Заключение

В трактовке закономерностей убыли популяции существуют три направления.

Первое рассматривает убыль популяции только как результат случайных внешних воздействий, а ответ на эти воздействия трактуется как инадаптивный, пассивный ответ. Взаимоотношения хищника и жертвы рассматриваются как результат случайных столкновений, подчиненных только статистическим закономерностям. Закономерной количественной связи родительского стада и потомства по этой точке зрения не существует.

По второй точке зрения, убыль популяции определяется внутренними свойствами особей в популяции и мало зависит от внешних условий. Это представление так же, как и первое, противопоставляет организм среде, разрывает единство организмов и среды и в этом невольно смыкается с предыдущим направлением.

Третье направление в трактовке закономерностей убыли, которое я пытался развивать, исходит из представления о единстве внешнего и внутреннего. Оно рассматривает взаимодействие популяции с абиотическими факторами, кормовыми организмами и хищниками как приспособительную взаимосвязь.

Основные закономерности, которым подчиняется смертность рыб в популяции, нам рисуются следующим образом.

1. Каждый вид рыбы приспособлен к определенной интенсивности смертности. Рыбы с коротким жизненным циклом и ранней половой зрелостью приспособлены к более лабильной смертности, чем рыбы с длинным жизненным циклом и поздним возрастом полового созревания.

2. Предельный возраст, которого могут достигать особи каждого вида рыбы, специфичен для вида. Он может несколько меняться в связи с изменением обеспеченности пищей и возраста полового созревания. Смерть особей от старости в определенном возрасте - это видовое приспособление. Видовым приспособлением является также смерть самцов и самок в разном возрасте.

3. В процессе видообразования происходит взаимное приспособление хищников и их пищевых организмов: у видов-жертв вырабатываются соответствующие способы защиты и определенная интенсивность воспроизводства, а у хищников - определенные способы охоты, а также сезонный и суточный ритм питания, связанный с особенностями поведения жертвы.

4. В фаунах низких широт напряженность отношений хищник - жертва сильнее, чем в фаунах высоких широт. С этим связано большее развитие у видов-жертв в низких широтах различных защитных приспособлений и большая интенсивность воспроизводства. В связи с лучшей защищенностью рыб-жертв более низких широт хищники более южного происхождения (в северном полушарии) легче переходят на питание жертвами более северного происхождения, чем хищники северного происхождения на питание более южными жертвами.

5. Способы защиты жертвы от хищников у рыб очень разнообразны: это окраска, форма тела, различные шипы и колючки, ядовитость, особенности поведения, включая защитное значение стаи и миграции. Все защитные приспособления относительны и действуют в отношении определенных типов хищников, к которым вид приспособился в процессе своего становления. Меняются защитные приспособления и в процессе онтогенеза.

6. Каждый тип хищника приспособлен питаться жертвами определенного размера и формы. Поэтому хищники изымают из популяции жертвы особей определенного размера, т. е. в большинстве случаев питание хищников носит селективный характер. Преимущественно поедаются особи младших возрастов, что снижает величину пополнения стада.

7. Абиотические условия являются причиной смертности главным образом на ранних этапах онтогенеза, когда особи еще малоподвижны и не могут уйти от летальных доз того или иного фактора среды. Действие абиотических факторов может вызывать непосредственно гибель или создавать благоприятные условия для выедания хищниками и менять обеспеченность популяции пищей.

8. Формы летального воздействия абиотических условий в природной обстановке разнообразны, но основные - это изменение температуры и насыщения воды кислородом. Для выживания икры морских рыб в ряде районов существенное значение имеют штормы. Однако на динамику популяции абиотические условия гораздо сильнее действуют косвенно - через изменения обеспеченности пищей. Прямое летальное действие абиотических условий сильнее сказывается на границе ареала вида, чем в его биологическом центре.

9. Изменения режима водоемов, вызываемые деятельностью человека путем гидростроительства, загрязнения вод и другими способами, часто могут выходить за границы видовой приспособленности и оказаться летальными, особенно на ранних этапах онтогенеза рыб.

10. Недостаток пищи может непосредственно вызывать гибель части популяции на ранних этапах онтогенеза, особенно на этапе перехода с питания желтком на внешний корм. Существенное значение при этом имеет обеспеченность личинок желточным кормом, что в большей степени зависит от обеспеченности пищей родительского стада в предыдущий нересту сезон.

11. Обеспеченность пищей оказывает косвенное влияние на динамику популяции. Изменения темпа роста, определяемые обеспеченностью пищей, связаны с разной интенсивностью выедания хищниками. Истощенные рыбы хуже переносят изменения абиотических условий и легче заражаются паразитами.