходимо сделать потому, что на основе знания этих механизмов должны в значительной степени прогнозироваться изменения, происходящие в популяции, контроль за состоянием популяции и планироваться возможный вылов и качественный состав уловов.

Выделяя разные формы приспособлений к саморегуляции численности, я должен подчеркнуть, что обычно они действуют во взаимной связи, и мое разделение носит несколько условный характер. Однако, как правильно отмечает Риккер (Ricker, 1954), не все саморегуляторные механизмы действуют одновременно.

А. Регуляция через изменение роста и упитанности

1. Изменение скорости и изменчивости роста, времени полового созревания, изменчивости возрастного ряда впервые созревающих особей и плодовитости одноразмерных рыб.

2. Изменение интенсивности выедания хищниками в связи с изменением скорости роста (малорослые выедаются интенсивнее, чем быстрорастущие).

3. Изменение обеспеченности пищей потомства путем изменения качества половых продуктов, в частности амплитуды изменчивости размеров, запаса желтка и жирности икры.

4. Изменение возраста старения и продолжительности жизни особей в популяции в связи с изменением возраста полового созревания.

Б. Регуляция путем увеличения выживания икры и молоди

1. Изменение количества и качества осеменения икры путем изменения соотношения полов и увеличения количества спермы, в частности, путем увеличения оплодотворенности икры младших возрастных групп при сокращении численности самок старших возрастов.

2. Изменение интенсивности механического уничтожения родителями икры в процессе нереста и гибели икры в результате воздействия продуктов метаболизма.

3. Изменение выживания личинок на первых этапах активного питания (в частности, у лососей путем прямого или косвенного использования трупов родителей).

4. Изменение интенсивности поедания старшими особями икры и молоди того же вида.

5. Изменение контакта паразитов и хозяев, тем самым изменение интенсивности воздействия инфекций и инвазий^*.

^* (Само но себе увеличение плотности популяции не влечет за собой нарастания интенсивности заболеваний. Эпизоотии обычно развиваются тогда, когда особи в популяции в результате недоедания оказываются более восприимчивыми к заболеваниям. Это хорошо прослежено у наземных позвоночных животных (Формозов. 1935).)

6. Регуляция через изменения нерестового и нагульного ареалов. Естественно, что пока известны далеко не все механизмы регуляции

численности и биомассы популяции рыб. В частности, еще плохо исследованы рецепторно-нервно-гуморальные механизмы саморегуляции численности, а они, видимо, разнообразны. Несомненно, что в дальнейшем этот перечень будет увеличен.

Приводимый Риккером (Ricker, 1954) механизм регуляции через изменение "кондиционирования" абиотической среды, что может происходить в ограниченном объеме в результате накопления продуктов обмена, мне думается, может наблюдаться как редкое исключение и главным образом на стадии икры. У молоди и взрослых рыб эта форма регуляции может встречаться преимущественно в искусственно измененных человеком условиях.

Как видно из приведенного перечня, все механизмы меняют как интенсивность воспроизводства, так и непосредственно численность популяции.

Как мы говорили выше, существуют факторы, стоящие вне этой самонастраивающейся системы, хотя они и могут менять интенсивность действия регуляторных механизмов. Это - абиотические факторы смертности в пределах тех градиентов, к которым вид не приспособлен, когда интенсивность их влияния не зависит от состояния особей в популяции. Правда, на границе летального для вида действия состояние особей может иногда в большей степени сказываться на интенсивности элиминации.

Существенным моментом, определяющим динамику популяции, является вылов. В определенных пределах вылов может быть компенсирован регуляторными механизмами популяции, и пока его интенсивность не превысила границ смертности, к которым популяция приспособлена, вылов может входить элементом среды популяции и она будет продолжать существовать. По характеру воздействия на популяцию рыбы вылов во многом напоминает воздействие хищников, и "ответ" регуляторных механизмов популяции на воздействие вылова обычно сходен с "ответом" на воздействие хищника. Если величина вылова превысит пределы, которые могут быть компенсированы регуляторными механизмами популяции, то регуляторные механизмы перестают реагировать на изменение численности популяции. И если интенсивность вылова будет все возрастать, то численность популяции может сократиться настолько, что полностью нарушится ее воспроизводство и популяция исчезнет.

