02.12.2015

Глоточные челюсти цихлид сначала обеспечили им успех, а потом обрекли на вымирание

Цихлиды озера Виктория за очень короткий по эволюционным меркам период времени разделились на сотни видов и освоили множество новых ниш, включая ниши хищников. Ключевой эволюционной инновацией цихлид, во многом предопределившей их способность к быстрой адаптивной радиации, являются специализированные глоточные челюсти, позволяющие разгрызать твердую пищу. Однако именно эта инновация, по-видимому, обрекла многие виды цихлид на вымирание после того, как в озеро был заселен нильский окунь — хищник, имеющий более примитивные глоточные челюсти, но зато способный быстро заглатывать добычу. Главной причиной массового вымирания цихлид Виктории, затронувшего в первую очередь хищные виды, вероятно, было не прямое выедание их нильским окунем, а конкурентное вытеснение. Данный пример показывает, что эволюционные новшества, обеспечивающие успех в одних условиях, могут оказаться роковыми в других.

Цихлиды больших африканских озер — яркий пример быстрого видообразования и классический объект эволюционных исследований (см. ссылки в конце новости). Считается, что способность цихлид быстро осваивать новые трофические ниши объясняется в первую очередь их «фарингогнатией» (pharyngognathy) — наличием глоточных челюстей (см.: Pharyngeal jaw) особого строения (рис. 1). Глоточные челюсти цихлид — мощный и эффективный аппарат для разгрызания твердой пищи, как животной (например, моллюсков с прочными раковинами), так и растительной. Фарингогнатия обеспечивает свободу для эволюционных изменений обычных (ротовых) челюстей, которые освобождаются от функции переработки пищи и получают возможность специализироваться на функции ее захвата. Поэтому фарингогнатию считают ключевой эволюционной инновацией, обеспечившей цихлидам успех (C. D. Hulsey et al., 2006. Micro- and macroevolutionary decoupling of cichlid jaws: A test of Liem’s key innovation hypothesis).

Однако исследование швейцарских и американских биологов, результаты которого опубликованы в свежем выпуске журнала Science, показало, что у этого замечательного эволюционного новшества есть и своя «темная сторона». Дело в том, что фарингогнатия снижает пропускную способность глотки: рыбам с такими глоточными челюстями, как у цихлид, трудно глотать крупную добычу. Из-за этого они не могут стать эффективными хищниками.

В 1950-е годы в озеро Виктория заселили нильского окуня (Lates niloticus, рис. 2) — хищную рыбу, не имеющую таких специализированных глоточных челюстей, как у цихлид. Нижние глоточные челюсти нильского окуня не срастаются в единое целое и поэтому не мешают заглатыванию крупных рыб. В 1980-е годы численность нильского окуня в озере стала резко расти, и одновременно началось массовое вымирание местных видов цихлид. Всего за пару десятилетий их число сократилось более чем вдвое (F. Witte et al., 1992. The destruction of an endemic species flock: quantitative data on the decline of the haplochromine cichlids of Lake Victoria).

Главной причиной вымирания обычно считают прямое выедание нильским окунем местных рыб. В качестве дополнительного фактора рассматривается антропогенное загрязнение и эвтрофикация озерной воды. Свою роль могла сыграть и вырубка деревьев по берегам озера: местному населению потребовались дрова, чтобы коптить нильского окуня, тогда как цихлид традиционно просто сушили на солнышке. В результате усилилась эрозия берегов, вода стала мутнее, и некоторые недавно разделившиеся виды цихлид, изоляция которых основывалась на различающихся брачных предпочтениях, перестали различать нюансы окраски потенциальных партнеров. Это привело к повальной межвидовой гибридизации и «растворению» одних видов в других.

Новое исследование показало, что, при всей важности перечисленных выше факторов, основная причина массового вымирания цихлид была, скорее всего, в другом. Авторы собрали убедительные данные, свидетельствующие о том, что хищные (рыбоядные) цихлиды не выдержали конкуренции со стороны более эффективного хищника. Более того, удалось показать, что они оказались неконкурентоспособными как раз из-за своих великолепных глоточных челюстей.

Для начала авторы проанализировали эволюцию пищевых предпочтений у колючеперых рыб (надотряд Acanthopterygii). К этому большому и разнообразному надотряду относятся, помимо цихлид, еще четыре группы, у которых параллельно и независимо развилась фарингогнатия. Все четыре группы — морские. В отличие от викторианских цихлид, они изначально эволюционировали бок о бок с обычными хищными рыбами, не имевшими сросшихся глоточных челюстей.

Анализ показал, что фарингогнатические рыбы, по сравнению с прочими акантоптеригиями, в ходе эволюции намного чаще переходили к специализированной диете, состоящей из трудно разгрызаемых объектов. А вот к хищничеству они, наоборот, переходили во много раз реже остальных рыб (рис. 3). Это согласуется с идеей о том, что специализированные глоточные челюсти накладывают ограничения на эволюцию хищничества (по крайней мере при наличии эффективных хищников-конкурентов).

Но цихлид озера Виктория эти ограничения не остановили. Многие из них стали хищниками. Причина, разумеется, в отсутствии конкуренции. В отличие от морских фарингогнатических рыб, цихлиды Виктории эволюционировали в изолированном озере, где, кроме них, не было других хищных колючеперых рыб. В таких условиях даже у самых экстравагантных претендентов появляется шанс занять пустующую нишу.

