Подкласс Миноги (Petromyzones)

По форме тела миноги близки к миксинам, но у них есть один или два спинных плавника. Рот у миног воронкообразный, окаймленный по внешнему краю кожистой бахромой, хорошо вооружен множеством роговых зубов, которые имеются и на языке. Единственное непарное носовое отверстие, расположенное на верхней стороне головы, ведет в назо-гипофизарную полость, не сообщающуюся с глоткой. С каждой стороны тела по семи жаберных мешков, каждый из которых открывается наружу особым отверстием. У взрослых миног, в отличие от миксин, глаза развиты нормально. Наряду с двумя обычными глазами у миног есть замечательный орган - третий глаз, теменной, расположенный вблизи носового отверстия несколько впереди обычных глаз. Хрусталика в нем нет, поэтому посредством его минога воспринимает только световые ощущения. Это древнейший орган, унаследованный миногами от их предков. Верх мозга у миног имеет перепончатую крышку; мозговые полости широкие. Спинные корешки спинномозговых нервов не соединяются с брюшными.

Печень миног, в отличие от печени других позвоночных животных, связана с кишечником только у личинок, а после метаморфоза эта связь прекращается и печень превращается в железу внутренней секреции. Так же как и миксины, миноги имеют одну непарную половую железу без выводного протока. Созревшие половые клетки попадают в полость тела и уже оттуда выводятся наружу через две особые поры позади анального отверстия.

Размножаются миноги на глубоких участках реки с быстрым течением и галечниковым грунтом. Во время нереста миноги собираются стайками и строят гнезда, представляющие собой продолговатые, овальной формы ямки. Постройку гнезда начинает самец. Присасываясь ротовой воронкой к гальке, он поднимает ее, опираясь при этом на заднюю часть тела, и оттаскивает в сторону на значительное расстояние от места будущего гнезда. Затем, присосавшись к какому-нибудь большому камню у головной части гнезда, резкими змееобразными движениями тела разбрасывает гальку и песок в стороны. Все это время самка плавает над гнездом, описывая плавные круги, и каждый раз, когда оказывается непосредственно над самцом, немного опускается и проплывает, касаясь передней частью брюшка головы самца, как бы поощряя его труд. Строя гнездо, самец не забывает следить за тем, чтобы другие самцы не приближались к месту строительства. Если же какой-нибудь самец подплывает достаточно близко, то хозяин гнезда стремительно бросается на непрошеного гостя, впивается присоской в его бок и энергично выталкивает за пределы "строительного участка". Завершает постройку гнезда самка, которая, так же как и самец, упругими движениями тела разбрасывает гальку и песок, углубляя построенную самцом ямку. После того как гнездо построено, самка присасывается к камню в головной части гнезда, а самец присасывается к самке, сначала сбоку, в области первого спинного плавника, а потом, постепенно передвигая присоску, добирается до теменной части головы самки и хвостом обвивается вокруг ее тела. Выметывают половые продукты они одновременно. Истощенные после нереста, миноги прячутся под камни, коряги и в другие места, защищенные от света и течения, где вскоре и погибают.

Рис. 9. Тихоокеанская минога (Lampetra japonica) и ее рот (слева): 1 - кожистая бахрома; 2 - боковые зубы; 3 - верхнечелюстная пластинка; 4 - нижнечелюстная пластинка; 5 - язычковая пластинка

В отличие от миксин, миноги проходят в своем развитии фазу личинки. Личинки миног - пескоройки - настолько отличаются от взрослых животных, что в течение длительного времени, до середины XIX столетия, их выделяли в самостоятельный род. У пескороек глаза недоразвиты и едва заметны сквозь покрывающую их кожу. Четырехугольное ротовое отверстие сверху прикрыто верхней губой, как козырьком. На нижней поверхности губы и вокруг ротового отверстия расположено множество разветвленных ворсинок. Наружные жаберные отверстия треугольной формы помещаются с каждой стороны тела в продольном желобке. Окраска пескороек варьирует от желто-белой до темно-серой.

Рис. 10. Области распространения миног

Пескоройки обитают на заиленных, со слабым течением участках рек, протоков и ручьев. Особенно часто их можно встретить в небольших заливах. Большую часть времени пескоройки проводят зарывшись в ил. Зарываются они очень быстро. При этом они становятся вниз головой вертикально к грунту и как бы ввинчиваются в него, совершая быстрые змееобразные движения всем телом. При погружении в ил и при движении в нем важную роль у пескороек выполняет мощно развитая верхняя губа.

Питаются пескоройки детритом и микроскопическими организмами, втягиваемыми через ротовое отверстие с током воды. По способу питания они внутренние фильтраторы водяного тока. В настоящее время этот тип питания признается исходным для всех первичных хордовых. В возрасте 4-5 лет пескоройки претерпевают метаморфоз - превращаются во взрослых миног. При этом происходит сложная перестройка многих органов. Во время метаморфоза пескоройки не питаются.

Подкласс миног заключает один отряд Миногообразные (Petromyzoniformes) с одним семейством Миноговые (Petromyzonidae). Миноги распространены в умеренных широтах северного и южного полушарий, отсутствуя в тропических водах между 30° с. ш. и 30° ю. ш.

Все миноги размножаются в пресной воде, однако среди них имеются крупные морские проходные виды, живущие во взрослом состоянии в море, озерно-речные и мелкие ручьевые.

Многие проходные, озерные и некоторые речные виды миног во взрослом состоянии ведут паразитический образ жизни, нападая на рыб, присасываясь к ним и питаясь их мясом и кровью. Они достигают 40-60 и даже 100 см длины. Мелкие (обычно до 20-30 см длины) ручьевые и часть речных видов питаются только в течение личиночного периода жизни, не паразитируя на рыбах.

Всего известно 20-24 вида миног, в том числе 5 родов (Petromyzon, Entosphenus, Caspiomyzon, Lampetra, Ichthyomyzon) с 16-20 видами - в северном полушарии, и 2 рода (Geotria, Mordacia) с 4 видами - в южном.

Морские проходные миноги распространены в северных водах Атлантического океана (морская минога - P. marinus), в северных водах Тихого океана (трехзубая минога - Е. tridentatus), в Каспийском море (каспийская минога - С. wagneri). В прибрежных водах живут речные проходные миноги: у берегов Западной Европы европейская речная минога (Lampetra fluviatilis), у берегов Северной Европы и Восточной Азии две формы японской миноги (L. japonica septentrionalis, L. japonica japonica), у тихоокеанского побережья Северной Америки - американская проходная минога (L. ayresii). В южном полушарии проходные миноги распространены у обоих берегов Южной Америки (южнее 35-40° ю. ш.), Австралии, Новой Зеландии (Geotria, Mordacia - 4 вида). В пресных водах Европы и Азии распространены непроходные - озерные, речные и ручьевые - виды миног рода Lampetra (8 видов), на западе и на востоке Северной Америки по 2 вида этого же рода, а на востоке Северной Америки, в водах Великих озер, рек и ручьев,- 6-7 видов одноперых миног с одним спинным плавником чисто американского рода Ichthyomyzon и озерная форма морской проходной миноги (Petromyzon marinus dorsatus).

Самый крупный представитель миноговых - морская минога (Petromyzon marinus), достигающая 90-100 см длины и 3 кг веса. Спина и бока у нее имеют черно-бурую расцветку по светлому фону или оливково-зеленые, брюхо белое.

Морская минога широко распространена в северной части Атлантического океана у обоих его берегов - от Флориды до Южной Гренландии на западе и от Средиземного моря до Северной Норвегии на востоке. В наших водах изредка заходит в реки бассейна Балтийского моря. В Великих озерах Северной Америки образует озерную форму, которая до сооружения обводного канала вокруг Ниагарского водопада встречалась только в верховьях реки Святого Лаврентия и в озере Онтарио. В 1921 г. она проникла по каналу Уэлленд в озеро Эри, а позже - в озера Гурон и Мичиган. Распространение миноги в Великих озерах привело к катастрофическому сокращению количества ценных промысловых рыб (озерной форели и других), которые оказались абсолютно неспособными противостоять этому страшному паразиту-хищнику, заслужившему зловещее прозвище - "Черный бич Великих озер". Только через 30 лет интенсивной борьбы с миногой, после специального изучения биологии миноги на всех фазах ее жизненного цикла удалось, по-видимому, достигнуть успеха. В последние годы количество озерной форели начало возрастать, а количество миног сильно снизилось.

Присосавшись к рыбе, минога иногда в течение нескольких дней и даже недель медленно терзает ее. Миноги очень прожорливы, они съедают многоценной рыбы, но несоизмеримо больше рыб погибает от ран, наносимых миногами. Поступающие в рану жертвы выделения щечных желез миноги препятствуют свертыванию крови, вызывают разрушение красных кровяных телец и распад тканей. У рыбы, пораженной миногой, резко меняется состав крови, рыба ослабевает и становится более доступной для других паразитов и хищников. В море излюбленной пищей морской миноги являются лососи, осетры, угри, треска и некоторые другие крупные рыбы. Описаны случаи нападения морских миног даже на китов.

В бассейнах Великих озер нерест озерной формы морской миноги происходит при температуре не менее 10° С. Одна самка озерной миноги откладывает от 24 до 170 тыс. икринок, но из них выклевывается не более 1% личинок. Остальные икринки погибают на ранних стадиях развития. Период инкубации продолжается около 12 дней. После выклева личинки морской миноги остаются на местах нереста до 20 дней, а затем всплывают на участки реки, богатые детритом.

Взрослые миноги совершают отдаленные миграции. Так, миноги, помеченные и выпущенные осенью в северной части озера Гурон, весной вылавливались по всему озеру, причем некоторые из них на расстоянии более 200 км от места выпуска.

Рис. 11. Минога, присосавшаяся к ручьевой форели

Морская минога съедобна, но промысловое значение ее невелико. Вылавливаемая в бассейнах Великих озер озерная форма в пищу не используется.

В северной части Тихого океана атлантическую морскую миногу замещает трехзубая проходная минога (Entosphenus tridentatus), имеющая 3 зуба на верхнеязычной зубной пластинке. Она распространена преимущественно на востоке, от Берингова моря до Калифорнии, и только изредка встречается у берегов Азии, у Командорских островов и Хоккайдо. Эта минога достигает 66 см длины, водится на глубинах до 500 м и нападает на палтусов, угольную рыбу и лососей.

К этим морским миногам примыкает каспийская проходная минога (Caspiomyzon wagneri). Обитая в Каспийском море, она поднимается для икрометания в реки, преимущественно в Волгу и Куру. Длина тела этой миноги достигает 44-55 см, вес 120-205 г. До постройки плотин минога встречалась на Волге до Калинина (тогда г. Тверь), входила в Каму, поднималась до Чусовой и Вишеры; в Оке встречалась до р. Москвы, на Урале - до Оренбурга, а по Куре поднималась до г. Мцхета. Нерестовый ход в Волге начинается в сентябре, с момента понижения температуры воды до 11°С; массовый ход приходится на вторую половину октября и ноябрь. Заканчивается ход с появлением льда на реке. Средняя скорость передвижения миноги вверх по Волге около 10 км в сутки.

Ход куринской миноги начинается в ноябре и заканчивается в феврале, достигая наибольшей интенсивности в декабре - январе. Температура воды во время хода миноги снижается от 11 до 6° С.

Нерест каспийской миноги происходит на отмелях реки с каменистым или галечным грунтом. Нерест волжской миноги происходит с марта по май. На Куре до постройки Мингечаурской ГЭС минога нерестовала в верхнем течении реки и ее притоках с мая до середины августа, а в последнее время нерест происходит у плотины с конца мая до конца июля. Отнерестовавшая минога погибает.

Каспийская минога обладает тупыми зубами и питается, по-видимому, водорослями, детритом, мелкими животными и трупами рыб и других водных животных. Каспийская минога бывает очень жирна в начале нерестового хода. В дельте Волги содержание жира в теле миноги составляло 34% веса тела, у Волгограда составляло 20%, а близ мест нереста только 1-2%. В прошлом веке минога была очень многочисленна, ее добывали и использовали лишь для освещения (сушеных миног жгли вместо свечей) или для вытопки жира. Затем миногу стали употреблять в пищу в жареном виде.

В водах Советского Союза наибольшее промысловое значение имеет европейская речная минога (Lampetra fluviatilis), достигающая 41 см длины. У этой миноги спина и бока темно-серые, слегка отливающие металлическим блеском, брюхо светло- желтое или матово-белое. Она распространена в Западной Европе - от Италии до Англии и Северной Норвегии. Обитает в прибрежных водах и поднимается в реки для нереста. В Советском Союзе она поднимается в реки из Балтийского моря.

В конце лета - начале осени минога в большом количестве скопляется в предустьевых пространствах и затем большими стаями устремляется в реки. Ход в реки начинается в конце мая - первой половине июня и, постепенно усиливаясь, продолжается в течение всего лета и осени, достигая максимума в реках Финского залива в сентябре - октябре, а в реках Рижского залива - в ноябре - декабре. Миграции миноги в реке, как правило, происходят ночью. Отчетливо выраженная отрицательная реакция на свет у миноги ставит интенсивность ее хода в зависимость от фазы луны. В темные, безлунные ночи интенсивность хода достигает максимума. С нарастанием луны уловы миноги уменьшаются и при полной луне и безоблачном небе почти полностью прекращаются. Известны примеры и дневного хода речной миноги, но это происходит обычно в пасмурные дни при сильном помутнении воды. Вверх по р. Гауя минога поднимается со скоростью от 1 до 4 км/час.

Миноги, вошедшие в реку в конце лета - начале осени, остаются в ней около года, ничем не питаясь. За это время у них происходят заметные как внешние, так и внутренние изменения: созревают икра и молоки, кишечник дегенерирует и превращается в тонкий тяж, зубы становятся тупыми, прекращают функционировать расположенные в ротовой воронке слюнные железы, спинные плавники увеличиваются и просвет между ними сокращается, у самки вырастает спинной плавник, а у самцов - половой сосочек. Но самое замечательное в преднерестовых изменениях миноги - это то, что у миног уменьшается не только вес, но и длина.

Нерестится речная минога в конце весны - начале лета. Каждая самка выметывает в среднем 22 тысячи икринок. Икринки донные, прилипающие, грушевидной формы. Их диаметр равен 12 мм. Личинки (пескоройки) выклевываются на 11-14-й день после оплодотворения. Они очень похожи на маленьких (3,2 мм) светло-желтых червячков. Пескоройки скатываются в углубление между камнями и галькой, откуда их не может вымыть течение реки, и лежат неподвижно 3-4 дня, питаясь остатками желтка, запасы которого сосредоточены у них в печени. По достижении 6 мм пескоройка зарывается в грунт. 15-20-дневные личинки миноги покидают места выклева и сносятся течением вниз по реке, задерживаясь на заиленных, со слабым течением, участках реки. Здесь они закапываются в ил и начинают активно питаться детритом и диатомовыми водорослями. К этому времени личинки приобретают окраску, маскирующую их под цвет ила. Личиночная стадия у миноги продолжается 4-5 лет. Процесс метаморфоза европейской речной миноги в бассейне Финского и Рижского заливов начинается летом и заканчивается весной. После метаморфоза минога выносится течением в море, где паразитирует на рыбах, нападая на салаку, корюшку, треску, лососей и других рыб.

Ловят речных миног различными ловушками (мережами, нередами и т. п.), которые обычно устанавливают плотно друг к другу и прикрепляют к заколам - своеобразным сооружениям из кольев, частично перегораживающим реку на пути миграций рыб. В последнее время проводятся удачные опыты по лову миноги с помощью электрического подводного освещения. Этот способ лова основан на отчетливо выраженной у миноги отрицательной реакции на свет. В реку по обеим сторонам от стрежня опускаются мощные лампы подводного освещения, снабженные металлическими щитками, прикрывающими их со стороны стрежня реки. В результате все русло реки, за исключением небольшого темного "коридора" в середине, оказывается залито ярким электрическим светом. Минога, поднимаясь вверх по реке к местам нереста по темному участку реки, попадает в установленные в "коридоре" ловушки.

Речная минога - ценный пищевой продукт с высокими питательными и вкусовыми качествами. Отсутствие желчи, костной ткани и остатков пищи в кишечнике позволяет употреблять ее в пищу целиком, без каких бы то ни было отходов.

Миног жарят на противнях в особых печах, предварительно тщательно очищая их соленой водой от слизи. Жареную миногу иногда маринуют. Этот продукт пользуется особенно большим спросом в Прибалтике.

Европейская речная минога образует, подобно атлантической морской миноге в Великих озерах, жилую озерную форму в Ладожском и Онежском озерах.

К речной миноге очень близка европейская ручьевая минога (Lampetra planeri), которая отличается от нее меньшими размерами, всегда тупыми зубами и более крупной икрой. Европейская ручьевая минога обычно встречается в бассейнах тех же рек, где обитает речная минога, но, как правило, в более мелких речках, расположенных дальше от моря.

