Некоторые общие замечания и выводы о биологических особенностях беломорской флоры

Для нас большой интерес представляет попытка Кюлин (Kylin, 1907), работавшего на западном берегу Швеции, подразделить морские донные макрофиты на несколько биологических групп. Прежде всего он разделил флору водорослей на виды эфемерные или однолетние и многолетние. Последние в свою очередь разделяются на три группы:

1. Растущие и размножающиеся в течение круглого года.
2. Растущие в течение всего года, но размножающиеся лишь в определенное и ограниченное время.
3. Растущие и размножающиеся в течение большей или меньшей, неограниченной части года.

К последней группе, очевидно, могут быть отнесены виды, размножающиеся и растущие в разное время года: одни зимой, другие летом. Кроме того, размножение и рост могут протекать как одновременно, так и в равное время года.

Рассмотренный выше материал может свидетельствовать о том, что на Мурмане и, тем более, в Бассейне и заливах Белого моря водоросли первой и второй из названных групп отсутствуют (во всяком случае их не было в числе изученных нами массовых видов). Это тем более интересно, что в составе флоры западного берега Швеции и района наших исследований имеется много одних и тех же видов. Водоросли Мурмана и Белого моря, независимо от своей принадлежности к той или иной биологической группе у западных берегов Швеции, могут расти и размножаться лишь в определенное и ограниченное время года, и непрерывности этих двух процессов в наших водах не наблюдалось. Это обусловлено суровой и длительной зимой, которой нет у западных берегов Швеции. Поэтому все изученные нами виды макрофитов могут быть отнесены только к третьей группе Кюлина.

Какие же из этих водорослей получают преимущественное развитие на Восточном Мурмане и в Белом море?

Существенной особенностью флоры водорослей Бассейна и заливов Белого моря служит слабое развитие, а часто и полное отсутствие зарослей таких обычных на Мурмане литоральных видов, как Halosaccion ramentaceum, Rhodymenia palmata, Monostroma, Enteromorpha, Spongomorpha и другие.

Наши наблюдения показывают, что в Белом море более всего угнетенными оказываются такие виды, которые на Мурмане интенсивно растут не только летом, но и зимой и для которых зимний рост является биологически необходимым. И наоборот, виды, у которых рост вегетативных, частей слоевища на Мурмане идет только летом, угнетения в Белом море практически не испытывают.

Скорость роста (в мг/г в сутки) некоторых видов водорослей летом и зимой на литорали Восточного Мурмана следующая:

Высокой скоростью роста зимой на Мурмане обладают Monostroma grevillei, Enteromorpha intestinalis, Rhodymenia palmata и многие другие, и у всех этих водорослей в Бассейне и заливах Белого моря обнаруживаются явные признаки угнетения, выражающиеся в таких явлениях, как сокращение ареалов, уменьшение размеров слоевища, снижение скорости роста, уменьшение размеров и плотности зарослей и т. п. В отличие от них такие виды, как Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum, осуществляющие размножение и рост вегетативных частей слоевища только летом, в Белом море расширяют свой ареал, нередко увеличивают скорость роста, достигают более крупных размеров и господствуют среди других водорослей. Хорошим примером зависимости степени процветания в Белом море от времени роста и размножения могут служить представители рода Laminaria, у которых рост и спороношение в значительной части идут зимой. Следствием того, что оба эти процесса идут в суровых условиях зимы, под толстым слоем льда, является уменьшение плотности зарослей, снижение скорости роста и размеров пластинки, замедление процессов развития органов размножения и увеличение длительности жизни пластинки.

Конечно, дело не только в сезонности роста и плодоношения: существенное значение имеет и время появления молодых проростков. В Бассейне и заливах Белого моря значительно обеднена видами и группа сезонных или однолетних водорослей (эфемеров - по терминологии Килин). На Восточном Мурмане многие из этих видов появляются в марте и даже в феврале, а к осени заканчивают свой жизненный цикл и исчезают. В Белом море такие водоросли не могут жить потому, что начать свой жизненный цикл при крайне слабом подледном освещении не представляется возможным. В случае же начала жизненного цикла после распадения льда, они не успевали бы его закончить к осени. Возможно поэтому из группы сезонных водорослей в Белом море процветают лишь те виды, которые на Восточном Мурмане начинают свой жизненный цикл позднее (в мае-июне) и успевают его закончить к осени (например, Chorda, Ectocarpus и др.). Таким образом, в Белом море преимущественное развитие получают две группы водорослей:

1. Виды с длительным жизненным циклом и со способностью к росту вегетативных частей слоевища только летом.
2. Виды с кратчайшим жизненным циклом, успевающие начать и закончить его в течение нескольких летних месяцев.

