Эволюция электрических систем

Как уже отмечалось, из всех известных животных только некоторые виды рыб в ходе эволюции развили способность создавать сильные электрические поля и использовать их в специальных целях. Концевые двигательные пластинки мышц у этих рыб превратились в специализированные электрические генераторы - электрические пластинки.

Интересно, что электрические органы есть как у низших хрящевых рыб (скатов), так и у представителей отрядов и семейств костистых рыб. У некоторых костистых и хрящевых рыб имеются также электрические рецепторы и соответствующие анализаторные системы. Однако прямой взаимосвязи в развитии электрических органов и электрических рецепторов не наблюдается. Так, у некоторых видов рыб, имеющих электрические органы (электрический сом, звездочеты), нет электрических рецепторов; у других видов, не обладающих морфологически оформленными электрическими органами (некоторые из осетровых, сомовых и акул), такие рецепторы есть.

Каким же образом произошли электрические органы и электрические рецепторы рыб в процессе естественного отбора? Ответить на этот вопрос трудно. Прежде всего, почему электрическими органами обладают только рыбы? Это, казалось бы, можно объяснить их экологией - тем, что рыбы живут в среде, имеющей сравнительно высокую электропроводимость. Но в воде обитают не только рыбы, но и другие водные организмы (например, амфибии и беспозвоночные), у которых таких органов нет. Очевидно, эволюционные механизмы определяются не только условиями окружающей среды, но и предрасположенностью к соответствующей трансформации клеток и тканей.

Однако исходный материал, из которого развились электрические органы,- мышечная ткань - широко представлен в других классах животных. Если мы сравним мышцы рыб и мышцы, например, беспозвоночных и особенно амфибий, то не сможем определить причину, обусловившую преобразование мышечной ткани рыб в электрические органы. Концевые двигательные пластинки рыб, ставшие объектом трансформации, по своему морфологическому строению такие же, как у амфибий и водных беспозвоночных. Правда, мышечные клетки расположены в туловище и хвосте рыб в определенном порядке, благодаря чему их преобразование в серии электропластинок облегчается. Но в других мышцах рыб такое расположение клеток не встречается, хотя электрические органы ската произошли из жаберных мышц, американского звездочета - из глазных.

Единственное отличие мускулатуры рыб от мускулатуры амфибии и водных беспозвоночных - ее развитие (количественный признак). Мышечная ткань у амфибий сравнительно однородна и мало развита, а у водных беспозвоночных - еще менее развита. Образно говоря, у этих организмов отсутствует "лишняя" мышечная ткань, имеющаяся у рыб. Двигательные мышцы рыб выполняют не только двигательную функцию, они участвуют также в обмене веществ. Все сказанное свидетельствует о предрасположенности мышц рыб к генетическим преобразованиям, которой нет ни у беспозвоночных, ни у амфибий.

Рассмотрим происхождение электрических органов. Как уже отмечалось, они имеются и у хрящевых и у костистых рыб.

Если принять степень разнообразия электрических систем в различных группах за критерии длительности их развития, то наиболее древние по происхождению электрические системы имеются у гимнотовидных, затем у мормирообразных и, наконец, у скатов, хотя скаты - наиболее древняя группа среди этих групп. Поэтому можно предположить, что электрические органы скатов являются новообразованием. Кроме того, различен исходный мышечный субстрат, из которого развились электрические органы: у электрических скатов - это мышцы жаберного аппарата, у американского звездочета - глазные, у мормирообразных и обыкновенных скатов - хвостовые, у электрического угря - туловищные.

Как же объяснить это разнообразие в происхождении электрических органов?

Еще Ч. Дарвин признавал, что существование электрических органов даже у сравнительно небольшого числа разновидностей, известных в его время, обусловливает одну из "особых трудностей теории естественного отбора".

Исходя из теории естественного отбора полезных для вида признаков и свойств Дарвин объяснил существование электрических органов у электрических угря и ската тем, что они необходимы этим рыбам в агрессивно-оборонительных целях. Существование же электрических органов у слабоэлектрических рыб казалось необъяснимым, так как во времена Дарвина локационное и коммуникационное назначение этих органов было неизвестно.

Некоторые современники Дарвина рассматривали слабоэлектрических рыб как предшественников настоящих электрических. На ошибочности такой классификации еще тогда настаивал русский ученый А. И. Бабухин. По сравнению с сильноэлектрическими у слабоэлектрических костистых рыб наблюдается большое разнообразие анатомических и физиологических особенностей, что указывает на их более высокий уровень развития. Слабоэлектрические рыбы ориентируются благодаря развитию нервной системы, анализирующей информацию, поступающую от рецепторов и элементарных электрогенераторов. У слабоэлектрических рыб отдельная электропластинка генерирует более высокое напряжение, чем у сильноэлектрических.

