24.03.2017

Окуни, которые быстрее росли в детстве, активнее ведут себя во взрослой жизни

Особи одного вида часто отличаются друг от друга поведением: одни более активны и агрессивны, а другие спокойнее и ведут более пассивный образ жизни. В недавнем исследовании на примере речного окуня группа немецких ученых показала, что разница в активности у взрослых рыб связана со скоростью роста в период до достижения половой зрелости. Те рыбы, которые быстрее росли в это время, во взрослом состоянии были более активны. Они чаще и дальше плавали и охотились на подвижную добычу в толще воды — в отличие от своих более пассивных собратьев, предпочитающих держаться на мелководье среди зарослей водной растительности. Так что, наблюдая за животным в раннем возрасте, можно с некоторой вероятностью предсказать, как оно проведет взрослую жизнь.

В природе особи одного вида обычно несколько различаются своим поведением. В начале 2000-х годов была предложена «гипотеза темпа жизни» (pace-of-life syndrome hypothesis, см., например, M. L. Hall et al., 2015. Animal personality and pace-of-life syndromes: do fast-exploring fairy-wrens die young?), объясняющая эти различия наличием медленного и быстрого темпов жизни. Медленный темп подразумевает медленный рост, позднее созревание, невысокую скорость метаболизма, более эффективную иммунную систему и большую продолжительность жизни. У особей с быстрым темпом все наоборот; кроме того, они более активны и агрессивны. Так что темп жизни данной особи, или, шире, данного вида, интегрально описывает многие особенности поведения и физиологии.

Тем не менее данных по природным популяциям пока еще весьма мало. Недавно группа ихтиологов из Германии провела новые исследования для проверки этой гипотезы. Им удалось связать различия в темпах жизни между разными особями речного окуня (Perca fluviatilis) с несколькими другими параметрами, характеризующими каждую особь. Успеху работы способствовало применение ряда изящных современных методов.

Исследование проводили на небольшом озере, расположенном в 80 км на северо-восток от Берлина (Германия). Здесь осенью 2010 года отловили 16 половозрелых самок окуней разного размера и возраста. Их измерили, взвесили и взяли у каждой самки пробы чешуи. На чешуе рыб имеются годичные кольца, по их числу можно определить возраст особи, а их ширина пропорциональна приросту за данный год. Поэтому, зная длину рыбы на момент отлова, можно рассчитать ее размер в каждый из прошедших лет жизни. На основе существующих моделей (проверенных на окунях и других рыбах) по этим же данным можно оценить еще два важных параметра — возраст достижения половой зрелости и репродуктивный вклад (g на рисунке 4), то есть долю ресурсов, которые особь вкладывает в размножение (см. N. P. Lester et al., 2004. Interpreting the von Bertalanffy model of somatic growth in fishes: the cost of reproduction). Кроме того, был рассчитан еще один параметр — скорость роста h (средний прирост за год в миллиметрах) до момента достижения половой зрелости. Выяснилось, что h варьирует у разных особей от 61,5 до 78,7 мм в год. Репродуктивный вклад — от 0,33 до 0,46%, а возраст достижения половой зрелости составлял 2 или 3 года.

После определения количества и ширины годичных колец чешую анализировали на содержание в ней стабильных изотопов азота и углерода. Методы стабильных изотопов в настоящее время широко используются, в том числе для изучения питания животных и их положения в пищевой цепи.

Стабильные изотопы в экологии: углерод и азот

Изотопы — это разновидности атомов одного химического элемента с разным количеством нейтронов в ядре. Стабильными называются нерадиоактивные изотопы, которые существуют длительное время.

Важнейшие для биологических систем элементы (водород, кислород, азот и углерод) имеют более одного стабильного изотопа. Оказывается, по соотношению изотопов конкретного элемента в биологическом объекте может многое сказать об экологии и (если это животное) образе жизни этого объекта. Поэтому анализ стабильных изотопов в последнее время стал очень популярен в экологических исследованиях.

Углерод

Углерод имеет два стабильных изотопа — ¹²С и ¹³С. Первого, более легкого, изотопа значительно больше. В большинстве природных объектов отношение ¹³С/¹²С примерно равно 0,0112. В экологии (а также других дисциплинах) применяют индекс δ13С:

δ¹³С = [(¹³C/¹²C)образец/(¹³C/¹²C)стандарт - 1]х1000‰,

где в числителе стоит соотношение ¹³С/¹²С в искомом образце, а в знаменателе — то же соотношение в стандартном образце, за который принят белемнит Belemnitella americana из мелового периода одного из отложений в Южной Каролине (США). Оно равно 0,0112372 и является аномально высоким с точки зрения содержания ¹³С. Поэтому значение δ¹³С для большинства других образцов отрицательное. А поскольку отклонение от стандарта малo, оно измеряется в промилле (‰).

