С момента возникновения и начала роста коралловые колонии повсюду на рифе разрушаются - как с поверхности, так и изнутри. Доказательством этому служит ослепительно белый песок на пляжах коралловых островов. Причина его белизны в том, что он образовался из чистого известняка и представляет собой измельченные скелеты погибших колоний мадрепоровых кораллов и некоторых других рифовых организмов. В таком песке встречаются частички других цветов, например мельчайшие обломки раковин моллюсков, однако основной цвет песка все-таки остается чисто белым. Любой другой цвет песка означает, что море принесло сюда измельченные породу и минералы с соседней суши, но никак не с самого рифа.
Коралловая галька, а затем и коралловый песок образуются постоянно, во-первых, за счет разрушения - в основном волнами - хрупких колоний, а во-вторых, за счет деятельности сверлящей флоры и фауны. Морские волны и живые организмы общими усилиями непрерывно разрушают скелеты кораллов, превращая их сначала в гальку, а затем и в песок.
В настоящее время, однако, установлено, что этот песок, появляющийся в результате разрушения самого рифа и рифовых организмов, одновременно является и одним из основных строительных материалов, из которых слагается риф. Этот парадокс объясняется тем, что песок может вновь консолидироваться в породу, которая оказывается даже более прочной, чем исходные известковые скелеты мадрепоровых кораллов.
Однако, прежде чем это произойдет, песок должен где-то задержаться. Как правило, он оседает в любых углублениях на рифе, а также и на самих колониях кораллов. Колонии мадрепоровых кораллов представляют собой хорошие ловушки для песка, захватывающие его частички и препятствующие их непрерывному вымыванию потоками воды. Далее, после того как песок хорошо уплотнится в этих ловушках, начинается процесс цементации. Песчинки, образующиеся из скелетов мадрепоровых кораллов, завершают цикл превращений, снова образовав известковый монолит, но на этот раз, конечно, не столь сложной формы, какую имели скелеты кораллов до начала цикла. Проще всего это происходит в тех случаях, когда какой-либо из организмов, образующих известковые корки (в особенности красные водоросли), поселится на поверхности углубления с уплотнившимся песком, запечатав тем самым его содержимое. Происходящие в такой ловушке физико-химические процессы постепенно приводят к спаиванию песчинок друг с другом, в результате чего масса известняковой основы рифа несколько увеличивается. Согласно некоторым оценкам, риф может вырастать приблизительно на один миллиметр в год.
О том, какое важное значение имеет песок, можно судить уже по тому огромному количеству его, которое создается на любом коралловом рифе. В лагуне любого атолла массы песка образуют пляжи и даже целые острова. Белый коралловый песок полностью обязан своим происхождением живым организмам. Он состоит почти исключительно из измельченных известковых скелетов
Оставшиеся после просеивания на сите крупные фракции кораллового песка (изображение увеличено). Хорошо видны его основные составляющие. Кончик иглы морского ежа (в левом верхнем углу снимка) показывает на диск скелета фораминиферы. На снимке можно разглядеть три или четыре раковины мелких моллюсков, обломки раковин более крупных моллюсков, скелет какого-то ракообразного, а также фрагменты скелетов водорослей и мшанок. Однако большинство фрагментов - мелко раздробленные обломки скелетов мадрепоровых кораллов
Тонкие ветвистые кораллы, такие, как эта сериатопора (Seriatopora), очень легко разрушаются и быстро превращаются в песок
Ненамного более прочными оказываются и некоторые виды рода акропора (Асrороrа), такие, как, например, эта акропора прекрасная (А. formosa). Фрагменты этих кораллов также составляют значительную часть песка
Поскольку колонии мадрепоровых кораллов имеют в десятки (а иногда и в сто) раз большую скорость роста, нетрудно догадаться, что скелеты большинства кораллов, вырастающих на рифе, разрушаясь принимают участие в песчаном цикле.
