Электрогенераторы у рыб

Об электрических особенностях сильноэлектрических рыб человек знает давно. Наскальные древнеегипетские рисунки и начертания некоторых египетских иероглифов донесли до нас изображение электрического сома. Древнегреческим ученым был известен таинственный скат, обитающий у берегов Средиземного моря. Аристотель писал, что эта рыба "заставляет цепенеть животных, которых она хочет поймать, пересиливая их силой удара, живущего у нее в теле". Врачи Древнего Рима использовали удары скатов для лечения нервных заболеваний.

Связь этих загадочных явлений с электричеством была установлена только в XVIII в. М. Адансоном. В XVIII-XIX вв. некоторые физики и физиологи использовали электрических рыб в качестве источников электрического тока. Так, А. Гумбольдт работал с электрическим угрем, Д. Реймон и М. Фарадей - с электрическими сомом и скатом. В то время изучением электрических рыб занимались многие исследователи, среди них особое место принадлежало английскому физику Г. Кавендишу, впервые замерившему электрическое поле ската.

Исследования электрических явлений в живых тканях открыли в физике эру электричества. В 1791 г. А. Гальвани выдвинул предположение, что каждое мышечное волокно представляет собой своеобразную лейденскую банку, заряженную электричеством. "Электричество содержится если не во всех, то во всяком случае в очень многих частях животного",- писал Гальвани в "Трактате о силах электричества при мышечном движении".

Однако экспериментальные доказательства того, что в живых тканях имеется электричество, были получены лишь в 1832 г. Эта заслуга принадлежит Фарадею. Свои опыты он проводил на мраморном электрическом скате.

Во времена Фарадея предполагалось, что существует обыкновенное электричество (или электростатическое), получаемое в результате трения некоторых предметов; гальваническое (химическое), воздействующее на нервно-мышечные препараты и вызывающее нагревание проводников, разложение солей, кислот, щелочей; термоэлектричество, возникающее в участках проводников с разными температурами, а также в местах спайки неоднородных проводников; магнитоэлектричество, появляющееся при пересечении магнитных полей замкнутыми проводниками, и, наконец, "животное" электричество - биоэлектричество, присущее некоторым рыбам и воздействующее на расстоянии на других животных.

Фарадей доказал, что биоэлектричество ничем не отличается от других видов электричества. Сопоставив физические и химические действия, производимые ими, он заключил, что отдельные виды электричества тождественны по своей природе, каков бы ни был их источник. Явления, присущие разным видам электричества, отличаются не по своей природе, а лишь количественно. Это означает, что никаких особых свойств, присущих "животному" электричеству, нет.

Каким же образом возникает биоэлектричество? Долгое время ученые не могли найти ответ на этот вопрос. В 1912 г. немецкий ученый Ю. Бернштейн выдвинул гипотезу о генерации "животного" электричества. В ее основу легли результаты его опытов на электрическом органе ската. Ученый установил, что колебания температуры ЭДС поврежденного нерва или мышцы прямо пропорциональны температуре. Он измерил температуру электрического органа ската во время разряда и обнаружил, что он охлаждается. Бернштейн предположил, что биоэлектрическая ЭДС возникает в результате ионных реакций. Это подтверждало также влияние, которое оказывало изменение концентрации солей в жидкости, окружающей нерв или мышцу (или электрический орган), на возникающую в этих тканях ЭДС. Величины, полученные опытным путем, хорошо согласовывались с теоретическими данными. Однако ответ на вопрос, откуда же электрический орган получает энергию, необходимую для возникновения разряда, так и не был получен.

С тех пор прошло более 60 лет. Возникновение электричества в живых тканях, или электрогенез, изучали многие ученые. Мнения всех исследователей сошлись на том, что основную роль при электрогенезе играют клеточные мембраны, обладающие способностью "сортировать" положительные и отрицательные ионы вне и внутри клетки в зависимости от ее физиологического состояния (т. е. степени возбуждения).

В результате "сортировки" разноименных зарядов между внутренней и внешней сторонами мембраны возникает разность электрических потенциалов. Если клетка возбуждается, проводимость мембраны по отношению к электрическому току увеличивается: положительно и отрицательно заряженные ионы устремляются через нее навстречу друг другу. В результате по обе стороны мембраны выравнивается количество различно заряженных ионов, а следовательно, выравнивается и разность потенциалов. Таким образом в клетке происходит постоянное изменение разности потенциалов. "Биологическое" электричество как бы переносит определенную информацию и тем самым координирует сложные внутренние процессы жизнедеятельности организма.

