Приложение 2. Ландшафтные исследования гидротермалей (С. В. Галкин)

Подводные обитаемые аппараты открыли новую эпоху в биоокеанологии. Дело тут не только в новых методах сбора материала и постановке витальных экспериментов. Наиболее ценным для биоценологии является возможность проведения непосредственных визуальных наблюдений над глубоководными животными. Именно это позволяет исследовать донные биогеоценозы как ландшафтные комплексы, и в этом смысле можно говорить о рождении нового научного направления - глубоководного ландшафтоведения. По своим характерным признакам донные биогеоценозы, подобно наземным, объединяются в крупные ландшафтные системы (биомы). А состав и пространственная структура гидротермальных оазисов настолько характерны, что уже сейчас можно говорить о существовании особого "гидротермального" типа глубоководного донного ландшафта.

В основе ландшафтных исследований лежат визуальные наблюдения над животными, подсчеты их численности, приуроченности их друг к другу и к определенным формам рельефа. На ранних этапах исследования производится фотографирование участков дна, сплошная или выборочная видеозапись, отбор проб для определения видов организмов, оценка абиотических факторов, на завершающем этапе - комплексное картирование того или иного участка дна. Работы такого направления проводились французскими учеными в 1982 году на Восточно-Тихоокеанском поднятии. Эти же методы лежат и в основе биогеоценотических исследований гидротермали, начатых в нашей стране (12-й, 15-й рейсы НИС "Академик Мстислав Келдыш").

В отличие от французских работ, в нашем случае картина ландшафта получается более обобщенной и строится в трех-, а не в двухмерном изображении; при этом всегда исследуется не только само гидротермальное сообщество, но и так называемый фоновый ландшафт и населяющая его фоновая фауна.

Сложность ландшафтных исследований, проводимых с помощью поа, состоит в том, что исследователь может видеть одновременно лишь небольшой участок дна, а площадь, охватываемая при фотосъемке и видеозаписи и того меньше (см. цветную вкладку). Для получения целостной картины нередко приходится использовать сотни фотографий и многие часы видеозаписи, обобщать результаты целого ряда погружений. Лишь после этого производится реконструкция, отражающая наиболее характерные черты пространственной структуры того или иного сообщества. Примеры таких реконструкций, выполненных для зон гидротермальной активности, изученных в наших экспедициях, приведены на рис. 1-6. Следует иметь в виду, что некоторые животные, наблюдавшиеся из аппарата, так и не были пойманы, поэтому точное их определение невозможно. Этим объясняется, что некоторые представители фауны определены до вида, а другие - лишь до семейства, отряда и даже более высоких таксономических категорий.

Зона гидротермальной активности горы Осевой хребта Хуан-де-Фука расположена на дне впадины (кальдеры), стенка которой, высотой около 100 м, сложена крупными базальтовыми блоками, а дно залито покровными лавами разных типов (рис. 1). Фауна небогата и представлена главным образом сестонофагами и детритофагами твердого субстрата (губки, гидроиды, офиуры, морские звезды и т. п.) (фото 1 цветной вкладки). Встречаются здесь и крупные крабы - майиды. В зоне гидротермальной активности ландшафт резко меняется (рис. 2). Наиболее заметные здесь организмы - мелкие вестиментиферы из рода Ridgeia, образующие кусты вокруг трещин, сквозь которые сочится флюид. При этом на гидротермальном поле довольно четко выделяются две фаунистические ассоциации (сообщества), в одной из которых явно доминируют вестиментиферы, в другой - двустворчатые моллюски калиптогены. Фекалии (пеллеты) последних образуют на камнях легкий наилок, служащий своеобразной микросредой для обитающей здесь фауны - мелких рачков-копепод, полихет-нереид, нематод. Поселения калиптоген, как правило, были расположены на большем удалении от источника, чем поселения вестиментифер (рис. 3).

Рис. 1. Северная стенка кальдеры горы Осевая хребта Хуан-де-Фука. Фоновая фауна. 1 - Hyaiospongia: Rhabdocalyptus heteraster (non Bathydorus sp.); 2 - Hyaiospongia: Staurocalyptus fuca Tabachnik, 1989; 3 - Coelenterata: Hydrozoa; 4 - Polychaeta: Polynoidae; 5 - Decapoda: Brachyura: Majidae: Macroregonia macrochira; 6 - Asteroidea: Astropectinidae; 7 - Asteroidea; fam. sp.; 8 - Asteroidea: Brisingidae; 9 - Ophiuroidea: Ophiura sp.; 10 - Holothurioidea: Stichopodidae; 11 - Pisces: Macrouridae

Рис. 2. Дно кальдеры горы Осевая хребта Хуан-де-Фука (глубина 1570 м). Распределение фауны на гидротермальном поле (1-5: ассоциация вестиментифер, 6-9: ассоциация калиптоген). 1 - Gastropoda: Lepetodrilacea: Lepetodrilus iucensts; 2 - Polychaeta: Polynoidae: Lepidonotopodium piscesae Pettibone, 1987 (= L. pettibonae Detinova, 1988); 3 - Gastropoda: Peltospiridae: Depressigyra globulus; 4 - Pantopoda: Amrnotheidae: Ammothea verenae Child, 1987 ipiolus thermophilus Turpaeva, 1988); 5 - Polychaeta: Alvinellidae: Paralvinella palmiformis; 6 - Copepoda: Cyclopoida; 7 - Bivalvia: Vesicomyidae: Calyptogena sp.; 8 - Polychaeta: Nereidae: Nereis sp. nov.; 9 - Nematode

Рис. 3. Гора Осевая хребта Хуан-де-Фука. Фаунистические ассоциации зоны гидротермальной активности. Слева - ассоциация калиптоген, справа - вестиментифер. Стрелки - место истечения флюида. В дополнение к набору фауны на рис. 2 в ассоциации калиптоген изображена креветка (точное определение не проведено), а в ассоциации вестиментифер - полихета из семейства Ampharetidae - Amphisamytha galapagensis (на трубках вестиментифер и вдоль щелей в базальте). Трубки вестиментифер и край трещины в базальте покрыты бактериальным обрастанием

Основная особенность гидротермальных проявлений во впадине Гуаймас Калифорнийского залива заключается в том, что это единственный из ныне известных районов, где термальные флюиды перед выходом на поверхность проходят огромный (до 500 м) слой осадка. Над поверхностью осадка в местах истечений возвышаются сульфидные постройки причудливой формы, высотой от нескольких сантиметров до сотни метров (рис. 4). Все зоны, откуда сочится флюид, густо заселены гигантскими вестиментиферами Riftia pachyptila. В их зарослях, как в джунглях, обитает множество видов сопутствующей фауны (фото 5, 6 цветной вкладки). Там, где теплый раствор сочится непосредственно через осадок, образуются плотные толстые бактериальные маты ярчайших цветов. У подножия построек, там, куда падают отмершие рифтии, часты белые крабоиды Munidopsis и крупные Neolithodes (фото 4, 7 цветной вкладки). В котловине Гуаймас также обитают калиптогены, но другого, чем на горе Осевой, вида. Так же как и там, они менее строго приурочены к местам истечения флюида, чем вестиментиферы.

Рис. 4. Дно котловины Гуаймас Калифорнийского залива, (глубина 2000 м). Распределение фауны в зоне гидротермальных построек. 1 - Vestimentifera: Riftiidae: Riftia pachyptila; 2 - Decapoda: Anomura: Galatheidae: Munidopsis alvisca; 3 - Coelenterata: Anthozoa: Actiniaria; 4 - Polychaeta: Alvineilidae: Paralvinella grasslei; 5 - Decapoda: Anomura: Lithodidae: Neolithodes diomedeae; 6 - Polychaeta: Sedentaria: fam. sp. (в илистых трубках); 7 - Gastropoda: Littorinoidea: Provanna goniata; 8 - Asteroi.dea: Brisingidae; 9 - Bivalvia: Vesicomyidae: Calyptogena sp.; 10 - дым черного курильщика; 11 - сочение флюида; 12 - поступление флюида; 13 - диффузное просачивание флюида; 14 - гидротермальные отложения; 15 - бактериальные маты; 16 - алевритово-пелитовый ил

Таким образом, несмотря на значительные различия в характере гидротермальных проявлений на горе Осевой и в котловине Гуаймас, в пространственной структуре сообщества наблюдается определенная закономерность. В обоих случаях можно выделить две фаунистические ассоциации, в одной из которых доминируют вестиментиферы, в другой - калиптогены. Можно предположить, что на распределении фауны сказываются какие-то общие экологические причины. Исследования, проведенные на нашем материале учеными Института микробиологии АН СССР, подтвердили, что вестиментиферы (вернее, их симбионты-бактерии) в своем питании ориентируются почти исключительно на сульфид (сероводород), а калиптогены могут использовать метан и частично окисленные соединения серы (тиосульфат). Известно, что сероводород в морской воде быстро спонтанно окисляется, в то время как метан имеет менее локальное распространение. Очевидно, этим объясняется тот факт, что все вестиментиферы резко ограничены в своем распределении зоной непосредственного влияния флюида (не далее нескольких метров от источника), калиптогены же могут жить и на большем удалении, используя метан и тиосульфат (то есть уже частично окисленное соединение серы). В соответствии с распределением этих видов находится и распространение ассоциированной с ними фауны. Следует при этом учесть, что общих видов для горы Осевой и впадины Гуаймас почти нет. Сообщества, имеющие при различном видовом составе сходную экологическую структуру, называются параллельными, а составляющие их виды - видами-аналогами. Выявление таких видов и сообществ позволяет подойти к вопросу об общей типологии гидротермальных экосистем - проблеме, пока еще практически не разработанной.