Значительная часть скелетов кораллов разрушается и превращается в песок сверлящими животными. На небольшом куске кораллового полипняка видны два двустворчатых моллюска, проделавших в нем ходы. Скелет этого коралла явно пористый и непрочный, поэтому двустворчатые сверлильщики легко справляются с такой работой
Конечно, многие колонии кораллов достигают значительных размеров, оставаясь более или менее целыми в течение всей жизни. Повсюду на склонах рифа можно встретить глыбы полипняка более 10 метров в диаметре с растущими на них миллионами полипов. Разумеется, они составляют существенную часть рифа. Однако если сопоставить вклад, который кораллы непосредственно вносят в процесс рифообразования, с их же опосредованным вкладом за счет образования песка, его скапливанием на поверхности коралловых колоний и захватом в ловушки, то опосредованный вклад, скорее всего, оказался бы более весомым. Безусловно, многое зависит и от формы колоний. Тонкие разветвленные кораллы, например, легко разрушаются и превращаются в песок, в то время как массивные колонии, имеющие форму валунов, чаще всего целиком включаются в риф.
Образование песка
Постоянную угрозу рифу представляют собой различного рода сверлящие животные (точильщики, сверлильщики и др.), хотя их и трудно обнаружить из-за скрытого образа жизни, который они ведут. Вероятно, главные группы животных, которые разрушают известняк изнутри, составляют губки и двустворчатые моллюски. Многие из них выделяют при этом свободные кислоты, которые помогают им точить породу. Эти кислоты особенно эффективно способствуют разрушению известняка: поскольку он имеет щелочную природу, то легко растворяется даже слабыми кислотами. Губки и другие организмы, не имеющие подвижных частей тела, прокладывают ходы внутри полипняка только за счет растворения породы. Одни моллюски выделяют свободные кислоты и вдобавок проделывают ходы еще и чисто механическим образом, другие, которые кислот вообще не выделяют, как, например, отдельные двустворчатые моллюски, приспособились стачивать породу вращением раковины.
Собранные в цепочки зеленые пластинки водорослей халимеда (Halimeda) на 95 процентов состоят из карбоната кальция. К каждой такой цепочке может ежедневно прибавляться по одному новому звену. Почковидные пластинки халимед недолговечны и легко отрываются, так что эти водоросли являются важным источником образования песка
На снимке круглые раковины фораминифер (Foraminifera) - животных, относящихся к типу простейших. Они имеют около 5 миллиметров в диаметре. Фораминиферы столь многочисленны, что, несмотря на малые размеры этих животных, их скелеты также вносят весьма заметный вклад в образование песка
В биологической эрозии рифов активное участие принимают и растения. Растения (особенно зеленые нитчатые водоросли) также точат породу, иногда используя при этом имеющиеся в кораллах мелкие поры естественного происхождения. Поскольку растениям нужен свет, они, как правило, поселяются только в поверхностном слое скелета колонии или глыбы известняка. Вероятно, водоросли вообще могут проникать внутрь породы только потому, что известняк в какой-то степени все же пропускает свет. Основным видом водорослей, встречающихся в известняковом скелете живых кораллов, является Ostreobiom; многие образцы кораллов имеют интенсивный зеленый цвет, сохраняющийся даже после их тщательной очистки и отбеливания, как раз за счет пигмента этих водорослей.
Своды пещер часто украшены гирляндами халимед (Halimeda), оторвавшиеся пластинчатые сегменты которых скапливаются у основания стен. В подобных случаях все дно может быть полностью покрыто песком, образовавшимся из известковых пластинок этих водорослей
Такие живые водоросли можно найти на глубине одного-двух сантиметров от поверхности полипняка, однако чаще всего эта глубина составляет несколько миллиметров. Эти водоросли не столь уж опасны для живых мадрепоровых кораллов, скорее наоборот, поскольку они, по-видимому, способны принимать участие в процессе метаболизма кораллов точно так же, как симбиотические водоросли, обитающие в мягких тканях полипов. И все-таки многие из них могут повредить кончики ветвей живых коралловых колоний, а большинство видов может основательно разрушать скелеты мертвых колоний.
Еще одной очень важной, хотя и почти незаметной, группой производителей песка на рифе, хотя поначалу в это трудно поверить, являются рыбы-попугаи. Таким названием они обязаны своему рту, напоминающему клюв попугая. Рот этой рыбы устроен таким образом, что с его помощью она обгрызает кончики кораллов и соскребает живые ткани с поверхности скелета. Многие виды рыб-попугаев кормятся водорослями, растущими на коралловом полипняке и других породах. Во время кормления вместе с пищей они проглатывают множество частичек известняка, что, по-видимому, совершенно необходимо им для нормального процесса пищеварения. Когда все питательные вещества усвоены, песок в виде облачка мельчайших крупинок удаляется из организма. За год на одном гектаре поверхности рифа оседают многие тонны образующегося при этом тончайшего ила. Так что рыба-попугай является одним из главных участников процесса производства песка, а следовательно, и самого рифообразования.