Пользуясь приведенными выше материалами по биомассе макрофитов Белого моря и результатами наблюдений над характером годового цикла и ведущих представителей фитобентоса, можно получить достаточно правильное представление и о размерах их годовой продукции (табл.37)^*.

^* (Под "годовой продукцией" в данном случае понимается общее количество растительной массы, поступающее в водоем в течение года в результате жизнедеятельности макрофитов. Эта продукция слагается из отмирающих органов плодоношения и разрушающихся (независимо от причин) вегетативных частей слоевища.)

Эти расчеты показывают, что на 1 м³ беломорской воды ежегодно приходится около 235 мг продукции макрофитов.

Делая заключение об общем характере растительной жизни в Белом море (южнее Горла), отметим лишь следующие важнейшие, с нашей точки зрения, обстоятельства:

1. В рассмотренных случаях беломорские, а в равной мере и мурманские макрофиты отличались от тех же видов, произрастающих у берегов Англии, появлением сезонности (вместо непрерывности) в ходе основных жизненных процессов, замедлением скорости роста и увеличением продолжительности жизни. Это свидетельствует о резком снижении продуктивных свойств изученных видов макрофитов по мере их продвижения из Северного моря в Баренцево и Белое.
2. Благодаря обилию питательных солей^*, интенсивно идущему летом процессу минерализации, хорошему прогреванию, обилию света, наличию обширных прибрежных мелководий и относительно большей протяженности береговой линии, удельный вес растительной продукции в общей динамике веществ в Белом море во много раз больше, чем в Баренцевом. На 1 м³ воды в Белом море ежегодно создается 41-87 г фитопланктона, а в Баренцевом от 17.5 до 28 г. Кроме этого, на 1 м³ воды в Белом море приходится в среднем 279 мг биомассы макрофитов (235 мг годовой продукции), а в Баренцевом - не более 0.5-0.6 мг.
3. Особенности сезонного хода гидрологических и метеорологических условий служат причиной угнетения жизнедеятельности многих представителей беломорской флоры водорослей. Это угнетение выражается в сокращении ареалов (отсутствие многих видов фитобентоса в восточной и южной частях моря, уменьшение толщины продуктивного слоя фитопланктона с 200 в Баренцевом море до 35-50 м в Белом), уменьшении плотности зарослей, а в ряде случаев и замедлении скорости роста. Среди фитобентоса преимущественное развитие в Белом море получают наиболее эврибионтные виды, обладающие следующими биологическими свойствами: а) длительным жизненным циклом в сочетании со способностью к росту вегетативных частей только летом и б) кратчайшим жизненным циклом (3-4 месяца), успевающим начаться и закончиться в течение короткого лета.
4. Изложенное позволяет считать доказанным, что благодаря интенсивно идущему фотосинтезу и ускоренной регенерации минеральных питательных веществ в зоне распространения фитопланктона и значительному увеличению площади, занимаемой макрофитами, общие размеры растительной продукции в Белом море (на единицу объема воды) сравнительно более высокие, чем в Баренцевом. Отсюда следует, что низкая рыбопромысловая продуктивность Белого моря не может иметь в своей основе ни недостаток биогенных веществ, ни недостаток растительной продукции.

^* (Некоторые общие вопросы потребления питательных веществ макрофитами Восточного Мурмана подробно рассмотрены в недавно опубликованной моей статье - (Кузнецов, 1956).)

Остается предполагать, что существуют какие-то иные факторы, которые непосредственно действуют на беломорских животных и вызывают их угнетение. В следующей главе и будет сделана попытка установить биологические особенности беломорских животных и в общих чертах определить их причины.

Растения же как источник "первопищи" для животных должны быть исключены из дальнейшего рассмотрения в качестве возможной причины низкой промысловой продуктивности Белого моря.