11.03.2019

Видообразование у коралловых рыбок Hypoplectrus основано на четырех генах, влияющих на зрение и окраску

Виды рыб недавно разделившиеся симпатрические (обитающие в одной акватории) нередко различаются только окраской и брачными предпочтениями. Обособленность таких видов поддерживается благодаря преимущественному спариванию с себе подобными, но иногда они всё же производят гибридное потомство, вполне жизнеспособное и плодовитое.

Гибридизация ведет к перекомбинированию аллелей, ответственных за межвидовые различия, что, по идее, должно способствовать размыванию этих различий вплоть до полного слияния видов. Сравнение геномов 110 особей трех видов коралловых рыбок рода Hypoplectrus из Карибского моря показало, что в данном случае виды не сливаются благодаря очень малому числу генов, ответственных за межвидовые различия. Оказалось, что генофонды трех видов существенно различаются только по четырем генам, два из которых связаны со зрением, а два других — с окраской. При этом в каждой паре видов различия обусловлены лишь двумя или тремя из четырех генов. Исключительная простота генетической архитектуры межвидовых различий позволяет отбору успешно отбраковывать неблагоприятные комбинации ключевых аллелей, возникающие при гибридизации, а трем видам — сохранять свою идентичность вопреки тому, что в остальных участках генома гены перекомбинируются практически свободно.

Симпатрическое видообразование (Sympatric speciation), судя по всему, происходит в природе довольно часто, однако его механизмы остаются не до конца понятными. Один из главных вопросов состоит в том, как могут зарождаться и сохраняться устойчивые различия между двумя совместно проживающими группами особей, если между ними продолжается генетический обмен.

Например, многие недавно разделившиеся и генетически очень близкие виды рыб, обитающие на коралловых рифах, имеют перекрывающиеся ареалы, часто встречаются и периодически гибридизуются в природе, но при этом почему-то не сливаются, а сохраняют свою видовую идентичность. Такие виды часто различаются только по окраске и брачным предпочтениям: особи предпочитают скрещиваться с партнерами, имеющими похожую окраску. При этом окраска может иметь адаптивное значение, например, обеспечивая наилучшую маскировку на том или ином фоне. Такой изолирующий механизм не может быть абсолютно надежным: время от времени обязательно будут происходить «ошибки», и на свет будет появляться гибридное потомство. Если зарождающиеся виды еще не успели накопить достаточного количества несовместимых аллелей, то гибриды будут вполне жизнеспособными и плодовитыми. Они будут скрещиваться с представителями родительских видов, производя на свет потомство с самыми разными комбинациями видовых признаков. В итоге любые наметившиеся различия по окраске и половым предпочтениям, по идее, должны безнадежно перемешаться, а виды — слиться.

Противостоять такому исходу и помочь зарождающимся видам сохранить свою обособленность может сильный отбор против особей со смесью видовых признаков (постзиготическая репродуктивная изоляция). При этом важно, от какого числа генов зависят межвидовые различия. Чем таких генов меньше и чем сильнее их влияние на фенотип, тем меньше вариантов смешанных генотипов будет возникать при гибридизации и тем больше шансов, что отбор справится с их выбраковкой, так что виды в итоге не сольются.

Самый простой случай — это так называемые «волшебные признаки» (magic traits), одновременно влияющие и на адаптацию организма к каким-то экологическим факторам, и на выбор брачного партнера.

Единственная мутация в гене, влияющем на «волшебный признак», может запустить процесс симпатрического видообразования. Но всё же обычно экологические адаптации (например, маскирующая окраска) и половые предпочтения (например, тяга к партнерам с такой окраской) определяются разными генами. В этом случае для симпатрического видообразования необходимо, чтобы у особей с аллелями, обеспечивающими, например, зеленую окраску, присутствовали также и аллели, отвечающие за предпочтение зеленых партнеров, а гены красной окраски встречались вместе с генами любви к красным партнерам. Такое неслучайное распределение аллельных вариантов разных генов называют «неравновесным сцеплением генов» (linkage disequilibrium), и свободная рекомбинация для него губительна.

В статье, опубликованной в журнале Nature Ecology & Evolution, эволюционные биологи из Германии и Панамы показали на примере коралловых рыбок рода Hypoplectrus, что устойчивые различия по окраске и брачным предпочтениям у гибридизующихся симпатрических видов могут обеспечиваться очень небольшим числом ключевых генов. Эти гены могут даже находиться в разных хромосомах (то есть быть физически не сцепленными), но отбор, устраняя неблагоприятные комбинации, будет поддерживать неравновесное сцепление, то есть преобладание определенных комбинаций аллелей у каждого вида. При этом по всем остальным генам такие виды могут почти не различаться из-за непрекращающегося потока генов между видовыми генофондами.

Объектом исследования были три близкородственных симпатрических вида рыб с контрастно различающейся окраской: темный H. nigricans (black hamlet), полосатый H. puella (barred hamlet) и H. unicolor (butter hamlet) — белый, с черный пятном на хвосте.