Формирование электрических органов зависит не только от генетических механизмов, но и от условий окружающей среды. Морская вода благодаря содержанию в ней солей имеет сравнительно высокую электропроводимость, а пресная - гораздо более низкую. Известно, что по проводнику с высокой электропроводностью целесообразна передача тока большой силы, а по проводнику с низкой электропроводностью - тока высокого напряжения. Именно этот принцип определяет устройство электрических органов морских и пресноводных рыб. Электрические пластинки морских рыб соединены параллельно, благодаря чему их электрические органы генерируют импульсы большой силы тока, но невысокого напряжения. Наоборот, электрические пластинки пресноводных рыб соединены последовательно, и их электрические органы генерируют импульсы высокого напряжения при небольшой силе тока. Именно в этих особенностях устройства и функционирования электрических органов проявилась адаптация рыб к окружающей среде.

Другое приспособление к условиям среды заключается в биологическом назначении электрических систем. В связи с этим в настоящее время рыб подразделяют на три группы: сильноэлектрические, слабоэлектрические первого и второго родов. Эта классификация в значительной мере основана на системном подходе, при котором анализируется развитие не только электрических органов, но и электрических сенсорных (чувствительных) систем. Такой подход позволяет рассматривать вопрос о происхождении электрических систем у рыб с большей точностью.

"Исходным материалом" в процессе развития сильно- и слабоэлектрических рыб первого рода могли быть неэлектрические виды рыб (слабоэлектрические рыбы второго рода), обладающие способностью генерировать слабые разряды с помощью нервно-мышечных структур. Таким образом, уже неэлектрические рыбы имеют потенциальную возможность развития этой способности для использования ее в специфических целях.

В некоторых межвидовых и внутривидовых актах поведения (особенно в стайном поведении) суммирование разрядов отдельных рыб, составляющих стаю, позволяет им пользоваться особой стайной формой электроориентации. Суммированные разряды достигают величин, при которых они могут быть восприняты неспециализированными рецепторами (см. стр. 66).

Стайность - это наиболее древняя форма поведения, поэтому систему стайной электроориентации, по-видимому, можно считать первой электросистемой, возникшей у рыб. Очевидно, подобная система наиболее развилась у типично стайных рыб, обитающих в мутных неспокойных водах (например, у проходных каспийских сельдей) и в водах с низкой электропроводимостью. Возможно, что такая форма электроориентации способствовала появлению у отдельных стайных видов (некоторые гимнотовидные) электрорецепторов.

Сильноэлектрические виды рыб, как правило, используют свои разряды для нападения или обороны. Поэтому следует думать, что их электрические системы возникли у одиночных хищников, находившихся в условиях жесткой межвидовой конкуренции, или у хищников-засадчиков. Не исключено, что звездочеты в этом отношении представляют переходную ступень между сильноэлектрическими и неэлектрическими видами рыб. Рыбы этого семейства - хищники-засадчики. У них сформированы электрические органы, но электрорецепторов нет. Захват добычи звездочеты сопровождают характерной разрядной деятельностью, аналогичной той, какая присуща электрическому сому. Однако их разряды имеют небольшую величину и поэтому не могут парализовать добычу.

Разряды слабоэлектрических рыб первого рода в основном предназначены для локации. Естественно, что она может осуществляться только с помощью электрических рецепторов. У рыб они представляют собой производные органов чувств системы боковой линии. Эта система является механорецепторной. Ее рецепторы характеризуются полифункциональностью - они воспринимают давление, вибрации и, как считают некоторые исследователи, относительно сильные электрические поля.

Как же осуществлялось преобразование рецепторов боковой линии в электрические? Ответить на этот вопрос очень важно, так как именно развитие электрических рецепторов у какой-то предэлектрической рыбы повлекло за собой образование и развитие электрических органов.

В процессе эволюции, очевидно, была стадия, когда рецепторы боковой линии одновременно воспринимали как механические, так и электрические раздражители. Это подтверждают исследования, показывающие, что в ординарных рецепторах боковой линии неэлектрических рыб может возникать так называемый микрофонный эффект. Такая особенность свидетельствует о принципиальной возможности трансформации механочувствительных систем рыб в электрочувствительные.

Итак, первым шагом в процессе перехода от неэлектрических рыб к электрическим явилось приобретение отдельными видами рецепторов, чувствительных к электрическим раздражителям. На первой стадии эта чувствительность может быть неспецифической, как, например, У некоторых осетровых и сомовых, имеющих пассивные электрические рецепторы. Параллельно шло развитие электрических органов из мышечной ткани.