Электрические потенциалы распространяются по нервам, сопротивление которых очень велико. "Если бы инженер-электрик,- писал американский ученый А. Ходжкин,- заглянул в нервную систему, он обнаружил бы, что передача информации в ней представляет собой сложную проблему... В нервном волокне диаметром в 1 мк протоплазма обладает удельным сопротивлением в 100 Ом/см, т. е. нерв длиной в 1 и имеет такое же сопротивление, что и медная проволока 22 калибра длиной в 10 раз большей, чем расстояние от Земли до Сатурна. Для осуществления передачи по кабелю такой длины пришлось бы для усиления сигналов применять своеобразные подпитывающие энергией устройства. Именно так природа решила эту задачу. Импульсы возникают вновь в каждом участке нерва между перехватами Ранвье^*"^**.

^* (В центре волокна расположен осевой цилиндр, по которому проходят нервные (а также электрические) импульсы. Миэлиновая оболочка, состоящая из жироподобных веществ (липидов), покрывает цилиндр не полностью, образуя "перерывы", называемые перехватами Ранвье.)

^** (Ходжкин А. Нервный импульс. М., "Мир", 1965, с. 12.)

Каким же образом происходит "ретрансляция" сигналов в нервном волокне? В невозбужденном участке нерва его аксоплазма заряжена отрицательно и находится по отношению к наружному раствору, омывающему нерв, под "потенциалом покоя" (50-70 мВ).

В момент возникновения импульса катионы натрия (или его заменителя) в участках нерва, не покрытых миэлином (в перехватах Ранвье), проникают внутрь нерва через мембрану, так как ее электрическое сопротивление уменьшается почти в 100 раз. В результате заряд аксоплазмы становится положительным и между внутренней и внешней сторонами мембраны возникает электрический ток.

Распространяясь по нерву, электрический процесс постепенно затухает. Одновременно с ним ослабевает и электрический импульс, но, дойдя до следующего перехвата Ранвье, он возбуждает соседний участок нерва, и все повторяется вновь. Таким образом электрические импульсы распространяются по нерву со скоростью 60-120 м/с; частота следования достигает 1000 импульсов в 1 с, а длительность - 0,001 с.

Биологическое электричество служит для координации сложных внутренних процессов жизнедеятельности. Но огромное количество разнообразных организмов обитает в воде - среде, имеющей сравнительно высокую электропроводимость. В связи с этим некоторые из них в процессе эволюции приобрели способность генерировать электричество для осуществления различных внешних актов своего существования.

О большой роли электричества в жизни водных организмов свидетельствует их способность ориентироваться в слабых электрических полях. Ею обладают простейшие, некоторые моллюски (например, речная улитка), ракообразные и черви. Но совершенства в этом отношении достигли рыбы. Известный английский нейрокибернетик Г. Уолтер так характеризует эту особенность: "Несколько сот видов рыб генерируют токи, намного превышающие их "бытовые" потребности. Один из видов генерирует ток напряжением до 600 В. Разряд такого напряжения достаточен, чтобы убить человека или зверя... Их мышечные клетки соединены последовательно и параллельно, подобно пластинам Вольтова столба. Но как используется такая "силовая станция", остается тайной. Возможно, такое устройство служит для защиты. Некоторые виды используют его при движении в мутной воде; другие - "телеграфисты глубин" - для взаимосвязи. В любом случае электропитание в сотни вольт кажется экстравагантным. Мозг человека для всей своей сложной деятельности нуждается в генерации лишь одной десятой вольта"^*.

^* (Уолтер Г. Живой мозг. М., "Мир", 1966, с. 15.)

Механизм генерации электрического тока в разных клетках и тканях организма одинаков. Некоторые различия, проявляющиеся как в скорости распространения импульсов, так и в величине потенциалов, связаны со специфическими особенностями клеток. Например, потенциал действующей отдельной электрической клетки электрического угря составляет 120-150 мВ, клетки сердечной мышцы лягушки - 120, клетки портняжной мышцы - 110, мотонейрона спинного мозга кошки - 90 мВ. Следовательно, потенциал клеток электрического органа ненамного превышает потенциалы других клеток. Разряды высокого напряжения в электрических органах рыб возникают поэтому в результате суммирования потенциалов отдельных электрических клеток.

Специализированные электрогенераторные клетки электрических рыб произошли из мышечных (у большинства видов), нервных (у некоторых электрических угрей) или железистых (у электрического сома) клеток. Толщина их очень мала, поэтому такие клетки называют электрическими пластинками. (Типичная электрическая клетка представляет собой видоизмененную мышечную двигательную пластинку.) На гистологических срезах электрических органов электрических скатов отчетливо видна полосатая исчерченность, характерная для мышечной ткани.