Индекс δ¹³С может зависеть от многих факторов. Тем не менее основной источник углерода в живых организмах любого трофического уровня так или иначе связан с фотосинтезом. У большинства растений происходит С₃-фотосинтез (цикл Кальвина), который сдвигает соотношение в пользу более легкого изотопа ¹²С. Некоторые растения (например, кукуруза и некоторые другие злаки) способны на С₄-фотосинтез (цикл Хетча — Слэка — Карпилова), продукты которого богаче тяжелыми атомами ¹³С.

Посмотрим теперь, что же происходит в озерах, где большинство растений имеют С₃-фотосинтез. В результате поглощения ¹²С при фотосинтезе растворенный в воде углерод обогащается тяжелым изотопом ¹³С (ведь легкого изотопа становится меньше). Однако при последующем отмирании водорослей происходит обогащение поверхностных вод легким углеродом ¹²С, который высвобождается из растений. Поэтому в пелагиали (толще воды) озера δ¹³С меньше, чем на мелководье у берегов (M. J. Vander Zanden and J. B. Rasmussen, 2001. Variation of δ¹⁵N and δ¹³С trophic fractionation: implication for aquatic food web studies), ведь на мелководье погруженная растительность и водоросли продолжают активно поглощать ¹²С. Таким образом, значение δ¹³С в чешуе рыб-хищников (таких, как окунь) может указывать, где они чаще кормятся — у берега или в толще воды.

Азот

Азот также имеет два стабильных изотопа — ¹⁴N и ¹⁵N. Тяжелый азот имеет зачастую органическое происхождение, поэтому соотношение ¹⁵N/¹⁴N увеличивается с повышением трофического уровня (см. Пищевая цепь). Так, у травоядных значения ¹⁵N/¹⁴N выше, чем у растений, а у хищников — выше, чем у травоядных. Поэтому соотношение ¹⁵N/¹⁴N, обозначаемое δ¹⁵N и измеряемое в промилле, связано с тем, к какому трофическому уровню принадлежит данный организм.

Для изучения перемещений пойманным рыбам вживляли передатчик массой около 12 г, каждые 9 секунд испускающий уникальный ультразвуковой сигнал. Сигналы от передатчиков воспринимались и записывались разработанной авторами системой акустической телеметрии. Она состояла из 20 беспроводных гидрофонов с картами памяти, погруженных на глубину в среднем 4 м по всему озеру (рис. 2).

Передвижения рыб анализировали за два двухнедельных периода: 15–28 ноября 2010 года и 15–28 января 2011 года. Это время как раз не попадает на сезон нереста, то есть рыбы жили обычной жизнью. Исследователи определили расстояние, которое суммарно проплыл каждый окунь, а также режим активности рыб. Для детального анализа режима каждые сутки разделили на трехминутные отрезки. Если окунь в основном передвигался, данный отрезок времени считали периодом активности, если же он большую часть времени находился на одном месте, это считалось периодом неактивности (рис. 3).

Основные результаты проведенного исследования — выявленные корреляции между разными параметрами. Они отображены на рис. 4. Выяснилось, что окуни, которые в молодости быстрее росли, во взрослом состоянии были более активны (рис. 4, b) и за время наблюдений проплыли большее расстояние (рис. 4, а). Были выявлены связи и с репродуктивным вкладом: те рыбки, которые больше вкладывали в свое потомство (более высокое значение g), были в целом более активны (чаще меняли трехминутные периоды неактивности на активность, рис. 4, c). Наконец, содержание изотопа углерода δ¹³С оказалось отрицательно связано с репродуктивным вкладом (рис. 4, d). Иными словами, более активные окуни чаще охотятся в пелагиали и больше вкладывают в свое потомство. А вот содержание в чешуе изотопа азота δ¹⁵N не было связано ни с одним из изучаемых параметров.

Подытожим. Во взрослом состоянии более активные рыбы предпочитают держаться в пелагиали и охотиться на подвижную и крупную добычу — более мелких рыб. Все-таки, окуни — это хищники. Кроме того, репродуктивный вклад активных рыб был выше. Таким образом, эти особи имели преимущество перед своими более пассивными сородичами, которые держатся на мелководьях среди зарослей водной растительности и питаются бентосными беспозвоночными. Схематически эти два стиля жизни показаны на рис. 1. Но самое интересное в том, что эти различия положительно коррелируют со скоростью роста в молодости. Предполагают, что быстрый рост молодой особи позволяет сократить период уязвимости от более крупных хищников. Во взрослом состоянии такие рыбы продолжают вести себя активно и рискованно, охотясь за крупной добычей в пелагиали. Пока неясно, однако, чем обусловлены различия в скоростях роста разных особей — генетическими особенностями или, например, различиями в питании. Но из статьи следует, что, уже наблюдая за окунем в «детстве», можно с некоторой вероятностью предсказать, как он будет вести себя во взрослой жизни.

Подготовлено по материалам: Shinnosuke Nakayama, Tobias Rapp and Robert Arlinghaus. Fast-slow life history is correlated with individual differences in movements and prey selection in an aquatic predator in the wild // Journal of Animal Ecology. 2017. V. 86. P. 192–201. DOI: 10.1111/1365-2656.12603.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru