13.07.2015

Самцы и самки крабов-йети живут на разном расстоянии от «черных курильщиков»

«Черные курильщики» - это источники обогащенной сероводородом горячей воды, бьющие в глубоководных долинах срединно-океанических хребтов. Здесь обильны окисляющие сероводород бактерии, за счет которых выживают и многие другие организмы. Наблюдающееся здесь многообразие жизни дало повод назвать эти экосистемы «гидротермальными оазисами». В одном из таких мест, обнаруженных недавно в Антарктике, найден и описан новый вид краба. Ученым также удалось изучить некоторые любопытные подробности жизни этих крабов.

Так называемые «черные курильщики» - это весьма своеобразные глубоководные биотопы, открытые всего несколько десятков лет назад. Обнаружение этих необычных местообитаний началось с открытия системы срединно-океанических хребтов, которое произошло в середине ХХ века. Эти исследования привели, в частности, к созданию теории глобальной тектоники плит. Начавшиеся затем исследования срединно-океанических хребтов - как с судов, так и при помощи различных подводных аппаратов - выявили здесь, в подводных долинах (на глубинах более 1000 м), источники горячей воды, обогащенной сероводородом, метаном и солями металлов (рис. 1). Температура такой сильноминерализованной воды может достигать 250-350°C, но из-за большого давления вода не кипит.

Уже первые погружения, в 1977 году, управляемых подводных аппаратов близ Галапагосских островов выявили необычное богатство жизни у «черных курильщиков». Плотность и биомасса живых организмов здесь может быть в 1000-10 000 раз больше, чем на других участках морского дна на той же глубине. Отсюда и возникло их название - «гидротермальные оазисы». Особенно много здесь бактерий: во многих местах эти организмы, способные выдерживать температуру до 120°C, покрывают поверхности сплошным толстым слоем - «бактериальными матами». Бактерии эти хемосинтезирующие (сероводородокисляющие): они получают энергию, окисляя сероводород до серы. Именно обилие бактерий определяет общее богатство жизни гидротермальных оазисов: хемосинтезирующие бактерии являются первым уровнем пищевой цепи, а уже над ними «надстраиваются» следующие уровни - потребители бактерий, потребители тех, кто потребляет бактерий, и так далее.

Ясно, что изучение глубоководных гидротермальных оазисов сопряжено с большими техническими трудностями. Поэтому неудивительно, что ученые в первую очередь обследовали те из них, которые находятся в тропических и субтропических (отчасти также в умеренных) широтах, где условия работы несколько легче, чем в высоких широтах. А вот оазисы, лежащие в антарктических широтах (рис. 2), были впервые обследованы относительно недавно - в 2010 году (см.: A. D. Rogers et al., 2012. The discovery of new deep-sea hydrothermal vent communities in the Southern ocean and implication for biogeography).

Речь идет о двух оазисах (названных Е2 и Е9), расположенных в море Скоша в Южном океане, на Восточном хребте Скоша (рис. 3). Эти оазисы находятся на глубинах 2600 и 2400 м соответственно.

Уже первые результаты исследования этих оазисов, опубликованные в 2012 году, показали своеобразие местной фауны. Оказалось, что сформировавшееся здесь сообщество животных сильно отличается от сообществ гидротермальных оазисов тропических и субтропических вод Тихого, Атлантического и Индийского океанов (которые более-менее сходны между собой). Пожалуй, самое яркое различие касается видов-доминантов (но не ограничивается ими).

Во многих (если не в большинстве) гидротермальных оазисов тропических и субтропических широт доминирующей по численности и биомассе после бактерий группой организмов являются вестиментиферы из рода Riftia - представители особого класса беспозвоночных животных из типа погонофор. Это червеобразные животные, тело которых заключено в трубку. Многие из них бывают довольно крупными - до 1-2 м. Вестиментиферы - это необычный пример симбиоза многоклеточных гетеротрофных животных и сероводородокисляющих бактерий. Во взрослом состоянии у вестиментифер нет кишечника. Зато есть своеобразный орган - трофосома. Крупные клетки трофосомы содержат вакуоли, заполненные сероводородокисляющими бактериями. Сюда же подходят кровеносные сосуды, «захватывающие» синтезируемую бактериями органику и снабжающие их, в свою очередь, необходимыми элементами. (Подробно о вестиментиферах можно прочитать в статье В. В. Малахова Вестиментиферы - автотрофные животные.)