Основными обитателями песчаных участков являются голотурии, или морские огурцы. Они заглатывают огромное количество песка, переваривают содержащиеся в нем органические вещества и извергают песок обратно
Зарывшись в песок, голотурия захватывает его своими необычными околоротовыми щупальцами и отправляет его в рот. Будучи потревоженной, эта голотурия (Neothyonidium magnum) прячется в вырытую ею норку
На песчаных участках водится много моллюсков. Один из самых крупных обитателей песчаного дна в Индо-Пацифике - брюхоногий моллюск касис (Cassis cornuta) или шлемовидка. Это представитель немногочисленной группы моллюсков, обитающих на поверхности песка; большинство же моллюсков зарывается в песок, обычно неглубоко
Однако не весь песок происходит из скелетов мадрепоровых кораллов. На рифе есть и другие кишечнополостные, образующие известковые скелеты, такие, как голубой коралл Heliopora и органчик Тubiроrа, которые, будучи родственниками мадрепоровых кораллов, относятся к другому подклассу кораллов. Большую роль играют в этом деле и известковые водоросли. На первый взгляд кажется, что на рифе преобладают красные водоросли, особенно на мелководьях, однако в некоторых районах доминируют зеленые водоросли халимеда (Halimeda). Это растение не спутаешь ни с каким другим. Халимеда представляет собой цепочки, состоящие из маленьких твердых зеленых почковидных пластинок, диаметром от нескольких миллиметров до одного сантиметра и более - в зависимости от того, с каким из десятков видов рода Halimeda мы имеем дело. Такие водоросли в изобилии водятся как в Карибском море, так и в Индо-Пацифике. Растение откладывает известняк в форме пластинок, и каждая его цепочка ежедневно увеличивается на один диск. Поскольку чаще всего отдельное растение состоит из множества ветвящихся цепочек, ежедневный прирост может достигать и нескольких десятков сегментов. Хотя сами пластинки достаточно прочны, сочленения между ними довольно хрупки, поэтому движение воды или толчки ощипывающих водоросли рыб и других животных легко разрушают сочленения, и пластинки становятся частицами песка. Участки, где существенный вклад в образование песка вносят халимеды, легко узнать по характерной почковидной форме их известковых сегментов, пока они не измельчатся до совсем мелких зерен. Некоторые песчаные участки, особенно в защищенных местах, за рифовыми платформами и в лагунах, почти сплошь состоят из мертвых сегментов халимед, в разной степени разрушенных, однако почти всегда верхний слой песка состоит из еще целых пластинок. Несомненно, где-то рядом находятся и живые растения - возможно, прямо тут же, на ближайшем крутом склоне, который они украшают своими гирляндами. Оторвавшиеся пластинки непрерывно падают сплошным потоком с таких почти отвесных стен, образуя внизу у их основания настоящие холмики. На мористых участках рифа халимеды растут уже не столь обильно, поскольку здесь сильнее волны и больше животных, которые ощипывают водоросли; тем не менее мертвые пластинки могут встречаться и здесь почти столь же часто. Иногда на мористых участках попадаются лишь отдельные пучки водорослей. Сами водоросли растут здесь так же быстро, как и на спокойных участках, но упомянутые выше внешние факторы не дают им разрастаться как следует, и пластинки обламываются раньше, чем водорослям удается достичь значительных размеров.
Заросли кораллов акропора (Acropora) на песчаной равнине служат укрытием для стайки обыкновенных кривохвосток (Aeoliscus strigatus), относящихся к морским иглам
На снимке одиночный неприкрепленный грибовидный коралл кротовидная полифиллия (Polyphyllia talpina) с расправленными щупальцами. Это типичный представитель обитателей кораллового песка и гальки
На песке часто можно видеть опирающуюся на грудные плавники рыбу из семейства ящероголовых, которая охотится на мелкую рыбешку
Определенный вклад в образование гальки и песка вносят также моллюски. Мало того, что многие из них, сверля породу, превращают коралл в песок, в конечном счете также превращаются в песок и их собственные раковины. Когда моллюск гибнет, его мягкие ткани разлагаются без следа, и только раковина, которая от него остается, быстро превращается в обломки точно таким же образом, как и все другие твердые материалы рифов. Раковина моллюсков также состоит из карбоната кальция, хотя в ней содержатся и другие вещества, в том числе и те, которые придают окраску их внешнему слою. Кроме того, существует очень разнообразная и плодовитая группа моллюсков, размеры даже взрослых особей которых чуть больше крупинок песка; их нередко удачно называют микромоллюсками. Микромоллюсков можно встретить на рифе повсюду, но чаще всего они попадаются в песке, частью которого и становятся после отмирания.
