08.04.2015

Первый признак неблагополучия организма — перераспределение АТФ

Американские ученые выяснили, как начинают проявляться адаптации организма к неоптимальным условиям окружающей среды на молекулярном уровне. Еще до того, как будут заметны изменения экспрессии генов и, тем более, изменения внешнего вида, приспособление к неблагоприятной обстановке становится заметно на уровне распределения АТФ. Так, у морских ежей, которые жили в воде с парциальным давлением углекислого газа в два раза больше обычного, 84% АТФ уходило на поддержание гомеостаза клеток. В норме на это уходит 55% АТФ. Животные, которые тратят так много энергии на простое поддержание гомеостаза, становятся более уязвимыми к действию других неблагоприятных факторов. Тем не менее за счет перераспределения АТФ организму поначалу удается «отделаться малой кровью», не меняя экспрессии генов и ничего не меняя в своем внешнем облике.

Условия на нашей планете иногда меняются довольно резко, и в последнее время человек вносит в это значительный вклад. К примеру, уровень углекислого газа в атмосфере сейчас далеко не самый высокий в истории Земли, но зато скорость его роста — беспрецедентно высокая: сейчас содержание углекислого газа в атмосфере нашей планеты растет на 2,2% каждый год. Живым организмам приходится приспосабливаться к резким изменениям глобальных условий. Как устроена адаптация и как ее механизмы меняются с увеличением влияния фактора, к которому приходится приспосабливаться, — это вопрос, который очень важно изучить, если мы хотим, чтобы последствия нашего воздействия на глобальный климат не стали катастрофическими.

В результате увеличения количества углекислого газа в атмосфере он более активно растворяется в воде, вследствие чего происходит закисление водоемов. Обитателям таких закисленных вод приходится вкладывать больше ресурсов в поддержание гомеостаза. Например, сейчас парциальное давление углекислого газа — 400 микроатмосфер. Но начиная с какой-то концентрации углекислого газа организмам начинает не хватать энергии на нормальный рост и развитие.

Традиционно биологическое значение закисления океанических вод изучают на личинках морских позвоночных, особенно обладающих известковыми структурами, к каким относятся морские ежи. Так, когда в эксперименте увеличили парциальное давление CO₂ до 900 микроатмосфер, личинки морских ежей Strongylocentrotus purpuratus (рис. 1), выращенные в таких условиях, оказались на 5% мельче обычного (M. H. Pespeni et al., 2013. Evolutionary change during experimental ocean acidification). А при давлениях от 1200 микроатмосфер у них начинали проявляться задержки в развитии (M. Stumpp et al., 2011. CO₂ induced seawater acidification impacts sea urchin larval development).

Но самое интересное — это что происходит с организмом при условиях неоптимальных, но не настолько критичных, чтобы вызвать видимые невооруженным глазом изменения. Каковы пределы устойчивости организма, в которых он может функционировать без заметных нарушений? И существуют ли критерии, по которым мы можем понять, что организму сейчас живется трудно, хотя он пока и выглядит нормально? Ученые из Университета Южной Калифорнии (Лос-Анджелес, США) смогли подобрать такое парциальное давление углекислого газа, когда влияния на внешний вид подопытных организмов еще не было заметно, но на молекулярном уровне уже происходили колоссальные изменения.

В экспериментах поддерживалось давление в 800 микроатмосфер — таким оно будет, по некоторым прогнозам, к 2100 году (см. Climate Change 2014: Mitigation of Climate Change. Contribution of Working Group III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change). Выращенные при таком содержании CO₂ морские ежи ничем внешне не отличались от своих сородичей, выращенных при нынешнем парциальном давлении (400 микроатмосфер). Они были такими же по размеру, их метаболизм (потребление кислорода) не отличался по интенсивности. У их клеток был такой же белковый состав, но вот скорость синтеза белков у ежей, живших в более закисленной воде, была выше. Учитывая, что белков у них было столько же, получается, что у таких ежей шел более интенсивный обмен белков. То есть им приходилось чаще синтезировать новые копии своих обычных белков, чем в норме.