Таким образом, динамика популяции - это процесс, протекающий преимущественно в замкнутой системе обратных связей в пределах триотрофа. Вылов, пока он входит элементом среды популяции и не нарушает ее приспособительных связей со средой, тоже включается в эту систему связей. Абиотические факторы, пока они действуют в пределах градиентов, к которым вид приспособлен, также включаются в систему триотрофа, влияя на обеспеченность популяции пищей и доступность хищникам.

Те абиотические воздействия, к которым вид не приспособлен, и действие которых обычно оказывается наиболее ощутимым на биологической границе ареала вида, представляют собой открытую систему связей и включаются в отношения системы триотрофа лишь косвенно главным образом через регуляцию величины пополнения стада.

Для понимания изменений, происходящих в популяции под влиянием изменений обеспеченности пищей и смертности (включая и вылов), в первую очередь необходим анализ действующих в популяции регуляторных механизмов. Это, естественно, возможно до тех пор, пока популяция не выведена из сбалансированного состояния, т. е. ее регуляторные механизмы работают нормально или, как говорит М. Б. Шефер (1957), популяция сохраняет свою эластичность, т. е. способность меняться в связи с изменениями обеспеченности пищей. Регуляторные механизмы, действующие у популяций, специфичны для разных видов; они являются таким же видовым "признаком", как все другие видовые признаки и свойства. Анализируя их, мы познаем историю формирования вида и специфику его среды. Вместе с тем в характере популяционных регуляторных механизмов имеется и много общего для большинства (часто для всех) рыб, а иногда и для всех вообще живых организмов.

Популяция любого вида - это непрерывно работающий трансформатор энергии, поступающей из внешней среды. Получаемая из пищи энергия расходуется на обеспечение текущих процессов метаболизма, на прирост массы тела и накопление резервных веществ, а также на воспроизводство себе подобных, т. е. на построение половых продуктов, представляющих собой тело и запас пищи будущих поколений.

Потеря энергии популяцией происходит вследствие смерти части особей популяции и путем удаления из организмов, слагающих популяцию, продуктов их обмена.

Чем больший процент потребляемой пищи расходуется популяцией на обеспечение текущих процессов метаболизма и чем меньше идет на наращивание численности и биомассы, тем меньшая по величине популяция может просуществовать на имеющейся кормовой базе. "Коэффициент полезного действия" популяции, ее биоэнергетика специфичны для разных видов и разных популяций одного и того же вида. Биоэнергетика популяции меняется с изменениями условий жизни. Изменение структуры популяции связано с изменениями ее биоэнергетики. Каждая возрастная группа трансформирует энергию с разным коэффициентом полезного действия; это определяется и эффективностью использования пищи, отражается величиной кормового коэффициента и коэффициента продуктивного действия, и ходом дыхательного обмена, и рядом других процессов. Утилизация энергии осуществляется в каждой возрастной группе по-своему: в младших возрастных группах больше энергии расходуется на прирост тела, в средних - главным образом на накопление резервных веществ и построение половых продуктов. Соответственно и "стоимость" производства калорий энергии в разных возрастных группах оказывается различной.

Хотя отдельные стороны проблемы биоэнергетики популяций вызывали интерес исследователей в нашей стране и делался ряд попыток их разработки (Баранов, 1918; Чугунов, 1928; Мейснер, 1933; Карзинкин, 1952; Ивлев, 1955 и др.), однако и у нас и за рубежом популяционная биоэнергетика как рыб, так и других организмов разрабатывается крайне слабо, и такие стороны этой проблемы, как приспособительное значение и механизмы регуляции энергетических процессов в популяциях, почти не исследуются. Если мы более или менее удовлетворительно знаем механизмы саморегуляции численности популяции и характер приспособительного значения этих процессов, то нам почти неизвестны биологическая сущность и механизмы регуляции энергетического баланса популяций, сезонная и географическая изменчивость его специфики.

Между тем управлять продукционными процессами можно только на основе этих знаний. Разработку этих вопросов следует вести как путем сочетания эксперимента на модельных популяциях (см., например, Slobodkin, 1962, 1962а, 1964), так и путем полевых исследований и эксперимента в природе. От разработки этих вопросов очень во многом зависит решение многих биотехнических проблем.