Есть еще одна очень важная группа животных, которая играет в производстве песка на рифе весьма значительную роль. Это фораминиферы (Foraminifera) - одноклеточные животные, размеры которых в поперечнике колеблются от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Они имеют скелет - в большинстве своем известковую раковину. Часть фораминифер являются планктонными формами; раковины отмерших животных, оседая, образуют существенную долю осадков в глубоководных районах океана. Осадки эти известны под названием глобигеринового ила, поскольку в них преобладают раковинки фораминифер из рода Globigerina. На рифах фораминиферы водятся в огромных количествах как на поверхности, так и в толще песка, в составе которого их раковинки нередко являются главной, а иногда и единственной компонентой. Другие виды фораминифер прикрепляются к скальным субстратам. Некоторые из этих видов образуют корковидные поселения в виде небольших тонких пластин, играющих важную роль в связывании (цементации) песка и гальки. Фораминиферы создают твердые пластины-корочки таким же образом, как это делают красные водоросли; аналогия становится еще более убедительной, если принять во внимание, что некоторые из фораминифер (например, распространенные в Карибском бассейне Gypsina) содержат фотосинтезирующие водоросли.
Каким бы ни было происхождение песка, в нем идет постоянный процесс разделения на фракции по размеру частиц. Мелкие легкие песчинки перемещаются лучше, чем более крупные, поэтому там, где существует градиент скорости течения воды, возникает также градиент размеров частиц песка. Например, поток воды, создаваемый волнами на рифовой платформе, увлекает на своем пути значительные количества частиц. Достигнув более глубоких участков, поток замедляет скорость, и взвешенные в нем частицы начинают опускаться на дно. Первыми выпадают наиболее крупные частицы взвеси, последними осаждаются самые мелкие, причем прежде чем опуститься на дно, они проделывают наибольший путь. В тех местах, куда минеральные частицы поступают постоянно, из них образуется слой песка или ила, который угнетает мадрепоровые кораллы и других ведущих прикрепленный образ жизни животных и растения. Однако это отнюдь не означает, что такие песчаные участки полностью лишены жизни.
Обитатели песка
Обширные песчаные пространства позади одиночных рифов и в большинстве лагун далеко не безжизненны. Как правило, обитающие здесь виды настолько приспособились к этому мягкому субстрату, что их уже редко можно встретить на твердых породах, образующих внешние склоны рифа. Иногда на глубинах, где имеется достаточный уровень освещенности, значительные площади дна покрывают коричневато-багровые пятна. Эти пятна образованы пленкой водорослей, которые обогащают песок органическими веществами и к тому же обладают способностью фиксировать азот. Вносят свою долю органики в песчаный субстрат и скопления диатомовых водорослей, а также отдельные пучки и целые участки зеленых и красных водорослей. И вклад их настолько велик, что поставляемые ими органические вещества служат источником пищи для большинства животных, обитающих в песке.
Фораминиферы и микромоллюски, более крупные моллюски и черви, многие сверлящие морские ежи и другие иглокожие - все в конечном итоге живут за счет водорослей. Самые удивительные представители этой фауны - морские огурцы, достигающие метровой длины, а то и больше, некоторые из них бывают очень мясистыми. Питаясь, они заглатывают большие объемы песка и извлекают из него все питательные вещества, после чего песок извергается. Такой способ питания этих животных приводит к тому, что поверхностные слои песка непрерывно перемешиваются. Конические холмики на поверхности песка говорят о наличии на этом участке большого числа закапывающихся в грунт животных, а бороздки - о наличии наиболее разнообразной из обитающих здесь групп животных - моллюсков. Тут водятся брюхоногие моллюски теребры, оливы, конусы, волюты; они проводят жизнь, роясь в толще песка, охотясь друг за другом или за мелкими червями и ракообразными. На мягком субстрате можно найти и мадепоровые кораллы - специализированные адаптировавшиеся формы, взрослые особи которых не прикрепляются к субстрату.
К ним относятся немногие виды из нескольких семейств, остальные представители которых являются типичными обитателями скал. Большинство кораллов, приуроченных к песчаному или илистому субстратам, обитает в Индо-Пацифике, однако и там их немного, да и занимают они лишь незначительные площади дна. В самой восточной части австралийского региона на участках, покрытых илом или мельчайшим песком, произрастают живописные колонии кораллов Moseleya и Catalaphyllia, а на аналогичных субстратах в Индийском океане, где такие субстраты встречаются чаще, обитают колонии Trachyphyllia. Многие колонии таких мадрепоровых кораллов начинают расти, прикрепившись поначалу к гальке или к небольшим, но твердым кусочкам раковин моллюсков, лежащим на поверхности песка или ила. Молодая колония нуждается в опоре только временно - чтобы закрепиться и обосноваться на участке. Интересный пример представляют собой колонии некрупного вида из рода Heteropsammia. Сначала колония обосновывается на небольшой раковине моллюска, но, прежде чем подошва колонии полностью обрастет раковину, последняя заселяется особым видом червей сипункулид, жизнь которых в дальнейшем оказывается тесно связанной с жизнью коралла. По мере роста колонии червь поддерживает в "жилом виде" полость, давшую ему приют, а также не дает зарастать главному входу в свое убежище и нескольким дополнительным отверстиям (порам). Время от времени сипункулида перемещает коралл на небольшие расстояния. Тот факт, что во всех образцах коралла обнаруживается и этот вид червей, заставляет предположить наличие между ними симбиотической связи, хотя детали отношений между партнерами в этом союзе пока еще не выяснены.
Эти ярко окрашенные рыбы Nemateleotris magnificus, живущие небольшими стайками, роют норы. Их характерные длинные спинные плавники распрямляются, как только эти рыбы покидают норку. На снимке рядом с отверстиями их норок видно скопление прикрепленных к дну асцидий
Parupeneus macronemus относятся к семейству султанковых. Этих рыб, как правило, можно встретить на песчаном мелководье. Около рта у них растут два длинных усика, с помощью которых они ощупывают песок в поисках добычи - мелких беспозвоночных
Песок кажется безжизненным, но на самом деле в нем полно роющих животных, которые усердно перемешивают верхние слои песка. Масштабы их деятельности были наглядно продемонстрированы в эксперименте, в ходе которого на поверхность белого известкового песка был нанесен тонкий слой черного кварцевого песка. Результаты эксперимента представлены на снимке, который был сделан спустя сутки после начала опыта
Еще один обитатель песка - плоскоголов (Platycephalus). Надежно замаскировавшись на поверхности песка или в его верхнем слое, эта рыба охотится на проплывающую вблизи ее рта мелкую рыбешку
Наиболее распространены на песчаных субстратах грибовидные кораллы, из которых чаще всего встречаются представители рода Fungia. Это крупные одиночные полипы (хотя их родственники живут колониями), которые предпочитают более грубые субстраты, чем другие мадрепоровые кораллы, ведущие также неприкрепленный образ жизни. Фактически их можно встретить на всех видах таких субстратов - от твердых рифовых пород до гальки и крупнозернистого песка. Сначала они растут на напоминающих ножки грибов стеблях, прикрепленных к скале или камню, затем плоская шляпка, венчающая стебель, отрывается от него, падает на дно, и коралл переходит к самостоятельному существованию. Благодаря своей многочисленности на таких участках рифа, как лагуны, эти кораллы являются важной составной частью рифа в целом. После отмирания от них остаются сравнительно прочные скелеты, из которых на песке образуются небольшие участки твердого субстрата, где поселяются другие разнообразные рифостроящие кораллы; так среди песчаной "пустыни" появляются "оазисы" кораллов.
Именно в песке можно найти очаровательные комменсальные пары бычков и креветок. Такие пары образуются многими видами тех и других. Рыба охраняет норку, лежа на песке у входа. Примерно каждую минуту из норки появляется креветка, действия которой напоминают работу миниатюрного бульдозера. С помощью клешней креветка перемещает перед собой кучку песка. Судя по тому, что работа креветки продолжается непрерывно, норка нуждается в постоянном уходе. Роль бычка в этом союзе заключается в обеспечении креветки пищей и своевременном оповещении об опасности своего плохо видящего партнера с помощью ударов хвоста; креветка улавливает возникающие при этом колебания воды своими усиками.