Еще одно отличие, которое можно было обнаружить на молекулярном уровне, — это усиление транспорта ионов через клеточную мембрану у ежей, которые жили в более кислой воде. Клеткам приходилось активнее заниматься транспортом ионов, чтобы поддерживать правильный pH в условиях закисления среды. При этом количество белков — транспортеров ионов у морских ежей, живших в более кислой воде, не было повышенным. Не отличалась у них и экспрессия генов белков-транспортеров. Получается, такое же количество транспортеров, что и прежде, просто начинало работать активнее в этих некомфортных для ежей условиях.

Итак, ежи, жившие в два раза более кислой воде, внешне не отличались от своих сородичей, живших в обычных нынешних условиях. Не отличались они и по интенсивности метаболизма, и по активности генов. Все, что удалось обнаружить, — это увеличение скорости синтеза белков и усиление транспорта ионов через мембрану. Тяжело ли далось клеткам такое изменение обычного уклада жизни? Ответить на этот вопрос можно, посчитав количество АТФ, которую клетки тратили на активизацию белкового синтеза и транспорта ионов. Это количество можно вычислить, зная, во сколько обходится клетке синтез определенного количества белка, а также транспорт через мембрану одного иона. По подсчетам ученых, морским ежам, которые жили в закисленной воде, приходилось тратить на синтез белков и транспорт ионов 84% своих запасов АТФ. В норме на эти процессы уходит около 55% АТФ.

Естественно, у животного, которое вынуждено тратить так много энергии просто на поддержание гомеостаза, остается меньше ресурсов на то, чтобы реагировать на другие неблагоприятные обстоятельства. Кроме того, морские ежи могли позволить себе тратить так много АТФ на поддержание гомеостаза, только если у них было достаточно пищи. А вот морские ежи, которых не кормили, переводили на белковый синтез и ионный транспорт только 62% АТФ. Некормленные ежи, жившие в более кислой воде, становились меньше своих некормленных сородичей, живших при современных концентрациях углекислого газа. Метаболизм некормленных ежей усиливался при повышении кислотности.

Получается, позволить себе глобальное перераспределение АТФ, с помощью которого к действию неблагоприятного фактора можно приспособиться без изменений интенсивности метаболизма и без изменений внешнего облика, может только благополучное животное. Но если животное подвергается действию дополнительного стресса (голода, например), станут проявляться более существенные изменения (рис. 2).

Эта работа дает нам хорошие критерии выявления приспособлений к неблагоприятным условиям. Их можно увидеть до того, как проявятся внешние изменения, даже до того, как станут заметны изменения интенсивности метаболизма или активности генов. Именно интенсивность работы белков, занимающихся поддержанием гомеостаза в клетке, модифицируется первой, когда условия меняются в неблагоприятную сторону. Перекос распределения АТФ в сторону поддержания гомеостаза явно говорит о том, что организм старается приспособиться к неоптимальным условиям. И только с ухудшением обстановки запускаются следующие стадии приспособления — изменения активности генов и интенсивности метаболизма. А уже совсем катастрофическое ухудшение условий ведет к измельчанию организмов, вынужденных экономить на росте, а также к задержкам развития.

Так что по распределению АТФ можно будет определять, насколько подходят организму определенные условия, до появления необратимых эффектов. Этот критерий подойдет для самых разных организмов, поскольку АТФ — универсальная энергетическая валюта живой природы.

Подготовлено по материалам: T.-C. F. Pan, S. L. Applebaum, & D. T. Manahan. Experimental ocean acidification alters the allocation of metabolic energy // PNAS. 2015. DOI: 10.1073/pnas.1416967112.

Юлия Кондратенко

Источники:

1. elementy.ru