Характер приспособительного значения возрастной структуры популяции

Многовозрастная структура стада обеспечивает виду широкий спектр питания, т. е. более устойчивую кормовую базу; если это связано с малыми колебаниями урожайности по годам, как, например, у осетровых или палтуса, то это указывает на относительную стабильность обеспеченности пищей. Если у вида наблюдаются значительные колебания мощности поколений, как, например, у атлантическо-скандинавских сельдей и арктической трески, то это указывает на лабильность обеспеченности пищей и, в частности, у трески и сельди в первую очередь на лабильность кормового ареала и продолжительность сезона нагула. Нерестовое стадо рыб с длинным жизненным циклом состоит из большого числа возрастных групп, причем многовозрастным является не только остаток - повторно нерестующие особи, - но и пополнение. Достаточно напомнить, что у трески пополнение состоит из 7-10 возрастных групп, у каспийского леща из 5-6 и т. д. Это обеспечивает, с одной стороны, сглаживание вступления мощных поколений в нерестовое стадо, а с другой - то, что ежегодное пополнение составляет относительно небольшой процент от всей популяции и обеспечивает определенную стабильность общей численности стада. Большинство рыб с длинным жизненным циклом обычно достигает половой зрелости относительно поздно - не на первых годах жизни. У многих рыб, например осетровых и некоторых других (аральский усач), размножение и по достижении половой зрелости происходит не каждый год, причем иногда промежутки между последующими нерестами могут быть довольно длительными. У осетровых перерывы между икрометанием бывают от 4 до 7 лет и более. Это отмечено как у европейских, так и у американских видов (Rousow, 1957). Замедленный и относительно мало лабильный темп воспроизводства у популяций с продолжительной жизнью рыб и многовозрастной структурой обычно связан с хорошей защищенностью от врагов у взрослых рыб, а тем самым относительно малой и не лабильной смертностью на старших возрастах. Популяции с большой продолжительностью жизни особей и сложной возрастной структурой выдерживают относительно невысокий процент изъятия от половозрелого стада.

Рыбы с простой структурой популяции, состоящей из небольшого числа возрастных групп, и рано созревающие приспособлены к быстрому изменению своей численности. Виды с подобной структурой популяции существуют обычно в условиях лабильной кормовой базы и воздействия хищников. Численность их популяции может очень сильно меняться из года в год. Она быстро сокращается при неблагоприятных условиях и увеличивается при благоприятных. Если рыбы с коротким жизненным циклом и ранней половой зрелостью приспособлены к высокой и лабильной смертности, то они приспособлены и к относительно более стабильным условиям размножения, чем рыбы со сложной структурой популяции. Неурожай поколения одного года сразу же резко сказывается на численности популяций рыб с коротким жизненным циклом и значительно слабее влияет на численность популяций рыб с длинным жизненным циклом. Естественно, что и созревание пополнения у рыб с коротким жизненным циклом происходит дружнее, а тем самым сильнее сказываются и колебания урожайности на величину нерестового стада. Как уже говорилось выше, структура популяции может претерпевать иногда весьма существенные изменения. Изменения, происходящие в структуре отдельных популяций вида и темпе их воспроизводства - это не случайно возникшие в результате внешних влияний отклонения; они являются результатом приспособительного ответа популяции на изменение условий жизни. У рыб, как и у других организмов, вырабатываются приспособления, благодаря которым при повышении обеспеченности пищей численность популяции увеличивается быстрее, а при ухудшении обеспеченности пищей, в том числе и в результате увеличения плотности популяций, темп воспроизводства замедляется или численность популяции сокращается иными путями.

Вырабатывающиеся у рыб механизмы, приводящие к изменениям структуры популяции, весьма разнообразны. Основные из них следующие:

1) изменение скорости роста и времени полового созревания;

2) изменение амплитуды размеров и возрастного состава впервые созревающих особей, т. е. структуры пополнения;

3) изменение продолжительности жизни половозрелых особей;

4) изменение амплитуды вариации размеров откладываемой икры. Таковы, как нам представляется, основные формы приспособлений возрастной структуры популяции, направленные на обеспечение известной сбалансированности численности и биомассы популяции с обеспеченностью пищей. Характер действия регуляторных механизмов, обеспечивающих изменение темпа воспроизводства, различен, но общим для них является то, что они действуют в большинстве случаев через изменение обмена веществ. Эти приспособления действуют не по воле организма, а имеется достаточно хорошо отработанная автоматическая регуляция, механизм которой во многих случаях сейчас достаточно ясен, но в некоторых он подлежит еще дальнейшему изучению. Однако регуляторные механизмы, обеспечивающие перестройку структуры популяции и ее воспроизводительных свойств, "работают" не бесконечно, а в определенных, часто довольно ограниченных пределах. Эти пределы определяются тем, к каким условиям жизни приспособлен вид.

Стенобионтные виды, приспособленные к относительно стабильной обеспеченности пищей и малым колебаниям численности стада, обладают малой амплитудой регуляторных приспособлений; у видов же, приспособленных к большим колебаниям численности популяции и обеспеченности пищей, и амплитуда регуляторных приспособлений соответственно шире.

Обычный случай нарушения действия регуляторных механизмов - это когда изменения численности популяции перестают отражаться на темпе роста и времени полового созревания особей. Популяция оказывается как бы переобеспеченной пищей, и только иногда изменения продолжительности сезона нагула могут повлиять на рост особей. Подобное явление может произойти или в случае, когда резко ухудшаются условия воспроизводства, или когда резко улучшается кормовая база для взрослых особей, а смертность молоди останется на прежнем уровне, или, наконец, когда резко возрастает интенсивность смертности половозрелой части стада. Подобный случай описан нами у норвежской сельди. Такое состояние, когда темп роста не меняется в связи с изменениями численности стада, сложилось у норвежской сельди, видимо, довольно давно, и, возможно, основной причиной этому было резкое улучшение обеспеченности пищей в результате сокращения стада усатых китов, поедавших те же корма, что и взрослая сельдь (Никольский и Белянина, 1959). В настоящее время это положение усугубилось в результате катастрофического сокращения этого стада сельди.

Как мы отмечали выше, у осенней кеты Амура до 1950 г. четко действовали регуляторные механизмы, приводившие к изменению структуры популяции в связи с изменением численности стада. Однако в связи с развитием интенсивного морского японского промысла лососей за последние годы такая четкая связь плотности популяции и качественных показателей стада оказалась нарушенной (Крыхтин и Смирнов, 1962). Правда, И. Б. Бирман (1963) отмечает, что здесь сказывается и селективное действие японского промысла, отбирающего более мелких рыб. Сходная картина наблюдается, видимо, в стаде нерки Бристольского залива (Матисен, 1962). Это же отмечено и у некоторых других рыб, изменения численности которых не отражаются на изменениях темпа роста.