Затем исследователи проверили идею о том, что фарингогнатия мешает заглатывать крупные объекты. Для этого были проведены две серии экспериментов. В первом случае использовались рыбы, обездвиженные при помощи трикаин-метансульфоната (см. Tricaine mesylate), и затычки разного диаметра (от 1 до 28 мм), напечатанные на 3D-принтере. Диаметр самой большой затычки, которая влезла рыбе в глотку, считался мерой пропускной способности глотки. Кроме того, использовались и более традиционные способы морфологических измерений.

Выяснилось, что фарингогнатия сузила глотку хищных цихлид вдвое по сравнению с нильскими окунями такого же размера. Единственное исключение — цихлиды рода Cichla, чья глотка оказалась такой же широкой, как у нильского окуня. Однако для этого рода, во-первых, характерна вторичная редукция фарингогнатии (две половинки его нижней глоточной челюсти снова разделились), во-вторых, он вообще живет в Южной Америке и к озеру Виктория отношения не имеет.

Вторая серия экспериментов проводилась с живыми рыбами в аквариумах. Нильским окуням разного размера и представителям основных групп хищных викторианских цихлид скармливали добычу разного размера и смотрели, сколько времени уйдет у хищника на заглатывание добычи. Оказалось, что цихлидам заглотить крупную рыбу и впрямь гораздо труднее, чем нильскому окуню. У хищных цихлид на это порой уходят часы, в то время как нильский окунь глотает такую же добычу легко и непринужденно. Более того, даже с мелкой добычей цихлиды возятся намного дольше, чем их конкурент (рис. 4).

Таким образом, хищные цихлиды тратят на утилизацию пойманной добычи больше времени и сил, чем нильский окунь. Следовательно, их хищничество менее эффективно: каждая добытая калория обходится им дороже, чем конкуренту.

Если конкурентное вытеснение действительно сыграло ключевую роль в вымирании, то хищные виды цихлид должны были пострадать больше всех остальных. Сопоставив данные по образу жизни вымерших и уцелевших видов, авторы убедились, что так оно и было. Из всех факторов именно хищничество оказалось самым надежным предиктором вымирания. Хищные цихлиды действительно пострадали больше всех. На втором месте по значимости — жизнь на глубине. Обитатели прибрежных мелководий пострадали меньше, потому что нильский окунь редко заходит на мелководья. Остальные факторы почти не влияли на вероятность вымирания.

Еще один довод в пользу конкурентного вытеснения состоит в том, что среди уцелевших в Виктории рыбоядных цихлид преобладают виды, в чьем рационе рыбы составляют не очень большую часть. Чтобы это показать, авторы воспользовались тем, что о степени приверженности хищничеству можно судить не только по содержимому желудка, но и по относительной длине нижней челюсти — не глоточной, а обычной, ротовой. Как правило, чем длиннее челюсть, тем выраженнее склонность к хищничеству. Анализ показал, что специализированные хищники с длинными челюстями вымерли в Виктории почти полностью. Оставшиеся немногочисленные виды — умеренные хищники, не брезгующие беспозвоночными и другой пищей. Характерно, что в другом большом африканском озере, Танганьике, где нильский окунь живет уже миллионы лет, рыбоядные виды цихлид тоже есть, но их мало, они не очень хищные и имеют скромную по размерам нижнюю челюсть. Словом, фауна хищных цихлид Танганьики напоминает фауну хищных цихлид Виктории после вымирания.

Таким образом, эффективные глоточные челюсти сыграли с цихлидами Виктории злую шутку. Сначала они способствовали их быстрой дивергенции, в ходе которой цихлиды освоили множество пустующих трофических ниш, в том числе ниши хищников. Но затем, когда в озеро попал нормальный эффективный хищник с несросшимися глоточными челюстями, внезапно выяснилось, что лучше бы цихлиды продолжали питаться улитками, насекомыми, водорослями и планктоном. Рыбоядные цихлиды с узкой глоткой, тратящие часы на заглатывание добычи, не смогли противостоять конкуренту и вымерли в одночасье. Конечно, вымирание не было бы столь масштабным, если бы в Виктории с самого начала жили полноценные хищные рыбы. Но в этом случае и дивергенция цихлид в озере имела бы более скромные масштабы. Возможно, примерно такие же, как в Танганьике, где за 12–15 миллионов лет появилось около 250 видов цихлид. В Виктории, которая сформировалась лишь около 400 000 лет назад (и после этого неоднократно пересыхала и наполнялась заново), до вымирания было порядка 500 видов цихлид, а теперь их осталось не больше, чем в Танганьике.

Конечно, всё это не отменяет того факта, что прямое выедание окунем наверняка тоже внесло важный вклад в вымирание. Нехищные цихлиды-жертвы, привыкшие к малоэффективным местным хищникам, должны были стать легкой добычей для расплодившихся пришельцев.

Источник: Matthew D. McGee, Samuel R. Borstein, Russell Y. Neches, Heinz H. Buescher, Ole Seehausen, Peter C. Wainwright. A pharyngeal jaw evolutionary innovation facilitated extinction in Lake Victoria cichlids // Science. 2015. V. 350. P. 1077–1079.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru