Отряд Удильщикообразные (Lophiiformes) (В. М. Макушок)

Первый луч колючего спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в своеобразное "удилище" (иллиций), несущее на конце "приманку" (эска), которая служит для привлечения добычи (табл. 54). Брюшные плавники, если имеются, сидят на горле. Грудные плавники поддерживаются 2-3 скелетными элементами, из которых нижний сильно увеличен, обычно расширен на конце и может совершать вращательные движения. Это позволяет донным рыбам использовать грудные плавники, как бы согнутые в локте, для ползания по грунту. Жаберные отверстия небольшие. Тело голое, подчас с большим количеством кожных выростов или покрыто костными бугорками, шипиками или бляшками. Все удильщикообразные - морские хищные рыбы. Отряд удильщикообразных включает три подотряда - Удильщиковидных, Клоуновидных и Глубоководных удильщиков с 16 семействами, объединяющими свыше 70 родов и свыше 225 видов.

Удилыциковидные - это крупные малоподвижные рыбы с большой уплощенной головой, огромным ртом и огромным желудком. Передний спинной плавник из 6 колючек, первые три колючих луча обособлены друг от друга, а три задние, меньшие, связаны перепонкой. Грудные плавники большие.

Подотряд содержит одно семейство - Удилыциковые.

Семейство Удильщиковые (Lophiidae)

Семейство удилыциковых содержит четыре рода, обитающих на дне, нередко на значительных глубинах, в тропических и умеренно теплых водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов.

Наиболее хорошо изучен образ жизни европейского удильщика, или морского черта (Lophius piscatorius), живущего у берегов Европы в пределах шельфа на глубине 50-200 м от Баренцева до Черного моря. Он достигает в длину 1,5 м и веса 20 кг и более. Своим обликом морской черт вполне оправдывает свое название. У крупных особей огромная уплощенная голова составляет ²/₃ длины тела, а огромный рот этого чудовища вооружен частоколом острых зубов. Большую часть времени он проводит затаившись на дне, почти незаметно сливаясь с ним благодаря защитной окраске и благодаря тому, что вдоль нижней челюсти, по бокам головы и туловищу его контур "маскируется" бахромой из кожистых мочек. В ожидании добычи черт совершенно неподвижен: он даже удерживает дыхание, и при температуре 11° С проходит 1-2 минуты между двумя вдохами. И только "приманка" (эска) на конце гибкого переднего луча-удилища трепещет, как флажок, над сомкнутым ртом, привлекая неосторожные жертвы. Стоит рыбе или какому-либо другому животному приблизиться к такому живому капкану, как его огромная пасть разверзается и тотчас смыкается, поглощая жертву. Эти движения удильщика совершаются с такой молниеносной быстротой, что за ними почти невозможно уследить. Прожорливый хищник в большом количестве поедает придонных рыб и крупных беспозвоночных (тресковых, песчанок, скатов и мелких акул, угрей, камбал, тригл, бычков, крабов и т. п.). Иногда он поднимается и в толщу воды, где пожирает сельдь и скумбрию. Известны случаи, когда морской черт хватал спящих на поверхности воды водоплавающих птиц, что обычно кончалось гибелью для хищника, подавившегося слишком большой добычей.

Для нереста, который происходит весной, удильщик откочевывает на значительные глубины (400-2000 м). Плодовитость самки 1,3-3,0 млн. икринок. Икра выметывается в толщу воды в виде ленты, достигающей в длину 10 м, в ширину 0,5 м ив толщину около 4-6 мм. Крупные икринки, 2,3-4,0 мм в диаметре, по одной или по две заключены в один слой в слизистые шестигранные ячейки, соединенные между собой. Постепенно их стенки разрушаются, высвобождая икринки, остающиеся на плаву благодаря заключенным в них жировым каплям. Выклюнувшиеся через несколько дней личинки ведут пелагический образ жизни. Они неузнаваемо отличаются от взрослых рыб высоким телом, большими грудными плавниками и сильно удлиненными передними лучами колючего спинного и брюшных плавников. Претерпевая сложный метаморфоз, по прошествии 4 месяцев они превращаются в мальков, которые, достигнув размеров около 6 см, оседают на дно на значительных глубинах, а на умеренных глубинах и у берегов появляются при длине 13-20 см. Взрослые особи после нереста тоже подходят ближе к берегу и держатся здесь, интенсивно питаясь, вплоть до осени, когда они откочевывают на зимовку на большие глубины.

Несмотря на свою отталкивающую внешность, морской черт имеет некоторое промысловое значение, так как его мясо превосходно на вкус. По побережью Европы его ловят ярусами, сетями и тралами.

Всего род Большие удилыцики (Lophius) насчитывает около 12 видов. В Атлантике по американскому побережью от Ньюфаундленда до Бразилии обитает американский морской черт (Lophius americanus). В северной части своего ареала он живет на небольших глубинах, а в тропических водах спускается на значительные глубины. Более мелкая икра, диаметром 1,5-1,8 мм, выметывается у него в слизевой ленте, достигающей 12 м в длину и 60 см в ширину.

У клоуновидных рыб в первом спинном плавнике имеется не более 3 колючих лучей. Помимо того, они отличаются от удилыциковидных формой тела и рядом особенностей в строении скелета. Этот подотряд включает 3-4 семейства, важнейшие из них семейства клоуновых, хаунаксовых и нетопыревых.

Семейство Клоуновые (Antennariidae)

Относящиеся к семейству клоуновых рыбы характеризуются высоким, сжатым с боков телом, верхним ртом и мелкими зубами, крошечными жаберными отверстиями, расположенными под основаниями грудных плавников, и тремя лучами колючего спинного плавника, передний из которых играет роль удилища с "приманкой" на конце.

Семейство объединяет 9 родов и около 60 видов, обитающих в тропических и субтропических морях Мирового океана. Некоторые виды проникают в умеренно теплые воды. Эти диковинные рыбы живут обычно среди коралловых рифов или среди зарослей водорослей, к лазанию среди которых хорошо приспособлены их рукообразные грудные и брюшные плавники. В этом отношении они действуют как хамелеоны, которым не уступают и в способности сливаться с окружающей средой, превращаясь в настоящих невидимок, в медлительности и в терпении, с которым они, застыв, ожидают добычу, привлекая ее червеобразными движениями своей "приманки". Их бусинки- глаза, нередко замаскированные кожными выростами, напоминающими мох или лишайник, как и глаза у хамелеонов, способны к независимому движению. Многие из них - особенно обитатели коралловых рифов - ярко и пестро окрашены, но и эта окраска носит маскирующий характер. Их тело голое или, чаще, покрыто мелкими шипиками и причудливыми кожными выростами, способствующими маскировке. Все они плотоядны. Способны наполнять плавательный пузырь воздухом и всплывать на поверхность, где они легко подхватываются течениями. Самки выметывают икру в виде слизевой кладки, плавающей у поверхности.

Саргассовый морской клоун (Histriohistrio), достигающий в длину 18 см, связал свою судьбу с плавучими саргассовыми водорослями и полностью перешел к пелагическому образу жизни. Окраска его, желто-зеленая с неправильной формы темными и светлыми пятнами, превосходно маскирует рыбу в саргассах, среди которых он ползает с помощью своих необыкновенно подвижных плавников.

Семейство Хаунаксовые (Chaunacidae)

Это семейство представлено лишь одним видом хаунакс (Chaunax pictus), обитающим на глубинах 200-500 м в тропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. От морских клоунов хаунакс отличается округлым телом, положением жаберных отверстий далеко позади грудных плавников и сильным развитием сейсмосенсорных каналов на голове и туловище.

Все тело этой рыбы покрыто шипиками, а от колючего спинного плавника у нее сохранился лишь короткий передний луч (пллиций).

Семейство Нетопыревые, или Морские нетопыри (Ogcocephalidae)

Семейство содержит 7-8 родов и около 35 донных видов, обитающих в тропических и субтропических водах Мирового океана. Характеризуются огромной дисковидно уплощенной головой и коротким узким туловищем. Покрыты костными бугорками или шипами. У них маленький рот с мелкими зубами и крошечные жаберные отверстия. Короткое "удилище" (иллиций), которое венчается "приманкой" (эской), втягивается в специальное влагалище - трубочку, расположенную над самым ртом. Голодная рыба выбрасывает иллиций и приманивает добычу вращением эски.

