Отряд Угреобразные (Anguilliformes) (Б. М. Медников)
К этому отряду относятся рыбы с очень характерной угревидной формой тела. Их туловище не сужается к хвосту, нередко оно также не сплюснуто с боков (круглое в поперечном сечении). Ползают и плавают угри изгибая тело, как змеи. По телу плывущего угря как бы пробегает волна с постоянной амплитудой, в то время как у рыб обычной формы эта амплитуда возрастает. Способ плавания угря не позволяет достичь больших скоростей, но зато он более экономичен. Ныне живущие угреобразные лишены брюшных плавников (отсюда второе название отряда "Apodes" - безногие). Мягкие, без жестких лучей и колючек, спинной и анальный плавники идут оторочкой вдоль тела, часто сливаясь с хвостовым. Плавательный пузырь соединен с кишечником или редуцирован. Обычно исчезает чешуя, кожа слизистая. У многих угреобразных сливаются вместе и нередко редуцируются некоторые кости черепа. Развитие с метаморфозом: прозрачная высокотелая листовидная личинка - лептоцефал - совсем не похожа на взрослого угря.
У многих угреобразных в крови содержатся ядовитые вещества - ихтиотоксины (имеющиеся также в крови других рыб - карпа, линя, тунца). При непосредственном попадании в кровь теплокровных они вызывают разрушение эритроцитов. Если сыворотку крови угря ввести в вену теплокровного животного, оно погибнет при симптомах, напоминающих укус гадюки. Ихтиотоксины опасны лишь при попадании в кровеносную систему, так как в желудке они разрушаются. Не выдерживают они и нагревания свыше 58°С. Все же следует избегать попадания крови угря на свежие ссадины, так как это может вызвать воспаление.
Почти все угреобразные, 22 семейства с примерно 350 видами,- морские рыбы, обитающие преимущественно в теплых морях, но представленные и на больших глубинах. Только одно семейство представлено в пресных водах.
Семейство Угревые, или Пресноводные угри (Anguillidae)
К нему принадлежит обыкновенный или европейский, угорь (Anguilla anguilla) и другие виды того же рода. Это самый важный в экономическом отношении представитель отряда, самый интересный, наиболее широко известный и самый загадочный. Изучение его образа жизни тянется более 2300 лет и еще далеко не завершено. Во взрослом состоянии он обитает в реках Европы от Печоры до рек Черноморского бассейна. Обычен он и по берегам Средиземного моря (реки Марокко и Алжира, Италии и Франции), на Канарских, Азорских и Фарерских островах, Мадейре, в Англии, Ирландии и Исландии.
Очень близкий подвид, отличающийся меньшим числом позвонков, живет в реках атлантического побережья Америки от Гвианы и Панамы на юге до Гренландии на севере. Третий подвид - японский угорь, более многопозвонковый, с темной каймой на плавниках, обитает в реках Японии и тихоокеанского побережья Азии от Ляохэ до Кантона.
Нежное и жирное мясо угря высоко ценится, особенно в копченом виде. Общий улов всех трех подвидов составляет около 40 тыс. т (1965-1967 гг.). У нас речной угорь обычен в реках Прибалтики и Белоруссии и лишь там служит объектом промысла.
Угорь иногда достигает 2 м длины, чаще 50-150 см (вес до 4-6 кг). Чешуя у него мелкая, малозаметная, обычно без серебристого отблеска, спина темно-зеленая или бурая, бока желтые, брюхо желтоватое или белое. Окраска угря изменчива и зависит от возраста рыбы и характера водоема. Кожа слизистая и скользкая: живого угря очень трудно удержать в руках. Различают две формы угрей - остроголовых и широкоголовых. Остроголовый угорь ценнее - жирность его доходит до 27,5%, в то время как у широкоголового лишь до 12-19%. В настоящее время склоняются к мысли, что обе формы лишь крайние варианты. Попадая в места, изобилующие мелкими кормовыми организмами, угорь вырастает узкоголовым, с острой мордой и маленькой пастью. Если же ему приходится хищничать, у него формируется широкая голова с тупой мордой и большой пастью, что позволяет ему захватывать крупных животных - рыб и раков до 15 см длины.
Рис. 112. Угорь обыкновенный, или европейский (Anguilla anguilla)
Обычно неполовозрелые угри обитают в реках, но часто заходят в озера и пруды. В пресной воде у угря резко выражен отрицательный реотаксис: он всегда стремится идти против течения, поднимаясь в самые верховья рек. При своем расселении угри нередко пользуются самыми маленькими ручейками, забиваются даже в водопроводные трубы. Наблюдали случаи, когда угри переползали из одного водоема в другой по влажной траве. Во влажном воздухе без воды угорь при 24°С выживает до 36 часов, так как его слизистая кожа может потреблять кислорода более 17 см3 в час на килограмм веса. Все же рассказы о том, что угри выползают по ночам на поля поедать горох и, выпущенные на землю, выбирают кратчайшее расстояние до ближайшей воды, не соответствуют действительности.
Выбрав подходящее местожительство, угорь живет там долго. Был проведен опыт: угрей, выловленных в Эльбе, пометили цветными нитками и выпустили выше и ниже по течению. Значительная часть их вернулась на прежнее место.
Угорь ведет строго ночной образ жизни. Все светлое время суток он проводит в убежище, чаще всего зарывается в илистый грунт, проникая в него до 80 см, а по некоторым данным, и до 1,5 м. Ночью, особенно облачной и безлунной, угри выходят на охоту. Мелкие особи питаются личинками водных насекомых, моллюсками, червями и ракообразными. В питании крупных большую роль играет рыба, главным образом мелкая и непромысловая (окунь, ерш, плотва). Поэтому попадаются угри в ловушки и донные удочки главным образом ночью. Иногда, впрочем, угорь ловится на блесну и днем: сидя в своей норке, высунув из нее голову, он не пропускает возможности схватить все, что он считает съедобным. Несмотря на исключительную прожорливость, угорь растет относительно медленно, но в очень хороших условиях наблюдались приросты до 500 г в год. Сезон откорма длится все теплое время года, с апреля по ноябрь. Зимой угри не питаются. Холодное время года они проводят в состоянии спячки, зарываясь глубоко в ил. Самцы, как правило, гораздо меньше самок впрочем, тут-то мы и подходим к самому интересному.
Рис. 113. Область распространения проходных угрей
Еще Аристотель и Плиний знали, что у речного угря никогда нельзя обнаружить зрелой икры и молок. Естественно, возник вопрос: как же угри размножаются? Наставник Александра Македонского, один из величайших философов древности Аристотель, отказавшись найти более подходящее решение, предположил, что угри самозарождаются в иле болот или происходят от дождевых червей. Культ Аристотеля был настолько прочен, что это фантастическое предположение продержалось до XVI в. (2000 лет).
Время шло, и ученые начинали склоняться к мысли, что угри, как и прочие организмы, производят потомков "по образу и подобию своему". Высказывалось предположение, что угорь живородящ. Но мелкие червеобразные существа, которых находили в полости тела угрей, оказались круглыми червями-нематодами. Думали также, что угрей рождает мелкая морская рыбка бельдюга. Это действительно живородящая рыбка, но рождает она, конечно, своих, а не угревых мальков. Немцы, впрочем, до сих пор зовут бельдюгу "угриная мать" (die Aalmutter). Так гипотеза превратилась в поверье. Зато узнали другое: молодые угри входят в реки из моря. Каждый год к устьям рек подходят огромные стаи маленьких (6-8 см), прозрачных, как стекло, рыбок, которых и зовут "стеклянными угрями". Они поднимаются вверх по течению, растут, теряют прозрачность и приобретают окраску речных угрей. Прожив в реке от 5 до 25 лет, угри начинают обратную миграцию в море. При этом окраска их меняется: спина чернеет, бока и брюхо, наоборот, светлеют, становятся серебристыми. Рыло вытягивается, губы становятся тонкими, глаза очень большими - весь этот метаморфоз длится от трех месяцев до года и более. В это время уже можно различить среди них самцов и самок, правда, с некоторым затруднением. Яичники у угря открыл итальянский ученый Мондини в 1777 г., а семенники были открыты только почти через 100 лет австрийским ученым Сирским.
Угри скатываются в море по ночам, предпочитая самые темные, безлунные ночи. Так было установлено, что размножаются они в море. Но не было известно, где расположены места их нереста и как выглядит личинка.
Решение пришло совершенно неожиданно. Итальянский исследователь Кацци в 1856 г. поймал в Мессинском заливе своеобразную рыбку, стекловидно-прозрачную, со сжатым с боков в тонкий листик телом, и назвал ее лептоцефалом (Leptocephalus brevirostris). Строение этой рыбки было настолько оригинально, что ее выделили в особый отряд. Впоследствии описали еще несколько видов лептоцефалов из Средиземного моря и Атлантического океана. Ряд ученых уже тогда высказали предположение, что лептоцефалы не взрослые рыбы, а личинки каких-то морских угреобразных. Но лишь в 1897 г. два итальянских ученых - Грасси и Каландруччио - опубликовали работу, потрясшую зоологов всего мира. Они поймали лептоцефалов в Мессинском заливе и поместили их в аквариум. Через некоторое время с этими рыбками произошли удивительные изменения: их листовидное тело сжалось и превратилось в угревидное - лептоцефалы превратились в уже давно известных стеклянных, или прозрачных, угрей.
Казалось, вопрос был решен. Грасси и Каландруччио предположили, что угри размножаются здесь же, в Мессинском заливе, на большой глубине. Увы, до решения проблемы было еще далеко.
Оказалось, что лептоцефалы, попадающие в сети в Средиземном море и восточной части Атлантики, имеют среднюю длину 75 мм и уже начинают превращаться в прозрачных угрей. Во время метаморфоза угорь не питается и укорачивается до 65 мм. Через 15 лет после открытия Грасси и Каландруччио норвежское судно "Михаэль Саре" обнаружило в центральной части Атлантики более мелких, до 41-60 мм, личинок угря. В 1911 г. выдающийся исследователь биологии угря Иоганн Шмидт еще далее к западу поймал личинку в 34 мм длиной. Так как эти ловы были сделаны весной, ясно, что даже таким мелким лептоцефалам никак не меньше года.
В 1913 г. И. Шмидт на шхуне "Маргарита" обнаружил западнее 50° з. д. много лептоцефалов, причем некоторые из них достигали лишь 17-20 мм. Казалось, что место нереста угря будет найдено в ближайшем будущем. Но рейс Шмидта кончился аварией: "Маргарита" потерпела крушение на рифах. К счастью, никто не пострадал: удалось спасти и экипаж, и банки с драгоценными лептоцефалами. На следующий год началась первая мировая война, и исследования пришлось отложить до лучших времен. Лишь в 1920 г. И. Шмидт на моторной шхуне "Дана" собрал огромный материал (более 6000 лептоцефалов разных видов угрей!), среди которого нашлись личинки длиной менее 10 мм, несомненно недавно вышедшие из икринок. Все они были пойманы в районе от 48 до 65° з. д. и 22 и 30° с. ш. Местом нереста угря из рек Европы оказалось Саргассово море.
Это самое замечательное море на свете - море без берегов, окруженное кольцом течений. Ветры, дующие над ним, слабы и неустойчивы, поэтому галантные испанские мореплаватели в старину называли его "Дамским морем". Вода Саргассова моря ярко-синяя, прозрачность ее достигает 60 м. На поверхности плавают огромные скопления бурых водорослей - саргассов. Саргассово море - халистатическая зона: прогретые поверхностные воды здесь опускаются вниз, и даже на глубине в 400 м температура воды 16-17°С (на экваторе вдвое ниже).Это и самое соленое место в Атлантике: вода Саргассова моря содержит до 37 г солей на литр. Сюда и приходят европейские и американские угри для того, чтобы выметать в глубине этого моря икру и после нереста погибнуть. Вышедшие из икринок лептоцефалы поднимаются к поверхности и начинают миграцию к берегам Европы и Америки. Они пассивно разносятся течениями: мощный поток Гольфстрима доставляет к берегам Европы многие миллионы лептоцефалов. Разумеется, большинство личинок гибнет в пути от многочисленных врагов. Шмидт полагал, что путешествие лептоцефалов от Саргассова моря до берегов Европы длится 2,5-3 года.
Рис. 114. Развитие угря
То, что личинки угря разносятся течением пассивно, доказывается отсутствием у европейского угря географических форм. Все угри Европы относятся к одной популяции. Потомство угря, скатившегося на нерест из Норвегии, может оказаться впоследствии в одной из рек Алжира.
Рис. 115. Схема нерестовой миграции (светлая стрелка) и пассивного переноса личинок (черная стрелка) речного европейского угря: 1 - только что вышедшая личинка; 2 - годовалая личинка; 3 - двухгодовалая личинка; 4 - личинка перед началом превращения; 5 - стеклянный угорь; 6 - взрослый угорь
В некоторые реки Англии, Шотландии и Западной Европы стеклянные угорьки (эльверы, сивелли) заходят такими несметными массами, что прежде их ловили, вычерпывая из воды сачками с мелкой ячеей, приготовляя из них вместе с яйцами что-то вроде рыбного омлета. Теперь этот варварский промысел прекращен. Живые угорьки стали предметом экспорта и миллионами вывозятся в другие страны, где их используют для посадки в пруды, озера и реки. Молодые угри достаточно живучи, и отход во время перевозки редко составляет больше одного процента.
Американский угорь нерестится также в Саргассовом море, но центр нерестовой площади расположен юго-западнее места нереста европейского угря. Лептоцефалы обоих угрей сходны, и отличить их можно только по числу мышечных сегментов - миомеров, которых у американских лептоцефалов в среднем меньше. В стадии личинки американские угри проводят около года. По-видимому, они более стойки к низкой температуре, так как отмечались случаи их поимки в устьевых пространствах рек Новой Англии при температуре 2-7 и даже -0,8°С (в заливе Наррагансет).
Казалось, после блестящих открытий И. Шмидта все загадки угрей были разгаданы. Но перед учеными встал сразу целый ряд новых. В самом деле, как объяснить огромный разрыв между нерестовым и нагульным ареалом угря? Почему угорь из рек Норвегии, Прибалтики и Черноморского бассейна проделывает измеряемый тысячами километров путь по океану, подвергаясь множеству опасностей? Естественно, было предложено несколько гипотез.
Одной из первых вспомнили гипотезу А. Вегенера о перемещении материков. По этой гипотезе Атлантический океан гораздо моложе Тихого. Еще в начале третичного периода между Европой и Африкой, с одной стороны, и Гренландией и Америкой - с другой, был узкий проливообразный водоем - в этом внутреннем море и обитали угри. В дальнейшем весь американский материк вместе с Гренландией заскользил по более плотному слою земной коры на запад, Атлантика расширялась, и места нереста отодвигались все дальше и дальше от Европы. Объяснение подкупает своей простотой, однако вряд ли оно верно, хотя ряд ученых до сих пор принимает его. Если даже гипотеза Вегенера справедлива, то вряд ли привычки рыб более устойчивы, чем очертания материков и океанов.
Разумнее предположить обратное. По-видимому, наиболее правдоподобная гипотеза выдвинута советским ихтиологом П. Ю. Шмидтом, долгое время изучавшим миграции рыб. По мнению П. Ю. Шмидта, чрезвычайная протяженность нерестовой миграции европейского угря вызвана изменением гидрологических условий в послеледниковый период. Мы уже упоминали, что угорь нерестится там, где на глубине 400 м температура воды превышает 16-17°С. Весьма вероятно, что в ледниковый период вся северная часть Атлантического океана была заполнена массами холодной воды и струи Гольфстрима не расходились, как теперь, веерообразно в северо-восточном направлении. Гольфстрим был отжат к югу, и воды его двигались в широтном направлении - от берегов теперешней Флориды до Португалии, а достигнув берегов Европы, поворачивали на юг. Где-то на широте 20° возникло противотечение, двигавшееся с востока на запад, к американскому континенту. В результате халистатическая зона с высокими температурами на глубинах растянулась через весь океан - от Багамских до Канарских островов. В восточной части этой зоны нерестился европейский угорь, в западной - американский. Миграции европейского стада были тогда примерно такой же протяженности, как и американского. Но с окончанием ледникового периода Гольфстрим устремился на северо-восток и нерестовая зона сжалась в долготном направлении до размеров Саргассова моря.
Гипотеза П. Ю. Шмидта согласуется с гидрологическими данными и подкупает своей правдоподобностью. Но далеко не все ученые с ней согласны. В последние годы английский ихтиолог Таккер высказал ошеломляющее предположение. По Таккеру, европейского речного угря... вообще не существует. Есть только одно стадо американского угря, которое пополняется рыбами, идущими из рек Америки. Все угри, которые обитают в реках Старого Света от Мурманского побережья до Алжира,- потомки американских угрей, выметавших икру в восточной части Саргассова моря. Вышедшие из икры лептоцефалы частью уносятся течениями к берегам Европы. Незначительные различия в числе позвонков и мышечных сегментов Таккер объясняет различием температур, при которых икра развивается. Все взрослые особи угря, скатившиеся из рек Европы, погибают в пути, не достигнув мест нереста.
Проверка утверждений Таккера имеет важнейшее значение для угревого промысла Европы. Ведь если весь скатившийся из рек в море угорь погибает в пути бесполезно, не выметав икры, то разумнее его вообще не выпускать из рек, а выловить целиком. Но если Таккер неправ, такая тактика закончится катастрофой: вылов производителей приведет к исчезновению угря в европейских реках.
Все же большинство исследователей в наше время считают, что Таккер неправ. В этом нас убеждают не только единичные случаи поимки половозрелых европейских угрей в водах Атлантики, но и замечательные опыты французских ученых, о которых рассказано ниже. Но тогда возникает новая загадка: как угорь находит место своей бывшей родины и будущей могилы, какими ориентирами он руководствуется, проделывая путь в 4000-7000 км? Свен Экман предполагал, что угорь движется в направлении повышающейся солености и температуры воды. Это объяснение пригодно для угрей, скатывающихся в Атлантику и Балтийское море, но для средиземноморских угрей оно не может быть принято. Соленость в Средиземном море выше, чем в Саргассовом. Возможно, что основным ориентиром угря, к тому же значительно облегчающим путь, являются глубинные течения. Известно, что угри идут на нерест на значительной глубине, быть может, порядка 1000-1500 м. Глубинные течения выносят угрей из Средиземного моря в Атлантику, там они попадают в мощный поток Антигольфстрима - течения, открытого в последние годы, расположенного под Гольфстримом, но текущего в обратном направлении. Непрерывно двигаясь по течению, угорь в конце концов попадает в район Саргассова моря. Идущие на нерест половозрелые угри приобретают особенности глубоководных рыб - огромные глаза, черную окраску, скелет их сильно деминерализуется, становится мягким и непрочным. Более того, у всех морских угреобразных в сетчатке глаз имеется золотистый светочувствительный пигмент - хризопсин. Когда молодой стеклянный угорь входит в реку, хризопсин заменяется другим пигментом - пурпурным родопсином, присущим пресноводным рыбам. И лишь когда серебристый угорь, покинув реку, начинает опускаться на глубину, родопсин исчезает и в сетчатке опять появляется хризопсин, более чувствительный к тем лучам, которые глубже проникают в воду.
Как мы видим, нерестовая миграция угря еще не изучена до конца. Есть еще одна загадка: как стеклянный угорь находит дорогу в реки? На что он ориентируется: идет ли он на этот раз против течения, в сторону снижающейся солености, или же его привлекает запах пресной воды? Любопытное наблюдение сделали голландские ученые. Когда у залива Зёйдер-Зе построили плотину, прилегающий участок моря опреснился. Ход угря в реки этого района настолько возрос, что угорь стал одним из основных объектов промысла. Есть мнение, что пресная вода не ориентир и что угорь главным образом руководствуется турбулентными приливно-отливными токами. Другие исследователи придают важное значение запаху воды: ведь угорь - одна из самых чутких рыб. В опыте у угрей вырабатывали условный рефлекс на запах бета-фенилэтилового спирта. Оказалось, что тренированные угри распознают пахучее вещество в концентрации, выражаемой десятичной дробью с восемнадцатью нулями, то есть когда в носовой мешок попадает всего одна молекула.
Угорь поставил перед учеными еще одну загадку; нельзя сказать, что она разрешена до конца. Сравнительно давно было известно, что большинство угрей, обитающих в наших реках,- самки. Самцы не поднимаются вверх по течению, предпочитая нагуливаться в устьях, где вода солоноватая.
Это не вызывало удивления, пока молодых прозрачных угрей не стали массами перевозить из устьев в реки и пруды. Выросшие на новом месте угри в большинстве снова оказались самками. У большинства организмов пол определяется в момент оплодотворения яйцеклетки. Угорь оказался одним из редких исключений. Э. Эренбаум полагал, что до того, как угорь достигнет 23-24 см длины, он остается бесполым, и станет ли он самцом или самкой - зависит от внешних условий. Установлено, что, чем выше температура в пруду и выше норма посадки, тем больше формируется самцов. В природных условиях чем дальше от нерестилищ, тем больше самок. Удавалось добиться развития половых гонад (половых желез) в сторону женских инъекциями гормонального препарата - дипропионата эстрадиола.
Пожалуй, один из самых трудных опытов нашего столетия удался французскому исследователю Морису Фонтэну. До последнего времени никто не видел у угря зрелых икринок и не наблюдал нереста. У самцов, правда, удавалось получить текучие молоки, впрыскивая им внутримышечно пролан. Попытки добиться того же у самок долгое время не могли увенчаться успехом. Фонтэн впрыскивал самкам экстракт передней доли гипофиза и установил, что размеры овоцитов при этом увеличиваются. Тогда был задуман и выполнен замечательный опыт.
Четырех угрей посадили в кольцеобразный бассейн с искусственной морской водой при температуре 25°С и солености 340/00 (34 г на литр). Особым устройством вода была приведена в движение: скорость кольцеобразного потока была 0,5 м/сек. Время от времени угрям впрыскивали гипофизарный экстракт. Через 3 месяца, когда температуру понизили до 20°С, а соленость повысили до 35,50/00, одна из самок начала метать икру. За этот срок она проплыла по кругу не менее 4000 км. К моменту нереста ее окраска стала черной, нижняя челюсть вытянулась так, что стала длиннее верхней, а скелет сильно деминерализовался. Мелкая (0,93-1,4 мм) икра выметывалась порциями, и после нереста самка погибла. К сожалению, не нашлось самца с текучими молоками и икринки остались неоплодотворенными. Но возможность созревания самца угря в искусственных условиях была уже доказана раньше, так что, возможно, в ближайшем будущем мы будем знать, как появляются на свет молодые угри, и решим загадку, занимавшую Аристотеля более двух тысяч лет назад.
Угревый промысел в нашей стране находится в худшем положении, чем в странах Западной Европы. В Черное море стеклянные угри почти не заходят, и отмечены лишь единичные случаи поимки угрей в Дунае, Днестре, Буге, Днепре (до Могилева), Доне, Кубани и Риони. В северо-восточной части Черного моря с 1944 по 1955 г. поймано лишь 11 скатившихся на нерест угрей (из них 10 оказались самками). И. Шмидт полагал, что Дарданеллы и Босфор для молодых угрей - непреодолимая преграда и угри проникают в бассейн Черного моря из Прибалтики по каналам и низменным водоразделам. Л. С. Берг показал, что это не так, но подобные случаи отмечались нередко. В 1964 г. в Малом Кызыл-Агачском заливе Каспийского моря был пойман угорь, проникший, по-видимому, через Волго-Балт или Волго-Дон. В Кольском заливе был в 1957 г. пойман серебристый угорь, скатившийся из р. Туломы. Вряд ли молодой угорек мог преодолеть пороги Туломы, вероятнее, он поднялся из Ботнического залива по р. Кемийоки, а затем преодолел болотистый водораздел между этими реками. Как бы то ни было, естественное появление угрей в наших южных и северных реках настолько ничтожно, что рассчитывать на него нельзя. В Прибалтике положение лучше, но и там естественный заход в реки очень мал. Рассчитывать на повышение уловов угря можно только при непрерывной подсадке стеклянных угрей, закупаемых за границей. Подобные подсадки начали у нас практиковаться с 1956 г.; молодых угрей выпускали для выращивания в озера Белоруссии, Литвы, Эстонии и Ленинградской области. В 1960 г. в подмосковное озеро Селигер выпустили 1,6 млн. стеклянных угрей, закупленных во Франции. Выращивание угрей следует продолжать, так как хотя угорь растет медленно (массовый скат через 7-8 лет), но дает прекрасное мясо, а потребляет малоценную рыбу и очень неприхотлив. Еще более перспективны угревые прудовые хозяйства, когда рыб содержат в полностью контролируемых водоемах и выкармливают искусственными кормами (в основном отходами боен). Искусственное выращивание угрей в изолированных лагунах практиковалось в Италии еще в XIV в. За последние годы больших успехов в выращивании угря добились японские рыбоводы: они указывают, что угри очень быстро привыкают к неволе и собираются у кормушек даже в светлое время суток. С помощью выращивания они получают в 5-7 раз больше угрей, чем с помощью промысла. В Японии в огороженных кутовых частях заливов выращивают даже молодь морских угрей - щукорылого (Muraenesox cinereus) и конгера (Conger myriaster). Наиболее выгодно выращивать угря как дополнительную рыбу к карпу.
