23.09.2013

У хрящевых рыб есть белки, нужные для формирования костей

Австралийские ученые нашли у хрящевой рыбы Callorhinchus milii белки и гены биохимического сигнального пути, который у млекопитающих участвует в образовании костей. У Callorhinchus milii и у человека эти гены очень сходно работают, несмотря на то, что костной ткани у современных хрящевых рыб не бывает. Это значительно подкрепляет старую гипотезу, согласно которой нынешнее «бескостное» состояние хрящевых рыб является эволюционно вторичным: у их предков кости были, пишет General and Comparative Endocrinology.

Рис. 1. Химера Callorhinchus milii, живущая в океане у южного побережья Австралии. По-английски ее называют или elephant shark («слоновая акула»), или ghost fish («рыба-привидение»). Это типичная хрящевая рыба, хотя и довольно необычно выглядящая. Характерная деталь ее облика — разросшееся рыло (рострум), имеющее, как иногда пишут, форму мотыги; предполагается, что частично это нужно для осязания, а частично для рыхления грунта, из которого рыба добывает пищу. В последнее время Callorhinchus milii стала популярным объектом исследований в области сравнительной генетики. Фото с сайта fishindex.blogspot.ru
Рис. 1. Химера Callorhinchus milii, живущая в океане у южного побережья Австралии. По-английски ее называют или elephant shark («слоновая акула»), или ghost fish («рыба-привидение»). Это типичная хрящевая рыба, хотя и довольно необычно выглядящая. Характерная деталь ее облика — разросшееся рыло (рострум), имеющее, как иногда пишут, форму мотыги; предполагается, что частично это нужно для осязания, а частично для рыхления грунта, из которого рыба добывает пищу. В последнее время Callorhinchus milii стала популярным объектом исследований в области сравнительной генетики. Фото с сайта fishindex.blogspot.ru

Кто относится к позвоночным животным? Ясный научный ответ на этот вопрос дал в 1816 году Анри-Мари Блэнвиль (Henri Marie Ducrotay de Blainville), который предложил разделить позвоночных на пять классов: рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Позднее, уже во второй половине XIX века, английский сравнительный анатом Томас Гексли (Thomas Henry Huxley) разделил рыб на хрящевых и костных, а американский палеонтолог Эдвард Коп (Edward Drinker Cope) выделил особую группу бесчелюстных. После этого система позвоночных более или менее устоялась и стало можно строить четкие схемы их эволюции (рис. 2).

Самые древние и примитивные группы современных позвоночных — это, во-первых, бесчелюстные и, во-вторых, хрящевые рыбы. К бесчелюстным относятся миноги и миксины, к хрящевым рыбам — акулы, скаты и химеры. Все эти животные имеют одну общую особенность: у них нет костей. Внутренний скелет при этом, конечно, есть, но только хрящевой. Самые твердые образования в теле миног и миксин — зубцы ротового аппарата, состоящие из рогового вещества (примерно как наши ногти). У хрящевых рыб ситуация несколько иная: у них в коже сидят чешуи, построенные из минерализованной твердой ткани, которые на челюстях переходят в настоящие зубы. Но ни единой кости в теле акулы, химеры или ската всё равно нет.

Рис. 2. Современное эволюционное древо позвоночных (без подробностей). Vertebrate ancestor — предок позвоночных, jawless fish — бесчелюстные, placoderm — панцирные рыбы, cartilaginous fish — хрящевые рыбы, bony fish — костные рыбы, amphibians — амфибии, reptiles — рептилии, birds — птицы, mammals — млекопитающие. Каждое число означает давность соответствующего эволюционного расхождения в миллионах лет (mya = million years ago). Расхождение хрящевых и костных рыб произошло 450 миллионов лет назад. Схема из обсуждаемой статьи в General and Comparative Endocrinology
Рис. 2. Современное эволюционное древо позвоночных (без подробностей). Vertebrate ancestor — предок позвоночных, jawless fish — бесчелюстные, placoderm — панцирные рыбы, cartilaginous fish — хрящевые рыбы, bony fish — костные рыбы, amphibians — амфибии, reptiles — рептилии, birds — птицы, mammals — млекопитающие. Каждое число означает давность соответствующего эволюционного расхождения в миллионах лет (mya = million years ago). Расхождение хрящевых и костных рыб произошло 450 миллионов лет назад. Схема из обсуждаемой статьи в General and Comparative Endocrinology

Для тех зоологов, которые изучали в основном современных животных, было естественно предположить, что миноги, миксины и хрящевые рыбы — это остатки самого древнего этапа эволюции позвоночных. У их предков скелет тоже был чисто хрящевым, то есть это примитивная черта. А кость появилась уже в более молодых эволюционных ветвях в ходе прогрессивного развития.

Проблема была в том, что в такую схему очень плохо вписывались палеонтологические данные. И чем лучше развивалась палеонтология, тем это становилось очевиднее. Большинство ранних позвоночных, известных из палеонтологической летописи, имеет тяжелые панцири, состоящие из костей либо костеподобных тканей (рис. 3). Если миноги, миксины и хрящевые рыбы произошли от них — значит, скелет в этих группах исчез вторично, путем редукции.

В результате сложились две гипотезы: (1) гипотеза примитивности скелета таких животных, как бесчелюстные и хрящевые рыбы; (2) гипотеза происхождения всех этих животных от панцирных предков, потерявших твердый скелет в дальнейшем. Убежденным сторонником первой гипотезы был, например, русский академик А. Н. Северцов; убежденным сторонником второй — крупнейший шведский палеонтолог Эрик Стеншё (Erik Helge Osvald Stensiö). Северцов мало занимался палеонтологией, предпочитая полагаться в основном на данные о строении современных животных; Стеншё — наоборот. К согласию они так и не пришли.

Эта проблема имеет значение не только для узкого круга зоологов и палеонтологов. Ведь скелетные образования — просто пример, хотя и важный. Если прав Северцов, то эволюция скелета позвоночных предстает перед нами как однонаправленный прогресс. Если же прав Стеншё, значит, все происходило гораздо более нелинейно и роль регресса была не меньше. Речь идет об общем характере эволюционного процесса.

Ясно, что интерпретация ископаемых остатков бывает и неоднозначной. Но уж современные хрящевые рыбы доступны нам для изучения целиком, до каждой клеточки. Итак, есть ли свидетельства того, что у их предков были кости?

Исследователи из Школы медицинских наук Мельбурнского королевского технологического института (School of Medical Sciences, RMIT University, Австралия) решили привлечь к ответу на этот вопрос данные молекулярной биологии развития. Почему бы не изучить белки, синтез которых заведомо необходим для формирования костей? Если такие белки найдутся у хрящевых рыб — это будет хотя и косвенным, но серьезным доводом за то, что костная ткань у них когда-то была.

Например, у многоклеточных животных очень распространен регуляторный белок, который называется Wnt. Он выделяется клетками, воспринимается рецепторами других клеток и влияет на внутренние процессы в них, в частности на активность генов. Функции белка Wnt очень разнообразны, поэтому внутриклеточных сигнальных путей, через которые он действует, существует несколько. Один из таких сигнальных путей — путь Wnt/бета-катенин — как раз и важен для развития скелетных структур. Бета-катенин — это белок, который активируется в цитоплазме клетки под действием белка Wnt, а потом проникает в ядро и воздействует там на гены. Работа самого сигнального пути тоже должна регулироваться, поэтому существуют еще и факторы, которые могут его блокировать: это белки Sfrp и склеростин. Полный набор белков пути Wnt/бета-катенин есть, например, у человека; известны, конечно, и гены, эти белки кодирующие.

Выяснилось, что у химеры Callorhinchus milii (рис. 1) все перечисленные белки и гены тоже есть. Более того, области, где синтезируются белки пути Wnt/бета-катенин, расположены в организме хрящевой рыбы примерно так же, как и в организме млекопитающего (рис. 4). Видимо, это означает, что такая рыба вполне могла бы создать костную ткань, если бы «захотела». Никаких запретов на это у нее нет.

Рис. 4. Синтез бета-катенина в тканях химеры и человека. Клетки, в которых этот синтез происходит, окрашены иммунохимическим методом в коричневый цвет. A. Ткань позвонка химеры: окрашены клетки хряща (хондроциты). B. Почечные канальцы химеры: окрашены клетки их стенок. Для сравнения выделена не подвергнутая окраске часть (сектор справа внизу). C. Слизистая оболочка кишечника химеры. D. Семенники химеры: окрашены клетки семенных канальцев. E. Срез рыла химеры: окрашен покрывающий его эпидермис. F. Срез кожи млекопитающего: окрашен эпидермис. Во всех этих органах активность гена бета-катенина выглядит у химеры и у млекопитающих примерно одинаково. Фото из обсуждаемой статьи в General and Comparative Endocrinology
Рис. 4. Синтез бета-катенина в тканях химеры и человека. Клетки, в которых этот синтез происходит, окрашены иммунохимическим методом в коричневый цвет. A. Ткань позвонка химеры: окрашены клетки хряща (хондроциты). B. Почечные канальцы химеры: окрашены клетки их стенок. Для сравнения выделена не подвергнутая окраске часть (сектор справа внизу). C. Слизистая оболочка кишечника химеры. D. Семенники химеры: окрашены клетки семенных канальцев. E. Срез рыла химеры: окрашен покрывающий его эпидермис. F. Срез кожи млекопитающего: окрашен эпидермис. Во всех этих органах активность гена бета-катенина выглядит у химеры и у млекопитающих примерно одинаково. Фото из обсуждаемой статьи в General and Comparative Endocrinology

Так был ли у предков хрящевых рыб твердый скелет? Похоже, что да. Современная палеонтология это подтверждает. Например, у очень древней акулы Doliodus problematicus в плавниках обнаружены твердые скелетные шипы, примерно такие же, как у панцирных рыб (см.: Miller et al., 2003. The oldest articulated chondrichthyan from the Early Devonian period). Скорее всего, все древние рыбы когда-то имели этот признак.

У самых первых, очень примитивных позвоночных твердого скелета, насколько мы сейчас знаем, всё-таки не было. Но он очень быстро развился, и возник целый эволюционный уровень, состоящий из более или менее «бронированных» форм (рис. 3). К этому эволюционному уровню относятся почти все ископаемые бесчелюстные и, видимо, все первые рыбы. А вот потом «броня» стала регрессировать — постепенно, в разных эволюционных ветвях с разной скоростью и в разной степени. Именно так представляли себе эволюцию позвоночных Э. Стеншё и его ученики, и похоже, что их мнение было верным.

Сергей Ястребов


Источники:

  1. elementy.ru



Пользовательского поиска


Диски от INNOBI.RU

© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://aqualib.ru/ "AquaLib.ru: 'Подводные обитатели' - библиотека по гидробиологии"