Наиболее крупные морские нетопыри не превышают в длину 35 см. Большинство видов обитает на значительных глубинах (200-500 м и более), но некоторые, например короткорылый (Ogcocephalus nasutus) и длиннорылый (О. vespertilio), морские нетопыри обитают на мелководье и легко переносят содержание в аквариуме. Ползая по дну на своих больших рукообразных грудных и брюшных плавниках, эти неуклюжие рыбы напоминают тихоходный игрушечный танк. Иногда рыба всплывает над дном, но ее попытки плыть сопровождаются столь нелепыми движениями, что, как бы устыдившись их, она вскоре снова опускается на грунт.

В странах Юго-Восточной Азии из дисковых нетопырей (Halieutaea) делают детские погремушки. У высохшей рыбы взрезают брюшную полость, выскребают полностью внутренности, на их место кладут мелкие камешки; разрез тщательно зашивают и покрывающие тело шипы стачивают.

Этот подотряд, включающий 11 семейств, 40 родов и около 120 видов, внешне отличается от остальных удильщикообразных прежде всего отсутствием брюшных плавников. В то время как другие удильщикообразные обитают на дне или, в немногих случаях, у поверхности, глубоководные удильщики постоянно живут на большой глубине, обитая в открытом океане в толще воды. Замечательным образом в этом подотряде проявляется половой диморфизм, а в отдельных семействах, и, по-видимому, независимо, выработался паразитизм самцов.

Несмотря на то что взрослые глубоководные удильщики живут на глубинах, куда не проникает свет и где отсутствуют какие-либо сезонные изменения, в Северной Атлантике, где они изучены наиболее полно, все виды размножаются в весеннее или летнее время. Нерест происходит, по-видимому, на больших глубинах. Развивающиеся икринки постепенно поднимаются кверху, и личинки длиной 2-3 мм выклевываются в приповерхностном слое 30-200 м, где питаются преимущественно веслоногими рачками и планктонными щетинкочелюстными червями (Chaetognatha). К началу метаморфоза молодь успевает опуститься на глубину свыше 1000 м. По-видимому, ее погружение совершается быстро, так как самки на стадии метаморфоза встречаются в слое 2-2,5 тыс. м, а самцы на этой же стадии - на глубине 2 тыс. м. В слое 1500-2000 м обитают оба пола, прошедшие метаморфоз и достигшие половозрелости, но иногда взрослые особи встречаются и на меньших глубинах. Взрослые самки питаются в основном глубоководными батипелагическими рыбами (миктофовыми, гоностановыми, хаулиодами, топориками, меламфаями и др.), ракообразными и реже головоногими, а взрослые самцы, подобно личинкам,- веслоногими рачками и щетинкочелюстными. Связанные с индивидуальным развитием вертикальные миграции глубоководных удильщиков имеют очень большое приспособительное значение, так как только в приповерхностном слое их малоподвижные и многочисленные личинки могут найти достаточно корма, чтобы накопить запасы для предстоящего метаморфоза. Огромные потери вследствие поедания икры и личинок хищниками компенсируются у удильщиков очень большой плодовитостью. Их икра мелкая (не более 0,5-0,7 мм в диаметре). Их прозрачные личинки напоминают крошечные баллончики, благодаря тому что они одеты в кожный чехол, раздутый студенистой тканью. Эта ткань увеличивает плавучесть и размеры личинок, что наряду с прозрачностью оберегает их прежде всего от мелких хищников, наиболее опасных для них своей многочисленностью.

Все глубоководные удильщики характеризуются очень резко выраженным половым диморфизмом. Уже на самых ранних личиночных стадиях, когда по форме тела, размерам, степени развития глаз и обонятельных органов оба пола вплоть до стадии метаморфоза сходны между собой, самки отличаются от самцов наличием "удочки" (иллиция), в которую превращен измененный первый луч спинного плавника.