Уже упоминавшийся нами ранее японский угорь (Anguilla japonica) настолько похож на европейского и американского, что многие авторы считают все три формы подвидами одного вида. Места нереста японского угря не установлены. В 1954 г. в Японском море на глубине 250 м была поймана самка угря с хорошо развитыми яичниками, поэтому предполагают, что он может там нереститься; другие исследователи склоняются к мысли, что нерест происходит в Тихом океане на обширном пространстве от острова Тайвань до атолла Бикини.
Подобно угрям северного полушария несколько видов угрей того же рода Anguilla входят на откорм в пресные воды Индии, Восточной Африки, Австралии, Новой Зеландии, Индонезии, Новой Гвинеи и островов Тихого океана. Число их точно не установлено - разными авторами принимается от 10 до 25 видов. По-видимому, наиболее богат угрями Тихий океан. В речки небольшого острова Таити входят 3 вида пресноводных угрей. Настоящие гиганты, до 1,5-2 м, обитают в реках Новой Зеландии. Любопытно, что угри Пндо-Малайского архипелага нерестятся недалеко от берегов. К западу от Суматры в одну и ту же сеть можно поймать только что вышедших из икры личинок, лептоцефалов и стеклянных угрей на всех стадиях метаморфоза, так что проследить превращение не составляет никакого труда.
Рис. 116. Конгер (Conger conger) и его личинка - лептоцефал
Бенгальский угорь (Anguilla bengalensis) обитает в реках Индии. Прозрачные угри этого вида входят в устья зимой, с октября по март, больше всего в январе - феврале, и через год увеличиваются втрое, достигая в длину 15 см. У бенгальского угря, в отличие от европейского, чешуя закладывается очень рано, в возрасте 6 месяцев, и, когда он достигает 20см, уже покрывает все тело.
В реки Юго-Восточной Африки входят 5 видов угрей рода Anguilla. Из них выше всех по рекам, до 760 км, поднимается мозамбикский угорь (Anguilla mossambica); единичные особи этого вида даже преодолевают водораздел между реками Вааль и Лимпопо и скатываются на нерест в воды Атлантики.
Во всех местах обитания пресноводные угри являются ценным объектом промысла и иногда выращиваются в прудах.
Как уже указывалось, пресноводные угри в отряде угреобразных - исключение. Все остальные семейства - обитатели тропических морей и больших глубин Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Все они размножаются над большими глубинами и имеют личинок-лептоцефалов, в общем сходных с личинками Anguillidae. Многие личинки были описаны еще в прошлом веке как самостоятельные виды, у многих личинка неизвестна и размножение до сих пор остается загадочным. Например, в прибрежных водах Индии поймано 47 разных лептоцефалов четырех семейств угрей. Из них только 14 удалось связать с каким-либо видом угря. Подмечено, что угри, нерестящиеся над самыми большими глубинами, имеют лептоцефалов с длинным пищеварительным трактом, а тяготеющие к берегу - с коротким. Есть и такие виды, у которых неизвестна взрослая форма. Самый поразительный пример - гигантские глубоководные лептоцефалы, крайне редко попадающие в руки ученых. Самая крупная личинка угря, пойманная во время экспедиции на "Дана", была длиной в 184 см - это рост очень высокого человека! Пожалуй, только один человек на Земле видел этих колоссальных личинок живыми. Американский исследователь Уильям Биб, погружавшийся в батисфере у Бермудских островов на глубину до 923 м, замечал, что подобные лептоцефалы плавают парами. Не исключено, что они способны размножаться, не претерпевая метаморфоза. Подобные случаи преждевременного полового развития (так называемая неотения) у рыб известны. По-видимому, семейство саланксовых (Salangidae), один из представителей которого - лапша-рыба - обитает в наших дальневосточных морях, - неотеничные личинки рыб, близких к корюшковым. В таком случае ученым придется "восстановить справедливость" и воскресить для этих лептоцефалов закрытое семейство Leptocephalidae,- ведь ни с одним из других семейств этих личинок-переростков связать никак нельзя. Но есть и другое предположение: если гигантские лептоцефалы все же превращаются в угрей и если отношение между длиной взрослой рыбы и личинки такое же, как и у обычных, то длина взрослого угря может достигать 30 м. Это длина среднего рыболовного тральщика с командой из 25 человек. Не есть ли это легендарный морской змей, которого иногда наблюдают то в одном, то в другом океане? Ведь и речного угря люди, впервые его увидевшие, принимают за змею.
Будем надеяться, что загадка лептоцефалов будет решена в ближайшем будущем. Ведь уже существуют батискафы, позволяющие достигать максимальных глубин (правда, видимость из них ограниченна), и исследовательские подводные лодки. По-видимому, эту тайну разгадает морской биолог, вооруженный новейшими средствами погружения в океан и, очевидно, немалым терпением.
Семейство Конгеровые, или Морские угри (Congridae)
Морские угри населяют Атлантический, Индийский и Тихий океаны. Наиболее известен самый холодолюбивый вид - морской угорь, или конгер (Conger conger), который из Северной Атлантики заходит в Средиземное, Черное и Балтийское моря. Самая крайняя северная точка его расселения - воды у побережья Норвегии. Морской угорь крупнее речного, он достигает 65 кг веса и свыше 3 м длины. Его лептоцефалы очень похожи на личинок речного угря, но достигают 16 см длины; они были описаны как Leptocephalus morrisi. По-видимому, как и речной угорь, он нерестится один раз в жизни и, выметав от 3 до 8 млн. икринок, погибает. Места и сроки его нереста точно не установлены. От речного угря он отличается более длинным спинным плавником и полным отсутствием чешуи. Окраска морского угря бурая, переходящая на брюхе в грязновато-белый цвет. Спинной и анальный плавники светлые, окаймленные темной полосой. На боках отчетливо выступает светлая боковая линия.
Морской угорь - прожорливый хищник, питающийся главным образом мелкой и средней величины рыбой. Его мощные зубы легко дробят раковины моллюсков. Неоднократно наблюдали, как морской угорь вырывал из сетей запутавшуюся в них рыбу. Излюбленные места его обитания - скалистые берега, где он обычно подкарауливает добычу, затаившись где-нибудь в подводном гроте или расщелине скалы. На песчаном дне он вырывает себе норку, подобно тому как это делает иногда речной угорь.
Везде, где морской угорь водится в достаточном количестве, его промышляют на крючковую снасть - яруса и удочки, наживленные рыбой. Мясо его не столь жирно и вкусно, как у речного, и в Европе ценится гораздо ниже. Напротив, морские угри, обитающие у побережья Северной Америки, считаются одними из самых ценных рыб.
В тропических морях обитает много видов семейства конгеровых (Congridae), но все они изучены недостаточно. Трудность их изучения усугубляется тем, что большинство из них ведет очень скрытый образ жизни, обитая в расщелинах скал и норках, вырываемых в песчаном дне. Особенно это относится к близкому семейству гетероконгровых (Heterocongeridae), особи которого могут не покидать своих норок всю жизнь. Потревоженный чем-либо угорь моментально прячется в норку, поэтому поймать его возможно, лишь оглушив взрывом или отравив каким-либо ядом. Обычно для этой цели используется сильнодействующий яд-ротенон (естественно, подобные способы лова допустимы и применяются только для сбора научных материалов).
Гетероконгер (Heteroconger longissimus) - довольно крупный угорь (до 59 см), обитает у подножий скалистых берегов острова Мадейра на песчаном грунте. Обычно он вырывает в песке вертикальную норку; в спокойном состоянии в норке скрыта только задняя треть туловища, но при малейшей тревоге прячется в норку весь. Попытки исследователей- водолазов добыть угрей из норок не увенчались успехом, так как потревоженные рыбы закапывались все глубже и глубже, ввинчиваясь в песок хвостом. Поймать их удалось, лишь оглушив динамитной миной замедленного действия. В желудках их нашли остатки моллюсков, десятиногих ракообразных и планктон. Обычно эти угри строят норки друг возле друга - до двух норок на квадратном метре.
Сходный образ жизни ведут морские угри рода Ксарифания (Xarifania), "поселки" которых найдены водолазами на коралловом песке у побережий Мальдивских и Никобарских островов. Они предпочитают глубины от 8 до 48 м в местах с сильными приливно-отливными течениями. Норки не заплывают песком, так как стенки их склеиваются слизью, в изобилии выделяемой угрями. Высунувшись из норки на две трети, угри держатся головой против течения и хватают проплывающих мимо планктонных животных, а почувствовав опасность, стремительно уходят в норку. Личинки гетероконгеров неизвестны.
Семейство Морингиевые (Moringuidae)
Представители семейства морингиевых также живут в песчаных норках. У угрей морингуа (Moringua hawaiiensis), обитающих у Гавайских островов, глубоко сидящие маленькие глаза и рудиментарные плавники. Это маленькие (10-40 см) желтоватые червеобразные рыбки. Виды этого семейства широко распространены в тропической зоне всех трех океанов, но везде малоизвестны из-за скрытого образа жизни. Их лептоцефалов легко узнать: они достигают 65 мм. Сквозь стекловидно- прозрачные стенки тела просвечивает кишечник с характерной петлей перед анальным отверстием, на переднем вздутии кишечника большие древовидно разветвленные пигментные клетки - хроматофоры. Стадия лептоцефала длится 5-6 месяцев. Промыслового значения морингиевые не имеют.
Семейство Эхеловые (Eehelidae)
Эхеловые и угорь Neenchelys, выделяемый в особое семейство, ведут такой же скрытый образ жизни, как и морингиевые. На мелководьях Красного моря было добыто при помощи ротенона много таких рыб-затворников. Местные рыбаки, увидев их, чрезвычайно удивились, так как никогда их не видели. Обычные орудия лова не захватывают этих странных существ, поэтому мы еще очень мало о них знаем.
Семейство Муреновые (Muraenidae)
Представители этого семейства известны с античных времен. У этих крупных хищных рыб исчезают грудные плавники, отчего форма становится еще более змеевидной. Сходство усугубляется безобразной головой с маленькими глазками и огромной пастью. Челюсти мурены усажены у многих видов острыми зубами, считавшимися ранее ядовитыми. Новейшие данные не обнаружили, однако, никаких ядовитых желез. Иногда зубы настолько велики, что мурена не может полностью закрывать рот. Кожа мурен голая, без чешуй. В тропических морях обитает множество видов мурен - только для Красного моря и западной части Индийского океана известно 18 родов и 119 видов. Но наиболее известна средиземноморская мурена (Muraena helena); о превосходном качестве ее мяса восторженно отзывались гастрономы древнего Рима.
Прекрасное описание ловли мурены дал Д. Клинджел, исследовавший остров Инагуа из группы Багамских островов:
"...Минут через 10 я все же заметил, что безобразная зеленая голова начинает медленно высовываться из пещеры... Мурена не спешила: извиваясь между водорослями, она приближалась к наживке мельчайшими рывками... Пасть мурены медленно раскрылась, и я увидел ряд прямых зубов цвета слоновой кости... Мурена глотнула и тут же скользнула назад. Изо всех сил я натянул лесу, но в голубой воде подо мною вдруг все забурлило, и бечевка, обжигая пальцы, стремительно пошла в воду. Тогда я быстро накинул петлю на выступ скалы и повис на конце лесы, она натянулась, как стальная проволока. Огромная рыбина была уже в своей пещере и крепко засела... Мы ничего не могли поделать друг с другом. Тогда я бросился домой, схватил небольшой блок и тали и бегом вернулся на берег... Мое приспособление позволяло мне тянуть силою нескольких человек, но я по-прежнему не мог сдвинуть мурену с места. Ума не приложу, как я не вырвал у нее всю глотку... Дюйм за дюймом я вытягивал мурену из ее логова. Она упорно сопротивлялась, судорожно извиваясь всем телом. Сумела даже чуть-чуть попятиться назад, как вдруг сдала все позиции. В слепой ярости, обезумев от боли, она вылетела из пещеры и вцепилась зубами в лесу. Я рывком выдернул ее из воды, а затем принялся отвязывать тали... Но я не учел дикой злобы задыхающейся рыбины. Рывками шлепая по водорослям, она ринулась в мою сторону. Я увернулся, бросил лесу и забрался повыше. Мурена злобно щелкала зубами, и этот звук мне напомнил звук кастаньет... Я знал, что одного укуса этих зубов достаточно, чтобы вызвать тяжелое нагноение, которое не залечишь и в несколько месяцев... Мурена соскользнула в воду и попыталась удрать, но я тут же схватил лесу и выволок ее высоко на берег, куда не достигал прибой. Там она долго лежала, разевая пасть и молотя хвостом по песку... Одну палку, толщиной около дюйма, мурена искрошила в мелкие щепки.
Шкура этой гадины, толстая и кожистая, без каких-либо признаков чешуи, была покрыта толстым слоем слизи. Этот слизистый покров местами сошел, и под ним обнажилась ярко-синяя кожа. Рыба казалась зеленой именно благодаря сочетанию желтой слизи и синей кожи. В общем вид у мурены самый гнусный: глаза маленькие и злобные, в каждой линии узкой, безобразной головы запечатлелась жестокость... В желудке у нее я обнаружил несколько рыбок и остатки краба".
К этому описанию трудно что-либо добавить. Скажем только, что мурены достигают 3 м в длину. У некоторых видов, в том числе у средиземноморской мурены (Muraena helena), красивая раскраска из бурых и мраморных пятен и полос на зелено-желтом фоне. Все мурены подстерегают свою добычу - рыб, крабов и каракатиц - в подводных гротах и расщелинах камней и могут жестоким укусом покарать нарушившего их покой ныряльщика. Их везде опасаются, но при случае охотно употребляют в пищу. Но у некоторых видов мурен мясо может быть ядовитым и вызвать опасное отравление. Лептоцефалы семейства муреновых отличаются от прочих тупым коротким рылом, закругленным хвостовым плавником и отсутствием грудных. Они слабопигментированы, на боках пигментных пятен нет. Лептоцефалы муреновых достигают за 8-10 месяцев пелагической жизни 60-70 мм в длину. Разумеется, видовая принадлежность установлена пока лишь для немногих видов: ведь мы даже не знаем всех видов взрослых мурен (таблица 10).
Семейство Сименхеловые (Simenchelyidae)
В отдельное семейство выделен своеобразный сименхел, или обезьяний угорь (Simenchelys parasiticus). Это высокотелая рыба с круглой головой и большими круглыми глазами, достигающая 45 см в длину. Морда угря напоминает гротескную физиономию обезьяны. Обитает обезьяний угорь на довольно больших глубинах Атлантического, Тихого и Индийского океанов (от 300 до 2000 м, редко поднимается выше). Видовое название его не случайно: обезьяний угорь - одна из немногих рыб-паразитов. Настоящим паразитом его, впрочем, назвать нельзя. Скорее, это очень специализированный хищник, стоящий на пути превращения в паразитическую форму. Он нападает на довольно крупных рыб, прогрызает стенку тела и выедает внутренности. Естественно, чаще всего его жертвами становятся попавшие в сети и ослабленные рыбы. Нередко обезьяний угорь попадается в ловушки типа вершей с приманкой из мертвой рыбы.
Семейство Острохвостые угри (Ophichthyidae)
Острохвостые угри (таблица 8) широко распространены в тропической зоне. У острохвостых угрей длинное тонкое тело, чешуя редуцирована. Хвостовой плавник отсутствует, а спинной и анальный не сливаются друг с другом; твердый, заостренный конец их тела лишен хвостового плавника. Своеобразен кишечник лептоцефалов острохвостых угрей: на нем имеются четковидные вздутия, иногда он образует петли. Стадия лептоцефала у этого семейства длится 10-12 месяцев.
Биология острохвостых угрей очень разнообразна. Многие живут в норках, стенки которых укреплены слизью, в изобилии выделяемой их голой кожей. Множество видов - обитатели коралловых рифов тропических морей, среди них встречаются рыбы очень пестро и ярко окрашенные. Угри хлевасты (Chlevastes colubrinus) и лиураны (Liuranus semicinclus) из экваториальной зоны Тихого океана покрыты темными поперечными полосами и удивительно напоминают по окраске ядовитых морских змей. По-видимому, это пример подражающей окраски - мимикрии; впрочем, рядом исследователей это мнение оспаривается.
Один из видов острохвостых угрей - боро (Pisodonophis boro) - может заходить в пресную воду. Боро размножается в водах Индийского океана, но взрослые рыбы нагуливаются на залитых водой рисовых полях Индии. Питаются они мелкими беспозвоночными и в поисках их так разрывают грунт, что саженцы риса повреждаются и гибнут. В некоторые годы эти угри могут причинять значительный ущерб. Потревоженные боро прячутся в норках, которые строят, ввинчиваясь в илистое дно задним концом тела. Как у большинства угрей, у них очень слизистая кожа. Слизь обладает замечательным свойством осаждать взвешенные в воде частицы ила и глины. Если посадить этого угря в ведро с мутной водой, она быстро станет прозрачной, а взвесь выпадет хлопьями на дно. Это приспособление к жизни в мутной воде: сидя в своей норке, угорь не подвергает себя опасности засорить жабры, так как сам создает вокруг себя зону чистой воды.
Другой вид этого рода - Pisodonophis cruentifer - довольно крупный (до 40 см) угорь коричнево-желтой окраски; изредка встречается инкапсулированным в полости тела крупных камбал, палтусов, рифовых окуней. По-видимому, будучи случайно заглочен рыбой, он протыкает своим острым хвостом стенку желудка, выскальзывает в полость тела и там погибает.
Таким же образом проникает, вероятно, в полость тела крупных рыб змеевидный мирихт (Myrichthys acuminatus). Нередко в полости тела крупных морских рыб находят змеевидных угрей разных видов. По-видимому, рыба проглатывает острохвостого угря, но добыла, прежде чем перевариться, успевает проткнуть стенку кишечника своим острым хвостом и проникнуть в полость тела и внутренние органы. В конце концов угорь погибает от недостатка кислорода, а затем рассасывается, резорбируется фагоцитами рыбы. Так, советские и вьетнамские исследователи-паразитологи нашли в полости тела крупного (65 см) луциана (Lutianus argentimaculatus), пойманного в Тонкинском заливе, сразу несколько особей угря офихта (Ophichthys apicalis): двух у яичника, одного в самом яичнике, двух в складках брыжейки и целый комок молоди (до 18 см в длину) в плавательном пузыре. Все угри находились на разных стадиях резорбции. Имеющий вполне змеевидную форму сфагебранх (Sphagebranchus longipinnis) - маленький угорь, у которого отсутствуют грудные плавники, спинной и анальный очень малы, а глаза покрыты полупрозрачной пленкой, найден в полости тела рыбы-прилипалы и камбалы. Много подобных случаев описано для Индийского и Атлантического океанов. Создается впечатление, что здесь наблюдается переход к внутреннему паразитизму, не доведенный до конца, так как угри в конце концов все-таки гибнут.