Весь жизненный цикл этой миноги проходит в реке. Нерестится она с середины мая до середины июня. Каждая самка в среднем мечет 1,5 тысячи икринок. На личиночной стадии у европейской ручьевой миноги приблизительно одинаковое количество самцов и самок, но в период метаморфоза самок погибает гораздо больше, чем самцов. Это приводит к тому, что на нерестилищах всегда преобладают самцы. Весьма любопытно, что эта особенность присуща и другим видам непаразитических миног. У европейской ручьевой миноги некоторые особи достигают половозрелости и приступают к размножению еще в личиночной стадии, т. е. им свойственна неотения. Половозрелые личинки ручьевой миноги, как и взрослые половозрелые особи, имеют признаки полового диморфизма: у самок хорошо развит анальный плавник, а у самцов - длинный половой сосочек. Возможно, что выпадение у непаразитических миног стадии паразитического питания, присущей паразитическим миногам, является началом неотении.

Промыслового значения европейская ручьевая минога не имеет. Описаны случаи тяжелого отравления людей супом из ручьевых миног. В выделениях одноклеточных кожных желез этих миног заключается яд, который вызывает воспаление желудочно-кишечного тракта. Яд этот стоек к нагреванию. Пескороек используют в качестве наживки.

В пресных водах Советского Союза обитают также сибирская (Lampetra japoniса kessleri) и дальневосточная (L. reissneri) ручьевые миноги. Они гораздо мельче паразитических и значительно уступают им в численности. Обитают они в мелких реках с быстрым течением и питаются только в личиночной стадии. Во время метаморфоза и после него они не питаются и держатся на участках реки с каменистыми, галечными и крупнопесчаными грунтами, предпочитая места, затененные густой прибрежной растительностью. Днем они ведут малоподвижный образ жизни. В светлое время суток их можно увидеть присосавшимися к различным подводным предметам: камням, затонувшим стволам деревьев и т. п. Однако характер суточной активности миног существенно изменяется в период нереста, когда они наиболее активны в ранние утренние часы, на восходе солнца. Нерестятся вскоре после превращения из личинки во взрослую форму. В восточной части Северной Америки также имеется ручьевая минога этого рода (L. wilderi).

Особое место среди миног, обитающих в реках Советского Союза, занимает венгерская речная минога (Lampetra danfordi), к которой близки украинская (L. mariae) и корейская (L. mori) миноги.

По своей экологии венгерская минога занимает промежуточное положение между непаразитическими и типичными паразитическими миногами. После метаморфоза она питается, паразитируя на различных видах рыб, однако не совершает отдаленных нерестовых миграций, подобно непаразитическим миногам. Вся жизнь этой миноги проходит в реке, где она нерестится и живет как на стадии личинки, так и после метаморфоза. По образу жизни близки к этой группе миног североамериканские миноги рода Ichthyomyzon, отличающиеся от всех остальных миног одним спинным плавником.

Американские миноги этого рода представлены в пресных водах восточной части Северной Америки шестью видами, из которых три во взрослом состоянии паразитируют на рыбах (I. unicuspis, I. castaneus, I. bdellium), а три - непаразитических (I. fossor, I. gagei, I. greeleyi) - произошли, по-видимому, от паразитических видов. У первой группы видов по окончании метаморфоза хорошо развиваются зубы и пищеварительный тракт. Они нападают на рыб, быстро растут, весной поднимаются по рекам, размножаются и погибают. Непаразитические виды перестают питаться и расти сразу после метаморфоза - обычно в конце лета - начале осени. Зубы у них редуцируются, кишечник дегенерирует. Они доживают до весны, размножаются и погибают.

Из миног южного полушария наибольший интерес представляет австралийская минога (Geotria australis), достигающая более 60 см длины и весьма многочисленная в реках Австралии и Тасмании. У этой миноги имеется огромный кожный пузырь под глоткой. Он не соединен ни с одной полостью тела, и неясно, какие функции он выполняет. Метаморфоз у австралийской миноги очень сложен, и в процессе созревания она так изменяет свой внешний облик, что различные стадии ее развития описывались как особые виды и даже роды. После метаморфоза австралийская минога имеет очень красивую окраску: на блестящем серебристом фоне вдоль спины проходит черная полоса, а по бокам от нее расположены бирюзовые полосы. В процессе созревания половых продуктов окраска тускнеет, а полосы исчезают. При этом существенно изменяются и соотношения в размерах различных частей тела: глаза уменьшаются, а ротовая воронка, наоборот, сильно увеличивается и к моменту нереста ее диаметр становится в два раза больше диаметра тела.

Эта минога, так же как и короткоголовая южная минога (Mordacia mordax), несмотря на ее многочисленность в реках Австралии и Тасмании, не имеет промыслового значения.