Круговорот песка
В целом площадь рифа с песчаным субстратом гораздо больше, чем площадь с твердым субстратом, из которого этот песок в основном и образуется. Значительная часть лагун атоллов и обширные пространства, расположенные позади или с подветренной стороны рифовых платформ, покрыты песком различного происхождения, которому со временем предстоит стать основанием новых частей рифа. Если бы нам удалось перенестись в далекое будущее, мы увидели бы, что сегодняшний песок под тяжестью осевших на него сверху более поздних слоев спрессовался в монолит. Песок медленно превращается из арагонита, отлагаемого кораллами и многими водорослями, в более стойкую кристаллическую форму - кальцит. Оба минерала представляют собой карбонат кальция и обычно составляют основную массу известняка (не путать с песчаником*, представляющим собой совершенно другую породу).
* (В английском языке оба слова - "известняк" (limestone) и "песчаник" (sandstone) - имеют в своем составе по одному одинаковому корню - "stone". - Прим. перев.)
Процесс образования горных пород, вероятно, может идти и на пляжах. Правда, большую часть пород, слагающих берега и основу самих островов, представляют собой мощные слои известняка древних рифов, построенных в те времена, когда уровень моря был выше современного. Но тем не менее в районе верхней границы максимальных приливов породообразование, по-видимому, все-таки имеет место. Как правило, новые породы входят в состав известковых плит, имеющих наклон в сторону моря. Уровень, на котором они расположены, часто совпадает с уровнем грунтовых вод, так что одной из причин образования этих плит могут быть химические процессы превращения песка, происходящие с участием пресной воды. Встречаются также плиты такой же формы, состоящие из зерен песка, смешанных с черным органическим материалом, образовавшимся из микроорганизмов. Поверхность таких плит покрыта живым темно-зеленым слоем микроорганизмов, причем каждая плита в целом имеет плотность еще не окончательно схватившегося цемента. Все эти процессы, связанные с деятельностью живых организмов, также вносят свой вклад в строительство кораллового рифа.
На снимке показан участок берега, где идет образование твердой породы. Пятна глины на крупнозернистом коралловом песке - свидетельство этого процесса. Наклоненные в сторону моря глинистые площадки, так же как и уже образовавшиеся плиты породы, покрыты слоем водорослей и микроорганизмов, которые смешаны с песком и мертвой органикой, окрашенной в черный цвет. Весьма вероятно, что эта пленка в ходе химических превращений в конечном счете способствует формированию твердой породы
На рифах обитают и такие организмы, скелеты которых состоят не из разновидностей карбоната кальция, а из других минералов, главным образом из силикатов, хотя подавляющее большинство обитателей рифов, принимающих хотя бы минимальное участие в формировании рифовых пород, откладывают именно карбонат кальция, в основном в виде арагонита. Это вещество рифовые организмы легко извлекают из морской воды в нужных им количествах, так как воды тропических морей представляют собой насыщенный раствор карбоната кальция, концентрация которого поддерживается за счет постоянного растворения мельчайших частиц песка и ила.
Таким образом, и в этом случае мы также сталкиваемся с круговоротом, правда, не песка, а карбоната кальция. Рифовые организмы извлекают его из морской воды, а затем выделяют в виде того или иного скелета. Разрушаясь, скелеты превращаются в гальку, галька - в песок, частицы которого становятся все мельче и мельче, так что в конце концов они вновь могут раствориться, завершив тем самым песчаный цикл. Нерастворившийся песок цементируется и превращается в твердые породы рифа, на которых будут жить следующие поколения кораллов. Значительная часть этих пород в дальнейшем разрушится и в свою очередь превратится в песок, образуя побочную петлю в общем песчаном цикле.
Однако на некоторых участках рифа - независимо от того, атолл ли это, одиночный или барьерный риф, - образование твердой породы происходит интенсивнее, чем его разрушение волнами и биологическими деструкторами, и там риф растет. На тех участках, где идет рост рифа, кораллы необязательно должны расти быстрее и пышнее, чем в других местах; чаще риф растет там, где разрушение и продукция песка минимальны.
Удары волн, деятельность сверлящей фауны и флоры, столь разрушительные на первый взгляд, в действительности оказываются неотъемлемой частью процесса рифообразования. Они помогают обеспечивать риф песком - важной составляющей любого рифа и местом обитания большого числа различных видов животных и растений.