Рост особей и численность популяции

Изменение роста рыб, как это показал еще в серии своих исследований В. В. Васнецов (1934, 1947, 1953а, 1958), теснейшим образом связано с характером динамики стада. Если рассматривать явление в общем виде, то вскрывается такая закономерность: рыбы, защищенные от хищников различным "вооружением" или иными способами, до достижения половой зрелости, как правило, растут медленнее, чем не обладающие "вооружением" (шипы, колючки и т. п.). У разных популяций одного и того же вида в условиях разной интенсивности воздействия хищников рост идет по-разному. Так, по наблюдениям В. С. Кирпичникова (1943), линейный рост молоди аральского сазана в случае ухудшения обеспеченности пищей снижается, но за счет этого снижения в ее организме отлагаются резервные вещества, обеспечивающие зимовку. Молодь же амурского сазана продолжает расти в длину, что выводит ее из-под воздействия хищников, так как амурские хищники, особенно принадлежащие к китайскому равнинному комплексу, потребляют в пищу главным образом мелких рыб. Отсутствие же накопления в организме молоди амурского сазана жировых веществ; заставляет его питаться и зимой.

Таким образом, уже само по себе замедление темпа роста приводит обычно в результате увеличения доступности для хищников к сокращению той или иной размерной части популяции, а в случае ускорения темпа роста к ослаблению пресса хищников и к увеличению выживания. Примеры изменения сроков полового созревания в результате изменения роста под. влиянием изменения обеспеченности пищей, в том числе в результате изменения плотности популяции, известны у очень многих рыб. Много примеров ускорения темпа роста и более раннего наступления половой зрелости наблюдается у видов акклиматизированных в новых водоемах. Это обеспечивает более быстрое увеличение численности популяции и освоение ею нового водоема. После достижения акклиматизированной популяцией определенной численности темп роста рыб замедляется, половая зрелость наступает позднее, темп воспроизводства уменьшается. Интересные данные получены об изменении темпа роста и времени полового созревания рипуса Coregonus albula morpha vimba (L.), а также севанской форели Salmo ishchan infrsp. gegarkuni, акклиматизированной в оз. Иссык-Куль (Лужин, 1956) в Тянь-Шане. Темп роста акклиматизированных видов, ускорился и время полового созревания изменилось. По-видимому, у большинства видов промысловых рыб изменение численности популяции связано с изменением темпа роста особей и времени полового созревания. Это отмечено у осетровых, сельдевых, лососевых, тресковых, карповых и многих других рыб. Так, по данным Н. Л. Чугунова (1927), в результате запуска рыболовства в годы первой мировой войны рост осетровых замедлился и темп их воспроизводства снизился.

Значительно изменился темп роста стерляди и ряда других рыб европейской части СССР за последние два тысячелетия, что, несомненно, связано с интенсификацией их вылова (Никольский, 1937; Лебедев, 1960; Никольский, Соколов, Цепкий, 1972) и тем самым увеличения их обеспеченности пищей (см. ниже). У сельди южной части Северного моря в результате изменения плотности популяции изменились темп роста, время полового созревания, а тем самым структура и воспроизводительная способность популяции (Gushing a. Burd, 1957; Gilis, 1958; Никольский и Белянина, 1959). И. Б. Бирман (1951) установил четкую связь численности стада и темпа роста осенней кеты Амура за 1925-1949 гг.

У рыб с коротким жизненным циклом, например у снетка Osmerus eperlanus eperlanus morpha spirinchus Pall., изменения в темпе роста и полового созревания также могут быть весьма значительными и связаны с серьезной перестройкой структуры стада (Лапин, 1960, 1971). Развитие снетка в малокормные годы может настолько задерживаться, что нереста вообще может не наблюдаться. При благоприятных условиях обеспеченности пищей все поколение может созреть в один год, что при успешном ходе развития икры и молоди обеспечивает быстрое увеличение стада.

Изменения темпа роста в связи с изменением численности стада известны у очень многих карповых рыб как жилых (Aim, 1959, и др.), так и полупроходных (Земская, 1958, и др.). Наиболее наглядно это, пожалуй,, видно на примере леща Северного Каспия, у которого отмечена очень, четкая обратная связь темпа роста и численности стада (рис. 17).

Рис. 17. Рост леща и численность его стада (по Земской, 1958)

Связь темпа роста и численности стада очень четко выражена у арктической трески. Особенно ярка эта связь у рыб младших половозрелых возрастных групп как у самцов, так и у самок (Rollefsen, 1954). Связь численности популяции и темпа роста отмечена также у обыкновенного" окуня Perca fluviatilis (L.).

С развитием рыболовства в озерах Англии темп роста окуня значительно ускорился (Le Cren, 1958). Подобных примеров можно привести очень много в отношении других групп рыб, например камбаловых; частично эти данные рассматриваются нами ниже в связи с анализом влияния рыболовства.

В тех случаях, когда увеличение численности вида рыбы связано с общими климатическими изменениями, часто одновременно возрастают численность и биомасса кормовых организмов, принадлежащих к тому же фаунистическому комплексу, что и рассматриваемая рыба. Конечно, при этом одновременно с увеличением численности может увеличиваться и темп роста особей в популяции. Обратное явление, т. е. одновременное снижение численности популяции и замедление темпа роста особей, ее слагающих, может происходить при изменении климатических условий в сторону, неблагоприятную для популяции. Например, в начале периода потепления в северных широтах, когда создаются благоприятные условия нагула для рыб бореального комплекса (сельдь, треска, пикша и др.), у них увеличиваются как численность, так и темп роста особей в стаде. Однако при достижении определенной численности прямая связь роста и численности меняется на обратную, и дальнейшее увеличение численности уже сопровождается замедлением темпа роста.

И в геологическом прошлом климатические изменения в ряде случаев приводили к изменению обеспеченности пищей и темпа роста рыб. Это отмечено как для рыб Европейского Севера, так и Сибири (Никольский, Соколов и Цепкий, 1972).