Во время и особенно после метаморфоза у самок относительная величина головы и рта сильно увеличивается, обонятельные органы далее не развиваются, глаза, как правило, становятся маленькими, а у наиболее крупных видов почти вовсе дегенерируют. У самцов, напротив, тело становится более прогонистым, относительная величина головы и челюстей сильно уменьшается, глаза остаются крупными, а обонятельные органы достигают очень больших размеров.

У самок, прошедших метаморфоз, на челюстях, сошнике и верхнеглоточных костях развиваются тонкие острые зубы, своими загнутыми вершинами направленные кзади и нередко способные складываться внутрь. У многих видов они мелкие и многочисленные, но у некоторых челюстные зубы очень длинные (виды Linophryne, Lasiognathus и др.). У тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) они особенно сильно развиты на верхней челюсти, а у неоцерации (Neoceratias spinifer) появляются дополнительные огромные зубы, сидящие прямо на рыле и снаружи нижней челюсти.

У самцов, прошедших метаморфоз, вместо личиночных зубов в передней части рта развиваются особые зубы, не связанные с челюстями и сливающиеся своими основаниями. Они действуют как щипчики для захвата мелкой добычи и для прикрепления к самкам.

Пожалуй, наиболее ярко половой диморфизм проявляется в размерах. Все свободноживущие самцы достигают в длину не более 16-46 мм. Самки много крупнее. Хотя у большинства видов они не превышают в длину 5-10 см, у нескольких видов самки достигают 20 см, у криптопсара (Cryptopsaras couesi) до 44 см, а у гимантолофа (Himantolophus groenlandicus) - до 60 см и веса 4 кг. Самый крупный самец у гимантолофа имеет длину всего 46 мм и вес 0,82 г, т. е. по длине он меньше самки в 13 раз, а по весу в 5000 раз. Однако крупнее всех самки церации (Ceratias holboelli), достигающие длины свыше 1 м.

В четырех семействах глубоководных удильщиков (Caulophrynidae, Ceratiidae, Neoceratiidae и Linophrynidae) существуют совершенно необычные отношения между полами, не встречающиеся среди других рыб и неизвестные для позвоночных животных. Они выражаются в том, что карликовые самцы живут в виде паразитов на теле самок. Самец внедряется в кожу самки острыми щипчикообразными зубами. Вскоре губы и язык такого самца полностью сливаются с телом самки, а его челюсти, зубы, глаза и кишечник постепенно редуцируются так, что в конце концов он превращается в придаток, вырабатывающий сперму. Питание паразитирующего самца осуществляется за счет крови самки, так как ее кровеносные сосуды соединяются с сосудами самца. Но жабры самца и крошечные жаберные отверстия сохраняются, вследствие чего поступающая к нему кровь может обогащаться кислородом. Различия в размерах самки и паразитирующего на ней самца могут быть огромными. Так, например, у самки церации (Ceratias holboelli) длиной 119 см и весом 7 кг прикрепившийся к ней самец имел длину 16 мм и весил всего 14 мг. Правда, паразитирующий самец, питающийся за счет самки, у этого вида может достигать в длину 16 см. У остальных 7 видов, у которых обнаружен паразитизм самцов (Caulophryne jordani, Neoceratias spinifer, Cryptopsaras couesi, Edriolychnus schmid- ti, Photocorinus spiniceps, Borophryne apogon и Linophryne argyresca), после прикрепления к самкам самцы, по-видимому, уже не увеличиваются в размерах и не превышают в длину 14-22 мм.

Рис. 221. Глубоководные удильщики: 1 - самка церации (Ceratias holboelli) с паразитическим самцом (1а); 2 - неоцерация (Neoceratias spinifer) с паразитическим самцом (2а), 3 - каулофрина (Caulophryne jordani); 4 - меланоцет (Melanocetus apogon); 5 - борофрина (Borophryne apogon); 6 - гигантактис (Gigantactis macronema)

Паразитирующие самцы прикрепляются только ко взрослым самкам и лишь после того, как они сами завершат стадию метаморфоза. На одной и той же самке на разных участках ее тела может одновременно прикрепляться до трех самцов. Однажды прикрепившись, такие самцы навсегда утрачивают самостоятельность и, судя по всему, в течение ряда лет участвуют в размножении. До перехода к паразитизму такие самцы обладают хорошо развитыми глазами и очень крупными обонятельными органами. Это позволяет предполагать, что они отыскивают самок по специфическому запаху, следы которого сохраняются долгое время в практически неподвижной воде больших глубин. Приблизившись к самке, самец, по-видимому, может визуально "уточнить" ее принадлежность к своему виду по строению эски, освещаемой вспышками ее светящегося органа, или же по цвету и частоте самих вспышек, закодированных соответствующим образом. Самцы остальных шести семейств глубоководных удильщиков, по-видимому, ведут свободный образ жизни, но не исключена вероятность, что и они в период нереста временно прикрепляются к самкам.