Гидротермальное сообщество Срединно-Атлантического хребта в районе 26° с. ш. весьма своеобразно. Активные гидротермальные источники сосредоточены на вершине холма диаметром около 200 м и высотой порядка 50 м (рис. 5). Фоновая фауна довольно бедна как качественно, так и количественно. Здесь представлены главным образом сидячие сестонофаги твердого субстрата и немногочисленные роющие или плавающие организмы. На самом холме можно проследить довольно четкую фаунистическую зональность (рис. 6). Вершину холма, сложенную свежими неокисленными сульфидами, где наблюдается активная гидротермальная деятельность (муар, теплые черные дымы, курильщики), занимает сообщество с резким доминированием ракообразных (прежде всего креветок Rimicaris). Ниже по склону, где нет действующих источников и преобладают рыжие окисленные сульфиды и охры, наиболее обильны крупные белые актинии и крабоиды Munidopsis. Отмечены здесь и некоторые другие животные; к сожалению, ограниченность материала не позволила провести их точную идентификацию. Можно лишь констатировать, что кольцо актиний и мунидопсисов в определенном смысле соответствует кольцу плотоядных и сестонофагов (крабы, рыбы, морские звезды и т. п.) вокруг гидротермальных полей горы Осевой и котловины Гуаймас. Наличие такого кольца на периферии зон гидротермальной активности можно, по-видимому, считать третьей общей закономерностью пространственной структуры сообществ гидротермали.

Рис. 5. Восточный склон и рифтовая долина в районе Трансатлантического геотраверза, 26° с. ш. Срединно-Атлантического хребта. Стрелкой показано местоположение гидротермального холма. Основные представители фоновой фауны: эпифауна базальтов (1-11), обитатели мягкого осадка (12-18), активно подвижные формы (19-21). 1, 2 - Hyalospongia: Pheronematidae: Poliopogon sp.; 3 - Hyalospongia: Hyalonematidae: Hyalonema sp.; 4 - Coelenterata: Hydrozoa; 5 - Coelenterata: Anthozoa: Actiniaria (белые); 6 - Coelenterata: Anthozoa: Gorgonaria (бичевидная); 7 - Coelenterata: Anthozoa: Gorgonaria (канделябровидная); 8 - Polychaeta: Spionidae; 9 - Crinoidea; 10 - Asteroidea: Brisingidae; 11 - Ophiuroidea; 12 - Coelenterata: Anthozoa: Actiniaria (фиолетовые); 13 - Decapoda: Macrura: Natantia; 14 - Holothurioidea; 15-18 - следы жизнедеятельности животных; 19 - Decapoda: Anomura: Galatheidae: Munidopsis sp.; 20 - Holothurioidea (плавающая): Pelagothuriidae; 21 - Pisres: Macrouridae: Coryphaenoides armatns

Рис. 6. Склон активного гидротермального холма в районе Трансатлантического геотраверза (глубина 3660-3700 м). I - внешний склон; II - промежуточная площадка; III - внутренний склон; IV - верхняя площадка (активные источники сосредоточены в зонах III и IV); 1-7: основные представители фауны периферии (1-5) и вершины холма (6-7); 8-12: типы субстратов, 13-15: гидротермальные проявления; 1 - Decapoda: Anomura: Galatheidae: Munidopsis sp.; 2 - Coelenterata: Anthozoa; Actiniaria; 3 - Polychaeta: Ampharetidae; 4 - яйцевая капсула неизвестного беспозвоночного животного; 5 - Copepoda: Calanoida; 6 - Decapoda: Brachyura: Bythograeidae: Segonzacia mesatlantica; 7 - Decapoda: Macrura: Natantia: Bresiliidae: Rimicaris exoculata; 8 - алевритово-пелитовый ил; 9 - рыхлые гидротермальные отложения (охры); 10 - обломки и блоки окисленных сульфидов; 11 - кварцевый песок; 12 - блоки неокисленных сульфидов и активные постройки; 13 - холодные истечения (муар); 14 - теплые 'черные дымы'; 15 - высокотемпературный черный курильщик

Таким образом, исследования пространственной структуры гидротермали, проводимые методом ландшафтной реконструкции, могут дать интересные результаты и выявить некоторые принципиальные закономерности, которые было бы трудно уловить другим способом. Разумеется, эта методика, как и все методы, связанные с применением подводных аппаратов, находится пока в стадии разработки и не унифицирована, что затрудняет интерпретацию результатов, полученных в разных экспедициях. Однако не подлежит сомнению, что это направление сыграет важную роль в биогеоценотических исследованиях глубоководной гидротермали.

С. В. Галкин, канд. биол. наук, научный сотрудник Института океанологии АН СССР, участник трех экспедиций с поа