Рыбы из других отрядов, обладающие острым и твердым передним концом тела, также могут вызвать прободение стенки кишечника и быть ошибочно принятыми за паразитов. Таки.е случаи описаны для песчанок (Ammodytidae) и морских игл.
Семейство Щукорылые угри (Muraenesocidae)
В это семейство объединяют 2-3 близких вида рода Щукорылые угри (Muraenesox). Название его очень удачно: голова этих крупных (до 2 м) рыб очень напоминает голову щуки. Тело щукорылого угря лишено чешуи, в поперечном сечении круглое, сжат с боков только хвост; спина желтая или бурая, брюхо серебристое, спинной и анальный плавники окаймлены темной полосой. Это активный хищник: в желудках щукорылых угрей находили рыб и головоногих моллюсков.
Распространены щукорылые угри (М. cinereus, М. taiabon, М. talabonoides) в тропической и субтропической зоне Тихого и Индийского океанов. Они служат в прибрежных водах Японии, Китая и Индии объектом интенсивного промысла. Ловят их на крючковую снасть. Японский щукорылый угорь, пли хамо (М. cinereus), заходит в устья рек и опресненные лагуны. Как мы уже упоминали, в Японии он служит объектом рыбоводства. Лептоцефалы хамо встречаются у берегов Японии до конца октября и достигают 100-115 мм длины, уменьшаясь во время метаморфоза до 74 мм.
Семейство Синафобранховые, или Слитно-жаберные угри (Synaphobranchidae)
В это небольшое семейство выделяются окрашенные в черный цвет глубоководные угри, отличающиеся своеобразным устройством наружных жаберных щелей, рудиментарной чешуей и конической головой. Жаберные щели у них слиты в одну и смещены на горло. Распространены слитно-жаберные угри на глубинах до 3-4 тыс. м во всех океанах. Выделяются три рода; наиболее известен Синафобранх (Synaphobranchus), со щеками, покрытыми чешуей, и Гистиобранх (Histiobranchus), у которого щеки голые. Атлантические слитножаберные угрн проявляют замечательный параллелизм с речным угрем. Нерестятся они на глубинах Саргассова моря, и потом их личинки - лептоцефалы - разносятся течениями в районы, где на 100-метровой глубине температура от 10 до 20°С. Личинки одного из синафобранхов (S. infernalis) повторяют в море распространение личинок американского речного угря, а личинки другого вида (S. pinnata) уносятся Гольфстримом до берегов Европы. Но в отличие от речных угрей слитножаберные угри проходят метаморфоз на глубине и не идут в пресные воды.
Помимо упомянутых, известно еще 12-14 семейств угреобразных. Большинство их описано по отдельным экземплярам, попавшим в руки ученых из глубоководных сборов. Об образе жизни этих рыб нет пока никаких данных. Некоторые глубоководные угри имеют причудливую форму тела. Наиболее удивительны угри, выделяемые в подотряд немихтовидных, или нитехвостых угрей.
Подотряд Немихтовидные, или Нитехвостые угри (Nemichthyoidei)
Тело нитехвостых угрей необыкновенно длинное и тонкое, вытягивается и голова, а челюсти приобретают вид длинного прямого клюва птицы. У ряда семейств редуцируются кости жаберных крышек.
Семейство Нитехвостые (Nemichthyidae)
В Средиземном море и Атлантическом океане обитает обычный нитехвостый угорь (Nemichtlrys scolopaceus) - представитель данного семейства. Это, по-видимому, самая тонкая рыба в мире: наибольшая высота тела этого угря не свыше двух сантиметров, а длина тела достигает более 150 см. Обычно этот вид держится на глубинах до 500 м и питается глубоководным планктоном. В Средиземном море его неоднократно ловили у поверхности, но только в зимнее время, когда температура поверхностных слоев понижается до 13-15°С и ниже, и даже содержали некоторое время в аквариуме.
Клюворотка (Avocettina infans) похожа на предыдущий вид, но хвостовая часть у нее не вытягивается в столь длинную нить, а тело лентовидно сжато с боков. Клюворотки достигают длины около 1 м; взрослые окрашены в темно-коричневый цвет. Обычно они встречаются на глубине до 1000 м, но иногда их замечали быстро плывущими у самой поверхности. Был случай, когда клюворотка запуталась в лососевых сетях, поставленных в верхнем слое воды (район северного фронта Куро-Сиво в северо-западной части Тихого океана). Разумеется, она не объячеилась, а просто обмоталась вокруг верхней подборы сети. Распространены повсеместно.
Семейство Пилосошниковые угри (Serrivomeridae)
У представителей этого семейства сошник ппловпдно зазубрен, хвостовая часть иногда расширена и уплощена наподобие весла, а вытянутые и утолщенные на конце челюсти напоминают у некоторых родов (Gavialiceps) голову индийского крокодила - гавиала. Чаще всех ловятся плоскохвост (Platuronides danae) и Пилороты (Serrivomer). Кости жаберных крышек у них не редуцированы.
Семейство Циемовые (Cyemidae)
Наиболее причудлив глубоководный бесхвостый угорь циема (Суета atrum), выделяемый в особое семейство циемовых. У него рыло вытянутое в виде прямого длинного п тонкого клюва, а тело сравнительно высокое и лентовидное. Спинной и анальный плавники циемы простираются до конца тела в виде нары лопастей и сливаются с укороченным хвостовым, состоящим из 5 лучей; хвостовой усеченный, слабо выемчатый. Анальное отверстие как раз посредине тела: создается впечатление, что циема представляет собой переднюю половину угря, а половина хвоста обрублена. Циема обитает во всех океанах на значительных глубинах, окраска ее интенсивно-черная; лептоцефалы пятнистые; образ жизни этой своеобразной рыбы неизвестен.