Ход нереста

Процесс нереста имеет весьма существенное значение в динамике популяции.

Как известно, календарные сроки и места нереста рыб служат приспособлением для защиты от врагов и обеспечения молоди пищей (Васнецов, 1953в; Никольский, 1974 и мн. др.). Приуроченность размножения к определенному времени суток также обычно является приспособлением к защите как родителей, так и отложенной икры и выметанных эмбрионов.

Очень важное значение имеют продолжительность нерестового периода и характер откладки икры. Растянутый нерест, когда нерестовый ход длится продолжительное время или икрометание происходит порционно, является приспособлением к использованию кормовой базы для молоди в течение длительного вегетационного периода и обычно наблюдается у рыб низких широт. Промежуток между выметыванием отдельных порций икры, по-видимому, у многих рыб равен продолжительности прохождения этапа развития, когда рыба переходит на внешнее питание. Таким образом, достигается то, что каждая последующая генерация личинок переходит на внешнее питание после того, как предыдущая перешла на питание другими кормами. Благодаря этому ослабляется напряженность пищевых отношений на первых этапах развития (Никольский, 1953).

По-видимому, относительная величина отдельных порций икры у порционно нерестующих рыб и запас желтка в икре разных порций также связаны с разной обеспеченностью пищей молоди, выводящейся из икры разных порций. Так, у азовской хамсы запас желтка в икринках первых порций вымета, видимо, несколько больше, чем в последующих (Чугунова и Петрова, 1953; Павловская, 1963, и др.). У популяций одного и того же вида, например у леща, в более низких широтах часто наблюдается порционное икрометание, в более высоких широтах - единовременное. Это служит приспособлением к более длительному вегетационному сезону, когда для личинок имеются подходящие корма. Однако было бы неправильным рассматривать характер порционности икрометания только как приспособление к обеспеченности пищей. Видимо, приспособительное значение порционности может быть разнообразным (Дрягин, 1949; Никольский, 1953а, 1956). Растянутость и порционность икрометания несомненно также является приспособлением к сохранению хотя бы части пополнения при нестабильных условиях нереста. Так, например, в Амуре, реках Китая, Дунае и других, где в результате значительных колебаний уровня воды икра той или иной порции, особенно у фитофильных рыб, часто погибает, поколение данного года обеспечивается икрой следующих порций нереста, развивающейся в более благоприятных условиях. Во многих случаях у этих рыб одна, а иногда несколько порций икры не выметываются и резорбируются.

Таким образом, как растянутость и порционность нереста у одних видов рыб, так и кратковременность нереста у других видов рыб есть разные формы приспособлений, обеспечивающих эффективность нереста. Растянутый нерест обеспечивает стабильность пополнения. Но он возможен только в тех случаях, когда в течение длительного времени для молоди имеется хорошая кормовая база. Она обеспечивает развитие молоди, выведшейся как в начале, так ив конце нереста. Растянутость нереста может обеспечиваться как порционностью икрометаний, так и разновременностью нереста разных возрастных групп или разных сезонных форм. Кратковременность нереста есть приспособление в первую очередь к короткому вегетационному периоду, к тому, что молодь обеспечена необходимым кормом в течение короткого периода. Кратковременность нереста возможна только при условии известной стабильности нерестовых условий. Если у рыб с растянутым нерестом, приспособленных к нестабильным условиям размножения, человек путем перестройки возрастной структуры нерестового стада или изменения условий нереста превращает нерест в кратковременный, это может привести к резкому снижению эффективности нереста.

У ряда видов рыб регуляция интенсивности воспроизводства осуществляется также путем пропуска одного или нескольких нерестовых сезонов.

У многих проходных рыб, таких, как осетровые, аральский усач и некоторые другие, пропуск нерестовых сезонов - регулярное явление. То же наблюдается у некоторых жилых рыб, например у сигов в водоемах высоких широт, где рыба не успевает за один сезон нагуляться после нереста и обеспечить накопление резервных веществ, необходимых для развития половых продуктов следующей генерации (Решетников, 1966).

У некоторых широко распространенных видов рыб, например у леща, особи популяций, распространенных в северной части ареала, например в озерах Карелии, размножаются не каждый год, а обычно пропускают один нерестовый сезон (Потапова, 1956, 1962; Кошелев, 1966). В средней части ареала обычно все особи леща нерестуют каждый год, а у некоторых южных популяций усиление темпа воспроизводства достигается путем порционного нереста. Иногда пропуски нерестового сезона бывают нерегулярными и наблюдаются после неблагоприятных для нагула лет, когда рыба не находит благоприятных условий для восстановления организма после нереста и обеспечения созревания гонад. Подобное явление отмечено, например, у части особей беломорской сельди (Чепракова, 1966). При этом нерестовый сезон обычно пропускают самки, самцы же нерестуют ежегодно.