Электрическая пластинка покрыта оболочкой - электролеммой. У разных видов рыб пластинки весьма разнообразны по форме: у электрического сома, например, они напоминают розетки, у скатов - чаши. Их характерный признак - сравнительно большая площадь поверхности при незначительной толщине.

К одной из сторон электрической пластинки обычно подходит множество нервных окончаний. Эта сторона называется лицевой и является мембраной клетки; она управляет распределением ионов натрия, калия, кальция и хлора. К другой стороне пластинки, в которой рассеяны ее многочисленные ядра, подходят кровеносные сосуды. Хотя у некоторых электрических рыб типы иннервации несколько отличаются, все они предназначены прежде всего для согласования разрядов отдельных пластинок.

Механизм возникновения потенциалов в электрических пластинках рыб в принципе одинаков для клеток всех типов: генерация электрических импульсов обусловлена распределением ионов по обе стороны мембран. Так как нервные окончания располагаются с одной стороны электрической пластинки, во время разряда она становится электроотрицательной по отношению к другой стороне.

Различают два типа мембран: одни возбуждаются только химическими медиаторами, другие - еще и электрическими импульсами. Мембраны первого типа имеются в электрических клетках морских рыб, второго - в клетках пресноводных рыб. В зависимости от того, каким образом комбинируются эти мембраны, можно выделить три типа электрических клеток с характерными функциями. Их строение и принцип работы схематично показаны на рис. 1.

Верхние полосы обозначают мембраны, которые можно сравнить с полюсами электрических батарей. Заштрихованными полосами показана внутренняя часть мембраны, заряженная отрицательно; внешняя часть заряжена положительно. Слева на схеме изображено распределение потенциалов в мембранах невозбужденных клеток, справа - распределение потенциалов и направление тока (а также форма образующегося импульса) при его прохождении через клетку и воду, когда клетка возбуждена.

Рис. 1. Схематическое изображение состояния электрических клеток (до и в момент разряда) и создаваемые ими импульсные токи: а - клетки морских рыб; б, в - клетки пресноводных рыб

На рис. 1, а показано строение и работа электрических клеток морских рыб. Они представляют собой две мембраны, возбуждаемые химическими медиаторами (ацетилхолином), которые выделяют нервные окончания. Так как у морских рыб иннервируется только одна клеточная мембрана, то лишь в ней и происходит перераспределение потенциалов при возбуждении клетки. Возникающий ток проходит через клетку и окружающую рыбу воду в одном направлении. Напряжение однофазного импульса между наружными поверхностями клетки в этот момент равно потенциалу покоя клетки (т. е. потенциалу невозбужденной клетки). У ската, например, напряжение импульса колеблется в пределах 55-60 мВ.

На рис. 1, б и в показана работа электрогенераторных клеток пресноводных электрических рыб. В клетках электрического угря (см. рис. 1, б) имеются две различные мембраны, одна из которых неиннервирована и может возбуждаться только химическими, а другая также и электрическими импульсами. Проходящий по нерву электрический импульс вызывает поляризацию мембраны. В момент возбуждения клетки ток проходит через нее и окружающую рыбу воду в одном направлении. Напряжение возникающего между наружными поверхностями клетки импульса несколько превышает потенциал невозбужденной клетки и составляет около 150 мВ.

У пресноводного электрического сома обе мембраны электрически возбудимы. Хотя нервные окончания подходят только к одной мембране, в момент прихода к нерву электрического импульса начинают функционировать обе. При возбуждении ток идет через клетку и воду в двух направлениях: сначала в одном, а затем, спустя некоторое время, в прямо противоположном. Поэтому в момент возбуждения клетки между ее наружными оболочками регистрируется характерный биполярный импульс. Абсолютное значение потенциала этого импульса несколько превышает сумму двух потенциалов клетки в покое.

Таким образом, характер и напряжение импульсов, генерируемых электрическими пластинками, обусловлены их конструкцией и комбинацией мембран. Напряжение импульса зависит также от характера иннервации мембраны и размера электрической пластинки.

Электрические органы всех сильно- и слабоэлектрических рыб - парные образования, симметрично расположенные по бокам тела. Несмотря на видовые морфологические различия, они имеют единый план строения, так как состоят из элементарных электрогенераторов - электрических пластинок, собранных в несколько столбиков; они как бы уложены друг на друга. Так как у пластинок полярность разных сторон различна, то связь их в столбиках представляет собой тип последовательного электрического соединения, что значительно увеличивает общий потенциал разряда.