Все три вида многочисленны и широко распространены в Карибском море и Мексиканском заливе. Особенности окраски предположительно дают им преимущество в маскировке на разном фоне и связаны с адаптацией к различающимся микроусловиям. Иными словами, разная окраска отражает экологическую дивергенцию — расхождение по разным экологическим нишам (это считается ключевым элементом симпатрического видообразования). При этом все три вида живут на одних и тех же коралловых рифах и часто встречаются друг с другом. Они способны к межвидовой гибридизации, а потомство от смешанных браков жизнеспособно и плодовито. Однако в природных условиях частота межвидовых скрещиваний невелика. Главным изолирующим механизмом являются половые предпочтения, основанные на зрительном восприятии: рыбки предпочитают партнеров с похожей окраской. Четкие морфологические различия в сочетании с редкостью гибридизации считаются достаточными основаниями для того, чтобы рассматривать такие формы как отдельные виды.

Объект исследования был выбран далеко не случайно. Чтобы разобраться в генетических основах симпатрического видообразования, необходимо сопоставить межпопуляционные (внутривидовые) генетические различия с межвидовыми и найти то общее, что отличает все популяции одного вида от всех популяций другого. Обширные перекрывающиеся ареалы трёх выбранных видов как раз и позволили авторам это сделать.

Исследователи сравнили геномы 110 особей, пойманных в трех районах: у побережья Белиза, Гондураса и Панамы (по 11–13 рыб для каждой комбинации «вид/район»).

Сравнение геномов подтвердило высокую степень генетической близости трех рассмотренных видов. Тем не менее по полногеномным данным с помощью метода главных компонент можно уверенно отличить один вид от другого в каждом из трех районов. Лишь 8 из 110 особей, судя по их геномам, оказались гибридами или беккроссами. Таким образом, анализ подтвердил, что межвидовая гибридизация происходит, но виды при этом остаются различимыми не только морфологически, но и генетически.

Главный результат исследования отражен на рисунке:

Оказалось, что значимые межвидовые генетические различия, прослеживающиеся во всех трех районах, приурочены лишь к четырем небольшим участкам генома. Они обозначены на рисунке буквами A, B, C и D. Такие участки, называемые «геномными островками видообразования», ранее были идентифицированы для некоторых других групп близкородственных видов.

Самое интересное, что все четыре участка приурочены к генам, функции которых связаны либо с окраской, либо со зрением.

В участке А находится ген sox10. Регуляторный белок (фактор транскрипции), кодируемый этим геном, регулирует формирование меланофоров у модельной рыбки данио-рерио. Примечательно, что по аллельному состоянию этого гена самый темный (меланистический) из трех видов, H. nigricans, резко отличается от двух более светлых.

Участок B связан со зрением. Он включает регуляторную область гена casz1, участвующего в развитии фоторецепторов и экспрессирующегося в сетчатке у трех изученных видов. Аллельные варианты участка B отличают полосатый вид H. puella от двух однотонных видов.

Участок С соответствует гену hoxc13a, самому заднему HOX-гену из кластера hoxca. Этот ген экспрессируется в хвостовом стебле (задней части тела, к которой крепится хвостовой плавник) на той стадии, когда у рыб формируется пигментация. Вряд ли может быть случайным совпадением, что именно вид H. unicolor с черным пятном на хвостовом стебле резко отличается по аллелям гена hoxc13a от двух других видов, не имеющих такого пятна.

Участок D приурочен к кластеру генов, кодирующих светочувствительные белки — опсины. Наиболее четко по этому участку отличаются друг от друга самый темный вид H. nigricans и самый светлый H. unicolor.

Наиболее четко по этому участку отличаются друг от друга самый темный вид H. nigricans и самый светлый H. unicolor.

Таким образом, в каждом из трех попарных межвидовых сравнений четкие различия наблюдаются по двум или трем локусам, из которых один непременно связан со зрением, а один или два других — с окраской.

Как и следовало ожидать, для найденных «островков видообразования» характерно сильно выраженное неравновесное сцепление. Иными словами, каждый из трех видов характеризуется не только определенными наборами аллелей и определенной частотой их встречаемости в каждом ключевом локусе по отдельности, но и определенными комбинациями аллелей разных локусов. Это значит, что отбор эффективно вычищает неблагоприятные комбинации. Этого не наблюдается в остальных участках генома, которые, судя по всему, рекомбинируют относительно свободно.

Полученные результаты показывают, что найденные четыре локуса, скорее всего, действительно играют ключевую роль в репродуктивной изоляции и сохранении видовой идентичности трех изученных видов. Простота генетической архитектуры ключевых различий окраски и зрительного восприятия (то есть то, что эти различия определяются единичными генами с сильными эффектами), по-видимому, является фактором, способствующим быстрому симпатрическому видообразованию у рыб рода Hypoplectrus.

Источник: Kosmas Hench, Marta Vargas, Marc P. Hoppner, W. Owen McMillan and Oscar Puebla. Inter-chromosomal coupling between vision and pigmentation genes during genomic divergence // Nature Ecology & Evolution. Published: 04 March 2019. DOI.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru