17.07.2015

Классический пример симпатрического видообразования - цихлиды озер Камеруна - подвергнут сомнению

Цихлиды, обитающие в Африке в трех небольших вулканических озерах Камеруна, нередко рассматриваются как наиболее доказанный пример симпатрического видообразования у позвоночных. Но в настоящее время сама возможность видообразования без пространственной изоляции (в том числе и симпатрического) является дискуссионной. Более детальный, чем это было сделано ранее, молекулярно-генетический анализ показал, что симпатрическое видообразование по меньшей мере не играло значительной роли в эволюции камерунских цихлид.

Симпатрическое видообразование у позвоночных животных вот уже много лет остается предметом дискуссии. Обсуждается, существует ли вообще такое видообразование у этой группы животных, а если да - то насколько оно распространено. Напомним, что наиболее распространенным (или даже единственным) механизмом видообразования является, по общему мнению, географическое (аллопатрическое) или «модификации» этой модели. В этом случае подразумевается, что разделению прежде единого вида на два должна в течение хотя бы какого-то времени предшествовать их пространственная изоляция. Альтернативные модели, в том числе и симпатрического видообразования, говорят о необязательности пространственной изоляции.

Дискуссионность же заключается в том, что, как правило, ученые наблюдают уже «последствия» видообразования и, изучая их, строят гипотезы об особенностях самого процесса. Поэтому в отдельных случаях одну и ту же ситуацию можно объяснить и как следствие симпатрического видообразования, и в рамках обычного географического - в зависимости от вкуса исследователя и от того, на какие факты он обратит внимание в первую очередь.

Тем не менее, в зоологии существуют примеры, считающиеся на сегодняшний день доказанными случаями симпатрического видообразования у позвоночных. Один из самых хрестоматийных - цихлиды вулканических озер Камеруна. Этих рыбок, населяющих озера, возникшие в древних кратерах, много изучали в 1990-2000-х годах. Выяснилась следующая картина. Цихлиды, о которых идет речь, обитают в небольших удаленных друг от друга озерах, которые тем не мене в общих чертах схожи между собой. Уровень воды в каждом озере в обозримом прошлом не менялся, то есть ни одно из них не было разделено на несколько изолированных водоемов, что могло бы способствовать изоляции рыб. Молекулярно-генетический анализ показал, что рыбы из одного озера более родственны друг другу, чем цихлиды из других озер. Казалось бы, ясно: иначе чем симпатрическим видообразованием наблюдаемую радиацию не объяснить. Потому-то этот пример и стал хрестоматийным. Более того, авторы некоторых обзоров на эту тему полагали, что это наиболее обоснованный пример, доказывающий симпатрическое видообразование у позвоночных.

Однако полученные данные молекулярно-генетического анализа, строго говоря, не являются четким доказательством. Ведь сходство по некоторым генам (что и было показано) может быть следствием, например, гибридизации. Чтобы различить эту и другие возможности, с одной стороны, и симпатрическое видообразование - с другой, требуется более детальный анализ генома - с применением методов популяционной генетики. Это и сделала группа ученых из нескольких научных учреждений США. Для анализа ученые использовали коллекцию цихлид, собранную (в том числе - и авторами исследования) в течение нескольких африканских экспедиций. Из 25 видов рыбок, населяющих три озера в Камеруне, в распоряжении специалистов было 24: это как раз те виды, для которых предполагалось симпатрическое видообразование. Для сравнения были использованы сборы рыб из камерунских рек и других районов Центральной Африки (рис. 1).

Картина симпатрического видообразования камерунских цихлид, как она представлялась до обсуждаемого исследования, была такова. Радиация цихлид здесь включает представителей двух триб - Oreochromini и Coptodonini. Один из видов первой группы - Sarotherodon galilaeus - широко распространен в камерунских реках. Несколько миллионов лет назад он вселился в озеро Баромби Мбо (Barombi Mbo) диаметром около 2,5 км. Здесь от него произошел букет из 11 эндемичных видов. Возраст этой радиации оценивали в 1-2,5 млн лет, что совпадает с возрастом кратера, в котором располагается озеро. Кроме того, этот же вид заселил небольшое (примерно 900 м в длину и 600 м в ширину) озеро Эйягам (Ejagham), где от него произошли два вида. Озеро Эйягам молодое - его возраст оценивают в 10 000-100 000 лет. Еще два букета видов относятся к роду Corpodon, входящему во вторую трибу - Coptodonini. Все они связаны в своем происхождении с речным видом Corpodon guineensis. Его радиация дала 9 эндемиков озера Бермин (Bermin). Это озеро имеет диаметр 700 м, а возраст - в пределах 100 000-2 млн лет. Кроме того, еще 3 вида из рода Corpodon водятся в уже упоминавшемся озере Эйягам. Виды из триб Oreochromini и Coptodonini - родственники довольно далекие. Поэтому их анализировали отдельно.

В основу проведенного анализа было положено изучение однонуклеотидного полиморфизма (SNP - Single-nucleotide polymorphism). Речь идет о сравнении конкретных нуклеотидов в пределах гомологичных последовательностей. К примеру, у разных видов могут наблюдаться гомологичные последовательности такого состава: GАGGTC, TАGGTC и ААGGTC. Таким образом, в этой последовательности выявлен один SNP - в первом нуклеотиде. Проведенное секвенирование ДНК разных видов цихлид и последующий анализ позволили авторам исследования выявить 33 201 SNP для трибы Oreochromini и 37 175 SNP для трибы Coptodonini. При этом учитывались только те SNP, которые демонстрировали межвидовые различия (то есть полиморфизма внутри одного вида по этим локусам не было).

Анализ показал, что монофилия четко (бутстрэп-поддержка - 100%) подтверждается только для цихлид Coptodon из озера Эйягам. А для трех прочих букетов видов значения этого показателя (по сути - вероятность монофилии) - 89%, 91% и 85% (рис. 2). Таким образом, монофилия цихлид в каждом озере оказалась доказанной не строго (хотя и не отвергнутой). Напомним, что положение о монофилии является ключевым для сторонников симпатрического видообразования в данном случае.

На следующем этапе авторы посмотрели возможность интрогрессии - то есть «обмена генами» (в прошлом, недавнем прошлом или настоящем - эти возможности при таком анализе нельзя различить). Для анализа интрогрессии оценивали асимметрию в генетическом сходстве разных видов, используя многомерную статистику. В идеальном случае и при отсутствии интрогрессии все виды по этому признаку будут «равноудалены» друг от друга. А чем в большей степени это нарушается, тем больше вероятность интрогрессии.

Оказалось, что интрогрессия имела место внутри каждого из четырех букетов видов. Кроме того, выявлена интрогрессия между озерными и речными цихлидами. И даже больше: в некоторых случаях одни виды из озера в большей степени родственны речным, чем другим из того же озера. Все эти данные вместе свидетельствуют, что, скорее всего, в истории цихлид каждого озера имели место последовательные вселения, возможно, одной и той же предковой речной формы. Это можно представить себе так. Предковая форма вселилась в озеро и образовала здесь новый вид. Затем та же предковая речная форма вселилась сюда еще раз, но встретила здесь уже новый вид, и т. д. Вся эта динамика еще больше усложнялась возможной межвидовой гибридизацией. А учитывая возможности быстрой эволюции у цихлид, приведенный сценарий не кажется невероятным, даже учитывая относительно небольшой возраст озер.

Конечно, полученные авторами результаты не могут совсем отвергнуть возможность симпатрического видообразования у камерунских цихлид. Однако им удалось аргументировано поставить под сомнение основные постулаты этой гипотезы и предположить более вероятный, «популяционный», сценарий видообразования (связанный с пространственной изоляцией). Так что даже «четкие» примеры симпатрического видообразования у позвоночных оказываются, на поверку, не таким уж «бесспорными».

Источник: Christopher H. Martin, Joseph S. Cutler, John P. Friel, Cyrille Dening Touokong, Graham Coop and Peter C. Wainwright. Complex histories of repeated gene flow in Cameroon crater lake cichlids cast doubt on one of the clearest examples of sympatric speciation // Evolution. 2015. V. 69(6). P. 1406-1422.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru