Растения

Водоросли - Algae

Л. П. Перестенко

Прибрежные воды морей и океанов заселены водорослями, которые используются людьми в пищу, на корм скоту, как удобрение и в промышленности - для получения йода, соды, поташа, альгина, агар-агара и других веществ.

Морские водоросли, прикрепляющиеся к грунту, в подавляющем большинстве имеют крупные размеры, соответственно называются донными макрофитами и принадлежат к трем систематическим группам: зеленые (Chlorophyta), бурые (Phaeophyta) и красные (Rhodophyta) водоросли. Водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными.

Рис. 373. Анатомическое строение слоевища водорослей: А - нитчатое одноосевое: о, кл - осевая клеточная нить, асс. н - пучок ассимиляционных клеточных нитей коровой зоны, с - спорангии; Б - нитчатое многоосевое: серд - сердцевина из пучка осевых клеточных нитей, п. пор - подкоровая зона, кор - коровая зона из плотно сомкнутых ассимиляционных нитей (асс. н) с погруженными одноклеточными спорангиями (с) и волосками (в) из одного ряда клеток; В - тканевое: центральные клетки с гифами (г), коровой слой из длинных клеток (д. кл), поверхностный слой из ряда изодиаметрических клеток (и. кл), одноклеточные спорангии (с), парафизы (пар); Г - сифонное (часть слоевиша)

Основные структурные элементы клетки водорослей - цитоплазма, ядро (или ядра), хроматофоры и оболочка. В большинстве случаев клетки содержат одно ядро, реже - несколько или много. В том случае, когда клеточные перегородки отделяют многоядерные участки цитоплазмы, слоевище называется гемисифонным. При полном отсутствии клеточных перегородок структура слоевища носит название сифонной (рис. 373, Г). Цитоплазма заполняет всю клетку или в ней появляются полости - вакуоли, заполненные клеточным соком. Один из важных элементов клетки - хроматофоры, носители пигментов, обеспечивающие процесс фотосинтеза. Хроматофоры, единичные или многочисленные, занимают осевое или постеночное положение, имеют разнообразную форму и содержат тельца белковой природы - пиреноиды, в которых образуется продукт фотосинтеза - крахмал.

Рис. 374. Органы бесполого размножения водорослей: А - продольный срез через слоевище бурой водоросли с одноклеточными спорангиями (с) среди одноклеточных парафиз (пар), Б - многоклеточный спорангий (с) на слоевище бурой водоросли, В - часть слоевища красной водоросли с тетраспорангиями (т)

Слоевище наиболее распространенного у водорослей типа состоит из одной осевой (рис. 373, А) или пучка (рис. 373, Б) осевых клеточных нитей и отходящих от них коротких ветвящихся клеточных нитей, которые, более или менее плотно смыкаясь и прилегая к центральной клеточной оси или пучку осей (сердцевине), образуют подкоровую и коровую зоны. У некоторых красных, ряда зеленых и многих бурых водорослей слоевище тканевое, образующееся при делении клеток в двух и трех направлениях. Плотное расположение клеток в слоевищах, состоящих из клеточных нитей, создает впечатление тканевой структуры (рис. 373, В). Тем или иным образом построенное слоевище может быть простым и в разной степени разветвленным, цилиндрическим и сдавленным до пластинчатого и иметь разнообразную форму: шнуровидную, мешковидную, пузыревидную, пальчатую, листовидную, корковидную, древовидную и т. д. По внешнему виду водоросли порой напоминают цветковые растения и достигают очень больших размеров (до 50-60 м). Слоевище водоросли прикрепляется к грунту или к другой водоросли (т. е. растет эпифитно) подошвой - расширенной нижней частью слоевища, конусовидной или дисковидной формы,- или корнеподобными выростами и специальными клеточными нитями, называемыми ризоидами.

Водорослям свойственны два типа размножения: половое и бесполое. Большинство водорослей обладает и тем, и другим; однако в ряде случаев наблюдается только одно из них.

Рис. 375. Органы бесполого размножения водорослей: А - поперечный срез через слоевище бурой водоросли с поверхностными тетраспорангиями (т - тетраспорангии с тетраспорами, п. т. - пустой тетраспорангии, ц. кл - центральный слой клеток, пор - коровой слой клеток, в - волоски из одного ряда клеток), Б - продольный срез через часть слоевища красной водоросли с тетраспорангиями, погруженными в коровой слой клеток (ц. н. - центральные клеточные нити, т - тетраспорангии с тетраспорами), В - часть слоевища с одиночными стихидиями (cm), Г - часть слоевища с пучком стихидиев (cm); Д - пучок стихидиев

Бесполое размножение может осуществляться фрагментацией слоевища, в результате которой из фрагментов материнского организма вырастают дочерние. Чаще всего бесполое размножение происходит с помощью специальных клеток, спор, образующихся в результате деления содержимого одной из клеток, которая при этом превращается во вместилище спор, или спорангий. Споры, снабженные жгутиками, носят название зооспор, неподвижные споры без жгутиков - апланоспор. Спорангии бывают одноклеточные (рис. 374, А) и многоклеточные. Одноклеточные спорангии содержат споры в общей клеточной оболочке. Многоклеточные спорангии поперечными и продольными перегородками разделены на большое число клеток - ячеек, в которых содержится по одной споре. Количество спор в одноклеточном спорангии различно. Зооспор развивается помногу, неподвижных спор - по одной, по две или по четыре, они называются моно-, би- и тетраспорами, а спорангии - соответственно моно-, би- и тетраспорангиями. Спорангии развиваются на поверхности слоевища (рис. 374, В, 375, А) или погружены в него (рис. 375, Б). На поверхности слоевища они появляются среди специальных защитных клеток или защитных коротких нитей - парафиз - и образуют скопления - сорусы. Поверхностные спорангии могут также возникать в специальных углублениях, концептакулах, рассеянных по слоевищу. Спорангии, погруженные в слоевище, развиваются в поверхностном (коровом) слое клеток среди коровых клеточных нитей, называемых ассимиляционными, в подкоровом клеточном слое, реже в центральной части слоевища. Они рассеяны по всему слоевищу, образуют сорусы или сосредоточены в специальных плодущих веточках - стихидиях (рис. 375, В, Г, Д). У нитевидных водорослей спорангии развиваются на ветвях. Вышедшая из спорангия спора прорастает в организм, идентичный материнскому или отличающийся от него. Слоевище, продуцирующее споры, называется спорофитом.

Рис. 376. Органы полового размножения водорослей: А - сперматангиальные сорусы (сор) на части слоевища красной водоросли, В - сорус (сор) оогониев на поверхности слоевища бурой водоросли, поперечный срез (о - оогонии с яйцеклеткой), В - антеридиальный сорус (сор) на поверхности слоевища бурой водоросли, поперечный срез, Г - концептакул с оогониями (фрагмент слоевища бурой водоросли)

Половое размножение осуществляется особыми клетками - гаметами. Гаметы развиваются в специальных вместилищах - гаметангиях, образующихся многократным делением клетки. Потенциально различные гаметы могут формироваться на одном и том же слоевище, называемом поэтому однодомным, и на разных слоевищах, называемых двудомными. В обоих случаях слоевище, продуцирующее гаметы, называется гаметофитом. Процесс слияния морфологически идентичных гамет называется изогамией, морфологически различающихся гамет (размерами и другими признаками) - гетерогамией. При крайней дифференциации гамет, в том случае, когда женская гамета представляет собой крупную неподвижную клетку, богатую питательными веществами и значительно превосходящую размерами мужскую гамету, процесс их слияния носит название оогамии. Женская гамета - яйцеклетка развивается в специальном вместилище - оогонии; мужские гаметы подвижные - антерозоиды и неподвижные - спермации развиваются соответственно в антеридиях и сперматангиях. Оогонии, антеридии и сперматангии развиваются на ветвях, на поверхности слоевища, как и спорангии, сорусами (рис. 376, А, Б, В) и в концептакулах (рис. 376, Г), которые могут быть собраны на специализированных верхушках ветвей - рецептакулах. Оогонии формируются также внутри слоевища. В результате слияния гамет образуется зигота, прорастающая или в организм, идентичный гаметофиту, продуцирующий также гаметы, или в организм, развивающий споры. В первом случае из зиготы вырастает вновь гаметофит, во втором случае - спорофит. Споры, прорастая без слияния, порождают гаметофит, а зигота из гамет - вновь спорофит, и т. д. Это чередование спорофита и гаметофита, называемое чередованием жизненных форм развития, свойственно многим водорослям. Обе формы развития составляют жизненный цикл водоросли и могут быть морфологически идентичными или различаться. В первом случае чередование называется изоморфным, во втором - гетероморфным. В гетероморфном цикле гаметофит и спорофит отличаются морфологически и размерами, причем крупнее может быть как гаметофит, так и спорофит. У большинства красных водорослей в жизненном цикле имеется образование, называемоз гонимобластом. Оно развивается из зиготы на гаметофите и продуцирует карпоспоры, из которых и вырастает спорофит. Это образование вместе со специальной оболочкой вокруг него называется цистокарпом (рис. 407).