Послесловие

С декабря 1985 года, когда я вручил рукопись этой книги французскому издательству, множество новых открытий быстро последовали одно за другим: минерализованные "рассольные" источники, высачивающиеся у основания Флоридского эскарпа; просачивание обогащенных метаном холодных вод в зонах субдукции близ берегов штата Орегон в восточной части Тихого океана на глубине примерно 2000 м, а затем и сообщество крупных двустворок рода Calyptogena, открытых летом 1985 года в субдукционных впадинах юго-восточнее Японских островов на глубинах 3000-6000 м во время экспедиции "Кайко" (от японского "впадины"), - все это я еще смог упомянуть в заключении своей книги. Но сейчас накопились новые наблюдения, способные подтвердить значимость и широкое распространение этих явлений. Прежде всего, это открытие сообщества крупных двустворок и вестиментифер на глубине 600-700 м на континентальном склоне у берегов Луизианы в Мексиканском заливе - сообществ, связанных с естественными выходами углеводородов, содержащих повышенное количество легких углеводородов с одним или двумя атомами углерода (метан, этан). Первые образцы фауны и сопутствующих осадков были получены тралением с поверхности моря в 1984 году. Еще через два года были проведены первые непосредственные наблюдения за этим местонахождением с борта американского подводного аппарата "Алвин".

Летом 1985 года, вопреки ожиданиям геологов и геофизиков, которые в ту пору считали, что между средней скоростью раздвижения срединно-океанических хребтов и гидротермальной активностью существует прямая связь и что, следовательно, гидротермальные проявления на Срединно-Атлантическом хребте, отличающемся крайне малой скоростью раздвижения, также должны быть слабы, американский геофизик П. Рона открывает на 26° с. ш. на этом хребте, в зоне, которую он тщательно изучал в течение нескольких лет (эту зону назвали TAG^*), настоящие черные курильщики с высокой температурой и обычными для Восточно-Тихоокеанского поднятия минерализованными постройками. Однако фауна, обнаруженная вблизи этих гидротермальных построек, сильно отличается от той, которая была известна в то время в Тихом океане: здесь полностью отсутствуют гигантские вестиментиферы, есть двустворчатые моллюски, но большинство сообщества составляют, похоже, креветки семейства Bresiliidae (к которому принадлежит род Alvinocaris, часто встречающийся на гидротермальных излияниях в восточной части Тихого океана), представленные новым родом Rimicaris, включающим по меньшей мере два хорошо различающихся вида. Рыбы и десятиногие раки рода Munidopsis дополняют сообщество, о котором, по правде говоря, известно еще очень мало, зато существование черных курильщиков в Атлантическом океане на поднятии, скорость раздвижения которого мала - в среднем 1-3 см в год, сегодня подтверждено новыми открытиями на 12 и 15° с. ш. метановых, гелиевых и марганцевых аномалий, служащих превосходными индикаторами гидротермальной активности.

^* (Трансатлантический геотраверз. - Прим. ред.)

В 1986 году канадские геологи, исследовавшие глубоководный Лаврентийский шлейф в северо-западной части Атлантического океана южнее Ньюфаундленда, к своему удивлению обнаружили весьма обширные пространства, покрытые раковинами калиптоген, в большинстве мертвыми, среди которых активно перемещались крупные хищные брюхоногие моллюски. В этой зоне лет пятьдесят назад произошло заметное землетрясение, спровоцировавшее, вероятно, мощное оползание донных осадков, которое повлекло за собой настоящее срезание поверхностной их части и высвободило в некоторых местах интерстициальные флюиды, обогащенные метаном. Эти внезапные изменения способствовали тому, что здесь поселилось, а затем и развилось богатое сообщество двустворчатых моллюсков, включающих в ткани своего тела симбиотические бактерии и сумевших таким образом воспользоваться этим неожиданным поступлением органики. Явление тем более интересно, что землетрясение, ответственное за первоначальный оползень, достоверно известно: оно вызвало разрыв многочисленных телефонных кабелей между Америкой и Европой, которые после этого события пришлось восстанавливать во многих местах. В этом районе тектонические явления практически отсутствуют - это так называемая стабильная окраина в терминах геологов. Верхние слои осадка были срезаны, и в результате, вероятно, обнажились глубинные слои, обогащенные углеводородами, возникшими вследствие разложения органического вещества. Ясно, однако, что излияния долго не просуществуют, и обнаруженные многочисленные пустые раковины двустворок об этом, похоже, и свидетельствуют. Систематическое изучение этой интересной зоны еще не проведено.

В том же 1986 году, а затем и в течение 1987 года японские исследователи на борту подводного аппарата "Синкай-2000", способного, как указывает его название, погружаться на глубину 2000 м, открыли в заливе Хацусима, километрах в пятидесяти к юго-востоку от Токио, на глубине примерно 700 м сообщество крупных двустворок Calyptogena soyoae в сопровождении, разбросанных скоплений вестиментифер из рода Lamellibrachia. Мы с моим молодым японским коллегой особенно заинтересовались некоторыми полихетами-комменсалами, живущими в паллиальной полости различных двустворок, в том числе и у этого вида калиптоген. Как и в предыдущем случае, речь идет не о гидротермальных явлениях, но о высачивании обогащенного метаном холодного флюида, выдавливаемого на поверхность силами субдукции, которые проявляются в глубоководной аккреционной призме, образующейся на стыке континентальной плиты (край которой отмечен Японским архипелагом) и океанической плиты.

В то же время французские геологи и биологи обнаружили по фотографиям, полученным "рыбой", буксируемой судном, на аккреционной призме у Барбадоса любопытные скопления животных вокруг настоящих грязевых вулканов. Впервые в подобных условиях среди представленных животных присутствовали крупные гидроиды.

В течение 1987 года внимание ученых снова привлекают гидротермальные явления, но на этот раз в западной части Тихого океана. Первое открытие было сделано "Алвином" на глубине 3600-3700 м близ двух вулканических построек в Марианской впадине на 18° с. ш. Руководитель подводных работ американский биолог Р. Хесслер открыл поблизости от источников с относительно низкой температурой (примерно 15 °С) сообщество животных ни на что не похожего типа: крупные вестиментиферы отсутствуют, с функциональной точки зрения их, по-видимому, замещают спирально завитые брюхоногие моллюски Alvinoconcha hessleri из группы Mesogastropoda, относящиеся к новому семейству, близкому к семейству Trichotropidae или надсемейству Hipponicacea. Эта "мохнатая ракушка", как ее немедленно окрестили американские и японские ученые, участвовавшие в экспедиции, образует настоящие "поленницы" из многих слоев раковин. В ходе подводных работ были обнаружены и собраны крупные коричнево-желтые батимодиолы, множество усоногих ракообразных, десятиногие раки рода Munidopsis и креветки Bresiliidae, наконец, новый представитель полихет из семейства Alvinellidae, которого мы назвали в честь начальника экспедиции Paralvinella hessleri. Геологические условия, в которых было сделано это открытие, совершенно не похожи на те, что характеризуют океанические поднятия.

Наконец, чтобы завершить перечисление последних открытий, следует упомянуть наблюденное по фотографиям и видеозаписям гидротермальное сообщество, очень похожее на сообщество из Марианской впадины. Фотографии и видеозаписи были сделаны в ходе Франко-Японской экспедиции в задуговом бассейне спрединга северо-восточнее островов Фиджи. Это впадина, образовавшаяся самое большее 10 млн. лет назад. Утончение океанической коры, вызванное силами раздвижения, создало сеть глубинных трещин, в которых установилась активная гидротермальная циркуляция. По фотографиям мохнатые глубоководные моллюски и скопления коричнево-желтых батимодиол наблюдались в разных местах, подчеркивая широту распространения явления. Летом 1989 года здесь были проведены работы французского подводного аппарата "Наутилус" и получены чрезвычайно интересные результаты.

Таким образом, всего за несколько лет экологи и биологи получили подтверждение важной роли хемосинтетической продукции на больших глубинах океана в самых разных геологических условиях. Будь то настоящие гидротермальные проявления или выходящие на поверхность холодные флюиды, обогащенные легкими углеводородами и восстановленными минеральными соединениями, основной механизм биологического продуцирования один и тот же: это хемосинтез, осуществляемый симбиотическими бактериями, включенными в ткани некоторых беспозвоночных. Только химическое "горючее" бывает разным: в случае гидротермальных сообществ - это сероводород, а в холодных высачиваниях Луизианы и Флориды - метан или, может быть, другие легкие углеводороды. Что касается гигантских двустворок из зон субдукции у Орегона, Японии, Ньюфаундленда, то здесь происхождение используемой бактериями энергии остается спорным. Большинство геохимиков, обращающих внимание на повышенное содержание метана и почти полное отсутствие сероводорода в воде непосредственно над колониями животных, считают, что посредником является метан, как и в местонахождении у Луизианы. Биологи, основываясь на том, что структура бактерий, обнаруженных в тканях моллюсков, резко отлична от структуры настоящих метанотрофных бактерий, а в жабрах отмечено большое количество кристаллов серы, предполагают, что двустворчатые используют высвобождаемый в аноксическом слое осадка сероводород, который они улавливают, благодаря своей длинной ноге, прежде чем он достигнет самых верхних, толщиной в несколько сантиметров, слоев осадка, где свободные сероокисляющие бактерии быстро его уничтожают. Как бы то ни было, по одному важному признаку хемосинтетические проявления делятся на две большие категории: одни, по-настоящему гидротермальные, не используют ранее существовавший источник органического вещества, другие, наоборот, жестко зависят от разложения уже существующего органического вещества, скрытого в осадках, под влиянием высоких температур и возрастающего давления.

Гидротермальная фауна предстает все более и более как фауна древняя, содержащая высокий процент живых ископаемых, происхождение которых, в зависимости от группы, датируется временем от 150 до 250 млн. лет назад. В изобилии обнаруживаются новые формы: к концу 1985 года были описаны 15 новых семейств, более 70 новых видов. Сегодня следует говорить о более чем 160 описанных новых видах, не считая еще не описанные формы, которых много в американских, французских, канадских, японских и советских коллекциях фауны. Перечень микроорганизмов, настоящих бактерий и архебактерий приносит не меньше новинок, а спор по поводу существования ультратермофильных бактерий все еще не разрешен. Выявленные в восточной части Тихого океана два крупных региона севернее и южнее зоны субдукции у берегов Орегона, которая на протяжении сотни километров прерывает цепь гидротермальных излияний, широко подтверждены в плане биогеографии. Для некоторых групп уже необходимо предложить филогенетические схемы, например для нового типа вестиментифер, включающего 12 видов, относящихся к пяти семействам, группируемым в два отряда; равным образом, правда в другом масштабе, это относится к полихетам альвинеллидам, насчитывающим в настоящее время восемь видов и два рода. Но наиболее интересным примером являются колпачковидные брюхоногие моллюски, которые насчитывают уже 40 описанных новых видов и представляют несколько разных эволюционных путей.

Биологические механизмы расселения гидротермальных видов от одного местонахождения к другому в нескольких случаях изучались на основе анализа морфологии и биологии личиночных стадий (планктотрофные или лецитотрофные личинки). Для многочисленных форм, у которых личинка имеет очень короткий срок жизни или живет внутри родительской трубки, в настоящее время не существует удовлетворительного объяснения процесса расселения на большие расстояния; однако перенос в местном масштабе, вероятно, могут объяснить локальные гидродинамические явления, связанные с выходами гидротермального флюида.

Точное описание сообществ гидротермальных излияний и холодных высачиваний сильно продвинулось вперед благодаря использованию методов фотограмметрии в анализе видеозаписей. Были отмечены биомассы более 50 кг/м² в сыром весе. Наблюдения одного и того же местоположения с промежутком в несколько лет подтвердили, иногда самым драматическим образом, крайне малую продолжительность жизни гидротермальных сообществ - порядка нескольких десятков лет. Нарушения равновесия между разными трофическими уровнями, к которым приводит внезапное исчезновение источника химической энергии, наблюдались недавно на Восточно-Тихоокеанском поднятии на 13° с. ш. Было установлено существование двух фаунистических сообществ, приспособившихся к контрастным температурным и физико-химическим условиям (холодный и горячий полюса гидротермальной экосистемы), и выявлена разница в их экологическом КПД.

Физиологические и биохимические механизмы, лежащие в основе симбиоза хемосинтезирующих бактерий с гигантскими вестиментиферами, частично выяснены, хотя еще неизвестны многочисленные промежуточные звенья. Хуже изучено функционирование симбиоза бактерий с крупными двустворчатыми моллюсками рода Calyptogena, многочисленные новые виды которого были открыты в желобах Японской зоны субдукции. Загадочный случай представляют и большие батимодиолы: по всей видимости, симбиоз у них является лишь второстепенным способом питания, однако для долгосрочного существования двустворчатых моллюсков он необходим. А вот процесс заражения и поддержания ассоциации некоторых бактериальных штаммов с разными видами беспозвоночных все еще остается непонятным как у вестиментифер, так и у двустворок.

Особенно сложными представляются трофические отношения между полихетами-альвинеллидами из рода Alvinella и различными метаболическими группами бактерий, как эпибионтных, так и прикрепленных в массе возведенных червями трубок. Похоже, что черви улавливают часть веществ, высвобожденных в результате деятельности микроорганизмов, усваивающих растворенное и взвешенное органическое вещество.

Значительны достижения ученых в изучении биохимической структуры и механизмов действия металлопротеинов - переносчиков кислорода и сероводорода (одна и та же молекула у рифтий, две различные молекулы у калиптогены). Обнаружение металлотионеинов у многочисленных групп беспозвоночных подтверждает важную роль процессов детоксикации у животных, наиболее подверженных высоким концентрациям сульфидов, и даже у связанных с ними бактерий.

Концентрация биогеохимических меток в воде, окружающей колонии животных, подтверждает важность потока биогеохимических частиц, образующегося в ходе биологических процессов, потока частиц, которыми питаются и пока еще плохо известные планктонные организмы, и животные-фильтраторы, ореолом расположенные на периферии гидротермальных сообществ. Местная конвективная ячейка масштабом в десятки метров, порожденная вытеканием гидротермального флюида, не способна вызвать скопление животных вследствие приноса частиц из поверхностных слоев, хотя некоторые организмы, например большие батимодиолы, умеют собирать частицы планктонного происхождения, которые обнаруживаются в содержимом их пищеварительного тракта.

1. Северная стенка кальдеры горы Осевой хребта Хуан-де-Фука. Морские звезды Brisingidae в характерных ловчих позах, мелкие офиуры, другая фоновая фауна

2. Гора Осевая. Красные жаберные участки тела многощетинковых червей Paralvinella и скопления Lepetodrilus

3. Гора Осевая. Измерение температуры в месте сочения флюида

4. Основание черного курильщика в бассейне Гуаймас. Упавшие с его склонов Riftia pachyptila и Munidopsis

5. Буш Riftia с красными многощетинковыми червями Polynoidae на их белых трубках, достигающих в длину 3 м (там же)

6. Непотревоженные вестиментиферы Riftia с высовывающимися из трубок длинными обтуракулами (там же)

7. Крабоиды Neolithodes с размахом лап около 1 м на предвершинных склонах курильщика котловины Гуаймас

8. Самая безжизненная часть гидротермальной постройки - вершина с 'каминной трубой'

9. Измерение температуры в зоне разгрузки курильщика, белые бактериальные маты

10. Черные дымы на участке склона рифтовой долины (26° с. ш. Срединно-Атлантического хребта). Многочисленные креветки Bresiliidae - Rimicaris exoculata и R. chacei. Крабы Segonzacia mesatlantica

Присутствие вокруг колоний крупных двустворок, связанных с холодными высачиваниями в желобах Японской зоны субдукции, многих видов хищников и оппортунистов доказывает возможность выноса органических веществ из высокопродуктивных центров, какими являются эти колонии. Но в настоящее время нет доказательств возможности прямого использования этих невероятных концентраций биомассы гидротермальных сообществ обычными глубоководными океанскими хищниками и трупоедами.

Существование симбиотических хемосинтезирующих бактерий, способных окислять метан и, вероятно, другие легкие углеводороды, было неоспоримо показано в единственном случае - в гигантских мидиях, живущих вокруг нефтеносного истечения в Мексиканском заливе: физиологические опыты подтвердили гипотезу, высказанную на основе изучения изотопов углерода и примечательной ультраструктуры этих бактерий (характерная мембрана в виде стопки тарелок). В случае колоний калиптоген из зон субдукции у Японии или Орегона или же с Лаврентийского шлейфа общая гипотеза использования метана хемосинтезирующими бактериями сталкивается с многочисленными трудностями и никак не объясняет наличие кристаллов серы внутри жаберной ткани двустворчатых моллюсков.

Таким образом, с каждым годом и с каждым открытием традиционная концепция практически пустынных океанских глубин, в которых жизнь в сильнейшей степени зависит от вертикального потока опускающихся с поверхности частиц, постепенно уступает место гораздо более контрастной системе, где хемосинтез бактерий-симбионтов в той или иной форме играет, похоже, роль, существенно превосходящую пространственные пределы распространения соответствующих сообществ беспозвоночных. СССР включился на полном ходу в работу по исследованию глубоководных океанических оазисов, поставив на службу делу два подводных аппарата, способное, как и французский "Наутилус", достигать глубины 6000 м. Япония, со своей стороны, заканчивает постройку нового подводного аппарата "Синкай-6600", который сможет погружаться, как указывает его название, на глубину 6600 м. Идея широко скоординированной в международном масштабе программы становится более чем когда-либо важной для изучения больших глубин океана - последних более или менее девственных пространств нашей планеты. В этих заключительных строках я хочу пожелать, чтобы инициативы исследователей ведущих государств, способных проникнуть в эту необычную среду, позволили объединить усилия и средства для изучения функционирования и значения красочных оазисов, скрытых под километрами океанских вод.