Ряды столбиков тоже соединены между собой, но уже по типу параллельного электрического соединения. Благодаря этому увеличивается суммарная сила тока разряда. Ориентация столбиков в электрических органах специфична для определенных видов рыб и обусловливает полярность их тела во время разряда. Если лицевая сторона пластинок в столбиках ориентирована в сторону головы, то голова становится электроотрицательной относительно хвоста. При противоположной ориентации столбиков хвост становится электроотрицательным относительно головы (рис. 2).

Рис. 2. Электрические рыбы (закрашенные места обозначают расположение электрических органов): 1 - электрический скат, 2 - обыкновенный скат, 3 - электрический сом, 4 - электрический угорь, 5 - гимнарх, 6 -- африканский слоник, 7 - звездочет

Управление разрядами электрических органов осуществляется из специальных нервных центров: крупных долей продолговатого мозга или мотонейронов спинного мозга.

Итак, электрические органы рыб представляют собой комбинацию определенным образом взаимосвязанных элементарных генераторов, соединенных последовательно или параллельно. При одном и том же расходе мощности N(N=VI) в первом случае повышается напряжение (V) разряда за счет снижения силы тока (I), а во втором I увеличивается за счет снижения напряжения.

В органах различных рыб имеются оба типа соединения элементарных генераторов в соответствии с законом Ома

V = IR,

где R - сопротивление нагрузки, которой в данном случае является вода с разными значениями электропроводности. У рыб, обитающих в пресной воде (характеризующейся по сравнению с морской относительно высоким сопротивлением нагрузки), большая часть элементарных генераторов соединена последовательно, а у морских рыб - параллельно. Этим достигается оптимальное приспособление электрических органов к условиям окружающей среды.

У сильноэлектрических рыб электрические органы составляют значительную часть тела (рис. 3). У электрических угрей, длина которых достигает 3 м, на них приходится 80 % от объема тела. Электрическая система угря состоит примерно из 70 столбиков пластинок; каждый столбик включает 6 тыс. отдельных пластинок.

Как уже говорилось, электрические клетки в столбиках соединены последовательно, а ряды столбиков - параллельно. К каждой пластинке, прослоенной студенистым веществом, подходит нервный стволик. Лицевая (нервная) сторона пластинки в момент возбуждения становится электроотрицательной, а противоположная - электроположительной. Ток идет внутри органа от концевой пластинки в слой студенистого вещества. Электрические пластинки в органах собраны в столбики, расположенные горизонтально, лицевой стороной к хвосту, поэтому разряд у угря идет от хвоста к голове. У электрического угря разряд начинается в пластинках, находящихся посредине органа, и затем с огромной скоростью распространяется на электрические пластинки в противоположных концах столбиков.

Рис. 3. Электрический скат со вскрытыми электрическими органами (отмечены буквой 'о'). Вид сверху

У скатов электрические органы представляют собой два симметрично расположенных по бокам тела образования. Форма каждого из них напоминает массивную почку. Вес органов составляет 25% веса рыбы. Каждый орган состоит приблизительно из 600 шестигранных столбиков, расположенных подобно пчелиным сотам. В каждом находится около 40 электрических пластинок; их лицевая, электроотрицательная, сторона обращена вниз. К каждой пластинке подходит по одной нервной веточке, которые начинаются от крупных нейронов, находящихся в так называемых электрических долях продолговатого мозга.

Электрогенераторный элемент состоит из нервных пластинок и прилегающих к ним студенистых прослоек. Площадь соприкосновения студенистого вещества с нервными пластинками чрезвычайно велика. Во время разряда ток идет по студенистому веществу снизу вверх. При кратковременной работе температура электрического органа незначительно повышается (на 0,002°), при продолжительной работе - значительно понижается.

Строение электрического органа электрического сома своеобразно. Сильно развитый студенистый слой, залегающий непосредственно под кожей, покрывает мускулатуру и тело как бы сплошным футляром. Электрический орган находится между головой и анальным плавником. Обе его половины сходятся посредине тела рыбы; между ними расположена соединительнотканная перегородка. Орган легко отделяется от подстилающего слоя. Концевые электрические пластинки разбросаны беспорядочно и размещаются поперек тела. Их количество достигает 2 млн. Во время разряда потенциалы отдельных пластинок суммируются - голова сома заряжается электроотрицательно.

Электрический орган сома - преобразованные кожные железы. С каждой стороны к нему подходит по одному мощному нервному волокну диаметром около 1 мм. Далее нервы разветвляются на многочисленные веточки, иннервирующие отдельные ячейки органа. Нервы отходят от очень крупной ганглиозной клетки, расположенной в спинном мозге, непосредственно под продолговатым мозгом. При разрезе спинного мозга эту клетку можно видеть даже невооруженным глазом.

Установлено, что именно центральная нервная система управляет разрядами электрических органов. При нагревании головы и охлаждении электрических органов сома частота разрядов увеличивается, а при охлаждении головы и нагревании органов - уменьшается. Такое явление было бы невозможно при автономии электрических органов.

Звездочеты занимают промежуточное положение между сильно- и слабоэлектрическими рыбами. Электрические органы звездочетов расположены позади глаз, в расширенной глазнице (ниже и позади глазного яблока) - между стенкой ротовой полости и теменной костью. Они представляют собой видоизмененные заглазничные мускулы, имеют овальную форму и состоят приблизительно из 200 тонких электрических пластинок, сложенных в вертикальный столбик, лицевой стороной вверх. Вследствие такого расположения пластинок во время разряда спинная сторона рыбы оказывается электроотрицательной, а брюшная - электроположительной.

Электрические органы снабжены мышцами, кровеносными сосудами, зрительными нервами и ветвями глазодвигательного нерва.

Обыкновенные скаты занимают промежуточное положение между сильно- и слабоэлектрическими рыбами. Электрический орган ската расположен по обе стороны позвоночника на протяжении трех задних четвертей хвоста (см. рис. 3); его передняя часть переходит в хвостовую мышцу. Орган покрыт соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь отходят многочисленные продольные и поперечные перегородки, разделяющие его на маленькие полости или камеры, заполненные студенистым веществом. В каждой камере находится электрическая пластинка. Лицевые (электроотрицательные) стороны пластинок у скатов обращены вперед, в связи с чем хвостовая часть во время разряда электроположительна. Число камер доходит до 2000 (площадь каждой 2,08 мм²).

Рассмотрим электрические органы пресноводных слабоэлектрических рыб: гимнарха и африканского слоника.

Гимнарх - крупная рыба, достигающая почти 2 м в длину. В его теле восемь электрических органов - по четыре на каждой стороне хвостовой части органа: два расположены вверху и два - внизу. Это небольшие нитевидные образования цилиндрической формы, идущие от кончика заостренного хвоста к середине тела. Электрические пластинки, имеющие в длину не более 1,2 см, расположены перпендикулярно позвоночнику. Они развились из поперечнополосатых мышечных клеток; каждая состоит из 12-30 клеток.

Во время разряда электрические пластинки во всех волокнах работают синхронно. Если рыбу поместить между электродами, к которым подключен вольтметр, можно зафиксировать суммарный импульс, достигающий 4 В. В результате характерной иннервации электрических пластинок возникают двухфазные импульсы, т. е. голова и хвост поочередно становятся по отношению друг к другу то положительными, то отрицательными. Нервы, управляющие электрическим органом, начинаются в больших клетках спинного мозга, расположенных вверху центрального канала, и выходят через брюшные корешки, образуя четыре продольно расположенных электрических нерва.

У африканского слоника электрический орган располагается в хвостовом стебле: начинается под последним лучом спинного плавника и тянется почти на две трети его длины. Орган состоит из четырех волокон: по два на каждой стороне хвостового стебля. Каждое волокно включает столбик электрических пластинок; всего их 92- 123. Они плотно прилегают друг к другу, образуя единую систему. При движении рыбы орган не изгибается. Все пластинки строго перпендикулярны оси тела, что обеспечивает постоянную структуру электрического поля и суммирование образующих потенциалов.

Электрические пластинки африканского слоника имеют сложную иннервацию, в результате чего возникает суммарный двухфазный импульс. Разность потенциалов разряда рыбы, помещенной между электродами, достигает 7-17 В. Иннервация органа осуществляется двигательными спинномозговыми нервами.

На концах элементарных электрических органов имеются образования из студенистой массы, возникшей из соединительной ткани. Они представляют собой переход от электрических органов к остальным тканям и, возможно, служат своеобразными каналами, по которым ток распространяется по телу.

Все виды рыб, входящие в подотряд гимнотовидных (к ним относится и африканский слоник), обладают электрическими органами.

Несмотря на существование различия в строении тела, в структуре этих органов много общего. Электрические органы расположены по одному на боках на всем протяжении тела от кончика хвоста до головы. Форма электрических пластинок у разных видов рыб различна: она напоминает цилиндры или диски, стержни или веретена. В связи с различным строением электрических органов рыбы генерируют специфические для каждого вида разряды.