Существенное значение для повышения производительности популяции имеет и ход нереста. У многих рыб выживание молоди, вышедшей из икры в начале, середине и конце нереста, неодинаково. Это установлено в отношении беломорской сельди, воблы, леща и некоторых других рыб. Поэтому распределение рыб по размерам и возрасту в пределах времени нерестового хода имеет важное приспособительное значение. Самцы у большинства рыб (но не у всех) подходят к нерестилищам в основной массе раньше самок и благодаря порционности отдачи спермы могут участвовать в нересте с несколькими самками. Так, например, у кижуча число порций спермы, отдаваемых за период нереста, достигает 14, у кеты 11, у нерки 8 (Смирнов, 1963). Однако качество спермы разных порций, по-видимому, неодинаково. Последние порции спермы плотвы, например, жиже и содержат гораздо меньше спермиев.

Снижение качества спермы к концу нереста отмечено и для некоторых других видов рыб: иссык-кульского чебачка, леща и др. Так, у иссык-кульского чебачка в начале нереста концентрация сперматозоидов в эякуляте составляет 8780 тыс. шт./мм³, а к концу нереста она снижается до 6980. Соответственно степень активности спермиев (в баллах) в начале нереста 3,5-3,9, а в конце - 2,8 (Турдаков, 1965).

Первыми у многих видов рыб на нерест подходят самки старших и средних возрастов, продуцирующие более богатую пищевыми запасами икру.

Икра этих самок оплодотворяется первыми порциями спермы. Если крупных самок много, то на оплодотворение их икры самцами расходуется основная часть наиболее высококачественной спермы. Более молодые самки, подходящие к нерестилищам позднее, осеменяются спермой более низкого качества, и часто процент оплодотворенной икры у них оказывается много ниже, чем у самок повторно нерестующих - старшего возраста. При малом количестве самок старших возрастов успешность оплодотворения икры у младших повышается. Таким образом, впервые нерестующие особи при высокой численности популяции являются как бы резервом, который вступает в действие при сокращении численности рыб старших возрастов. Необходимо отметить, что у некоторых рыб, в частности у леща, установлено, что рыбы разных ходов (например, "вербовик", "дубовик", "густерник" из оз. Ленина) различаются как по плодовитости особей одного возраста, так и размерами зрелых икринок (Пергат, 1962). Различная клейкость оболочек икринок у разных самок одного и того же вида и даже одной и той же самки служит важным приспособлением, повышающим эффективность размножения (Садов, 1963; Соин, 1964).

Разная клейкость икры у самок разных ходов отмечена у разных сезонных форм осетровых, что связано у них, видимо, с необходимостью приклеивать икру к субстрату при разных скоростях течения (Алявдина, 1951). У иссык-кульского чебачка Leuciscus bergi Kashk у самок, подходящих на нерестилища в начале, середине и конце нереста, икра также обладает разной клейкостью, что обеспечивает разную широту рассева откладываемой в начале, середине и конце нереста икры. Во время массового нереста клейкость икры у иссык-кульского чебачка варьирует у разных особей особенно сильно, что обеспечивает ее наиболее сильный рассев и снижает возможность образования больших скоплений в одном месте (Турдаков, 1962).

Распределение на разных нерестилищах рыб разных ходов (атлантический, дальневосточные лососи и некоторые другие проходные рыбы) или рыб разного возраста [сельди, сардинелла Sardinella aurita (Val.) (Седлецкая, 1972) и ряда других рыб], также имеет важное приспособительное значение. Оно обеспечивает более полное и успешное освоение нерестовых площадей.

Возможно, что перекопка нерестовых бугров ранее нерестовавших особей у дальневосточных лососей при переполнении производителями нерестилищ также является регуляторным механизмом, снижающим численность поколения мощных нерестовых ходов (Кузнецов, 1928 и др.).

К сожалению, приспособительное значение хода нереста как регуля-торного механизма, направленного на регуляцию как численности, так и структуры популяции, изучено недостаточно. В частности, слабо изучено значение динамики половой структуры популяции по годам в связи с колебаниями общей численности популяции. Между тем, знание этих вопросов очень важно в первую очередь для правильной регламентации лова во время нерестовой миграции, а также для планирования соответствующих рыбоводных и мелиоративных работ.