А вот в обследованных антарктических оазисах вестиментифер не было вовсе. Вместо них доминировали весьма многочисленные здесь крабы-йети (Kiwa tyleri). Эти небольшие крабы длиной несколько сантиметров сидели подчас столь плотно, что покрывали поверхности сплошным слоем (рис. 4) - до 700 особей на м². Хотя эти крабы впервые оказались в руках ученых в 2010 году, их подробное описание (это оказался новый вид) появилось только сейчас.

Коллектив исследователей из нескольких научных учреждений Великобритании опубликовал две статьи, в одной из которых содержится описание этого нового вида (см.: S. Thatje et al., 2015. Adaptations to hydrothermal vent life in Kiwa tyleri, a new species of Yeti Crab from the East Scotia Ridge, Antarctica), а в другой статье, которую мы в основном и будем обсуждать, рассмотрены интересные особенности его размножения.

Крабов для исследования собирали при помощи управляемого с корабля роботизированного аппарата Isis (рис. 6). Помимо сбора проб, Isis может делать фото- и видеосъемку, а также оснащен различными датчиками (температуры, давления и т. п.). В дополнительных материалах к обсуждаемой статье есть снятые этим аппаратом видеоролики, на которых запечатлены крабы-йети.

Крабы-йети относятся к особому семейству Kiwaidae, выделенному на основе изучения как морфологических, так и молекулярно-генетических признаков. Помимо вида, рассмотренного в обсуждаемой статье, семейство включает еще только два (из того же рода). Это описанный в 2005 году Kiwa hirsuta из гидротермальных оазисов Тихого океана (E. Macpherson et al., 2005. A new squat lobster family of Galatheoidea (Crustacea, Decapoda, Anomura) from the hydrothermal vents of the Pacific-Antarctic ridge), и Kiwa puravida, найденный несколько позже близ побережья Коста-Рики на глубине 1000 м (A. R. Thurber et al., 2011. Dancing for food in the deep sea: bacterial farming by a new species of Yeti Crab). Однако, в отличие от антарктического Kiwa tyleri, они не достигают такой локально высокой численности. Чтобы избежать путаницы, условимся называть «крабами-йети» представителей вида Kiwa tyleri.

Крабы-йети - небольшие крабики светлой (белесой) окраски. Их характерная морфологическая особенность - щетинообразные выросты, которые густо, словно мехом, покрывают поверхность их лапок и клешней (рис. 7). Эти выросты служат пристанищем для хемосинтезирующих эпсилон-протеобактерий (Epsilonproteobacteria) и гамма-протеобактерий. Предполагается, что крабы «специально» разводят эти бактериальные сады. На близком виде, Kiwa puravida, показано, что именно эти бактерии (точнее - их компоненты, в соответствии с «разрешающей» способностью проведенного анализа) служат пищей крабам. А вот как именно они их используют - пока до конца не ясно. Возможно, просто «скусывают», но скорее всего это пример симбиоза. В последнем случае крабы могут как-то потреблять производимую бактериями органику, не трогая их самих. Такая тесная зависимость от бактерий определяет и специфику пространственного размещения крабов. С одной стороны, они должны держаться как можно ближе к «черному курильщику», где концентрация необходимых бактериям неорганических веществ максимальна. С другой стороны - они ограничены высокой температурой выделений «курильщиков». Поэтому-то крабы-йети обитают только в узкой полосе вокруг «черных курильщиков».

Выделения «черных курильщиков» в оазисах Е2 и Е9 достигают температуры 350°C. Однако они сразу соприкасаются с водой, температура которой около 0°C. Это создает очень резкий перепад температур (равно как и, например, концентрации сероводорода) - поэтому даже совсем рядом с «курильщиком» не так уж горячо. Максимальная отмеченная температура в сообществах крабов - только 24°C. Отмеченный резкий перепад температур и концентраций неорганических веществ по мере удаления от жерла «курильщика» выражен в масштабах сантиметров и немногих метров. Поэтому уже на таких расстояниях наблюдаются различия в структуре популяций крабов.