Только у самок глубоководных удильщиков сохраняется "удилище" (иллиций) со светящейся "приманкой" (эской), которая у различных видов сильно варьирует по форме и величине и бывает снабжена самыми разнообразными кожными придатками. У самок большинства видов иллиций короткий, но у особей некоторых родов (Rhynchactis, Lasiognathus и Gigantactis) он очень длинный. Так, у гигантактиса (Gigantactis macronema) иллиций в 4 раза превышает длину тела. У лазиогната (Lasiognathus saccostoma) базальная часть иллиция имеет вид длинного прута, втягивающегося в специальное влагалище, а его тонкая и гибкая конечная часть венчается эской с тремя крючками. Все это сооружение выглядит как настоящая оснащенная удочка. Столь же необычное строение имеет иллиций у церации (Ceratias holboelli): базальная часть его очень сильно удлинена и располагается в специальном канале на спине, где она может свободно выдвигаться или втягиваться. Подманивая добычу, этот удильщик постепенно придвигает светящуюся "приманку" (эску) к огромному рту и в нужный момент заглатывает жертву. У своеобразной придонной галатеатаумы (Galatheathauma axeli), с глубины около 3600 м, светящаяся "приманка" расположена во рту. В отличие от остальных глубоководных удильщиков галатеатаума охотится, по-видимому, не в толще воды, а лежа на дне (табл. 7, стр. 80).

Светящийся орган на эске представляет собой железу, заполненную слизью, в которой заключены светящиеся бактерии. Благодаря расширению стенок артерий, снабжающих кровью эту железу, рыба произвольно может вызывать свечение бактерий, нуждающихся для этого в притоке кислорода, или прекращать его, сужая соответствующие сосуды. Обычно свечение происходит в виде серии последовательных вспышек. У самок некоторых семейств (Diceratiidae и Ceratiidae) имеется дополнительный булавовидный светящийся орган на втором головном луче, причем у самок церациевых, кроме того, перед мягким спинным плавником есть 1-3 подобных образования. В семействе линофриновых у самок имеются особые придатки на подбородке. Возможно, что у линофрины (Linophryne arborifera) огромный древовидный подбородочный придаток тоже несет светящиеся железы.

Взрослые удильщики окрашены в темно-коричневый или черный цвет, их тело обычно голое, и преобразованные чешуи имеются лишь у отдельных видов. Так, у тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) густо сидящие шипики имеются на брюшной стороне тела, а у гимантолофов (Himantolophus) на теле имеются костные бляшки, подчас очень крупные.

Желудок самок глубоководных удильщиков способен очень сильно растягиваться, благодаря чему они могут заглатывать и переваривать очень крупную добычу, нередко превосходящую их по своим размерам. Жадность удильщиков подчас приводит к гибели не только их жертву, но и их самих. Иногда на поверхности находят мертвых удильщиков с заглоченной рыбой, превышающей их по размерам более чем в два раза. Захватив столь крупную добычу, удильщик не может ее выпустить благодаря строению своих зубов, и ему ничего не остается, как продолжать заглатывать рыбу, стремящуюся освободиться из капкана и увлекающую его вверх. К тому времени, когда удильщик заканчивает обед, он погибает, по-видимому, от потери сил.

Личинки глубоководных удильщиков встречаются лишь в тропической и умеренно теплой зонах Мирового океана, лежащих между 40° с. ш. и 35° ю. ш. и ограниченных летними изотермами 20° С в поверхностных водах. В более высоких широтах, включая субарктические и субантарктические воды, встречаются только взрослые особи, которые попадают туда благодаря выносу их течениями.