Ученым удалось выявить пространственную дифференциацию крабов в зависимости от размера и пола. Для этого были использованы не только данные сборов проб, но и сделанные аппаратом фотографии (для определения размеров особей в разных точках). В каждом из оазисов были условно выделены три зоны, которые были названы Kiwa A, Kiwa B и Kiwa C (в порядке удаления от жерла «курильщика»).

Оказалось, что чем дальше от жерла, тем мельче крабы. Так, например, в оазисе Е9 средняя длина карапакса составила 47 мм в зоне Kiwa A, 30 мм в зоне Kiwa В и 12 мм в зоне Kiwa С (рис. 8).

Более подробные сведения удалось получить, используя также данные по отловленным крабам. Анализировали соотношение полов в разных зонах, а также оценивали степень развития яиц и эмбрионов у самок.

В зоне Kiwa A обитают наиболее крупные крабы. Они держатся непосредственно у жерла «черного курильщика». Плотность здесь относительно невелика - максимально до 65 особей на м², а встречаются здесь почти исключительно самцы. В зоне Kiwa B находятся представители обоих полов, а плотность здесь значительно выше - до 533 особей на м². Отловленные здесь самки в большинстве случаев имели развитые яйцеклетки и, таким образом, были готовы к оплодотворению. Кроме того, здесь присутствовали уже оплодотворенные самки, яйца которых находились на ранних стадиях эмбрионального развития. В зоне Kiwa С были наименьшие по размеру особи, держащиеся наиболее плотно (до 4017 особей на м²). Здесь отмечены как готовые к оплодотворению самки с развитыми яйцеклетками, так и молодые особи, яйцеклетки которых находились только на первых стадиях развития. Таким образом, в зонах Kiwa В (вероятнее) и Kiwa С (возможно) происходят спаривания крабов. Но самок, имеющих развитые эмбрионы, здесь не отмечено.

Между тем, период эмбрионального развития у крабов-йети достаточно долог. Плодовитость их невелика, а развитие личинок длится, судя по косвенным данным, не менее 18 месяцев. В это время самки не линяют, так что у некоторых из них могут проявляться признаки некроза - в результате «изнашивания» покровов. Такие «беременные» самки покидают места с теплой водой, перемещаясь дальше от источника, где температура воды около 0°C. Это необходимо по двух причинам. Во-первых, личинкам для развития требуется холодная вода, а во-вторых - самкам необходимо изолировать развивающиеся эмбрионы от пагубного воздействия химических выделений «курильщиков» (того же сероводорода), к которому личинки еще не приспособлены. После появления на свет личинок, происходящего в холодной воде, самки линяют и снова перемещаются поближе к жерлу - в зоны Kiwa C и Kiwa B. Личинки, в свою очередь, взрослея, совершают тот же путь. Все эти процессы схематично показаны на рис. 9.

Таким образом, выяснилось, что различия в пространственном распределении крабов разного пола и возраста обусловлены двумя факторами. Во-первых, разными жизненными стратегиями самцов и самок. А во-вторых, - особенностями развития молоди. Резюмировать это можно так. Молодые крабики по мере взросления продвигаются ближе к гидротермальному источнику. Постепенно они «обрастают» питающими их бактериями и оказываются способными выдерживать жесткую, насыщенную различной неорганикой, среду. По мере последовательных линек они увеличиваются в размерах и продвигаются все ближе к жерлу «курильщика». Это выгодно: ведь чем ближе к жерлу, тем выше концентрация сероводорода и тем лучше будут чувствовать себя хемосинтезирующие бактерии. Такова стратегия самцов. А у самок она оказывается модифицированной за счет того, что для вынашивания потомства они вынуждены периодически мигрировать в более холодные воды. А это, в свою очередь, редко дает им достичь тех размеров, до которых вырастают самцы. Поэтому непосредственно у жерла, в зоне Kiwa A, преобладают самцы. Впрочем, крупные самки здесь тоже попадаются. Спаривания происходят, скорее всего, в зоне Kiwa В, где встречаются средние по размерам представители обоих полов.

Источник: Leigh March, Jonathan T. Copley, Paul A. Tyler and Sven Thatje. 2015. In hot and cold water: differential life-history traits are key to success in contrasting thermal deep-sea environments // Journal of Animal Ecology. V. 84. P. 898-913.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru