НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   КАРТА САЙТА   ССЫЛКИ   О САЙТЕ  






предыдущая главасодержаниеследующая глава

Глава четвертая. Мир звука

Следует помнить, что даже малый шум в воздухе звучит изрядней и внушительней всего того, что можно услышать под водой. Тем удивительнее покажется нам охота на дельфинов: охотники, окружив стаю на лодках, свешиваются через борта и поднимают в море шум, заставляющий животных пускаться в поспешное бегство по направлению к берегу и выбрасываться на мелководье, где их, лишенных привычной подвижности и охваченных смятением, берут голыми руками. Это тем более поразительно, что видимого органа слуха у дельфинов нет.

Аристотель "История животных"

Еще задолго до того, как появились первые письменные свидетельства, охотник на мелких китообразных открыл и принялся использовать повышенную чувствительность дельфинов к подводным шумам. Но, хотя описанный Аристотелем способ охоты на мелких китообразных применялся несколько тысячелетии, только недавно мы начали понимать, насколько эти животные чувствительны к звукам, распространяющимся в водной среде, и как важен слух при водном образе жизни.

В том, что киты и дельфины хорошо слышат, нет ничего удивительного. Еще Аристотель заметил, что вода прекрасно проводит звук. В море с помощью звука можно передать информацию на весьма значительное расстояние. Зрение прекрасно служит нам на суше, но под водой возможности его более чем ограничен-, ны, поскольку дальность видимости в воде колеблется в пределах от нескольких сантиметров до 100 м максимум*. Электромагнитные волны имеют примерно такой же радиус распространения, но дальность их действия зависит и от длины волны. Благодаря же обонянию и вкусовым ощущениям, то есть с помощью так называемой хеморецепции, в море можно получать информацию со значительно больших расстояний, и органы вкуса и обоняния играют важную роль в жизни многих рыб. Но химические раздражители распространяются в воде намного медленнее, чем звук, и с точки зрения передачи информации химический канал гораздо менее гибок. Совершенно очевидно, что в водной среде в качестве средства связи и средства получения информации наибольшими преимуществами обладает звук.

* (Карлтон Рэй и У. Э. Шевилл установили, что в октябре-ноябре, перед началом летнего сезона размножения планктона, дальность видимости под водой в антарктических морях составляет 72 м. (См. статью этих авторов "Мир подводных шумов тюленя Уэдделла", часть 1, журнал "Animal Kingdom", том 68, № 2, 1965). Там же сказано, что в отдельных случаях дальность видимости под водой может достигать 90 м.)

Аристотель писал, что "дельфин обладает слухом, но не имеет ушей". Но то, что в обиходе именуется ухом, это не орган слуха, а всего-навсего его внешний мягкий или хрящевой придаток, С помощью раковины звуковые волны собираются и натравляются в слуховой проход, ведущий к внутреннему и среднему уху. У китрабразных нет именно ушных .раковин, хотя, вероятно, они были у их наземных предков, поскольку рудиментарные "ушные точки" наблюдаются у зародышей китообразных на самых ранних стадиях эмбрионального, развития.

В воздухе благодаря ушным раковинам слух приобретает направленность, а в воде они практически звукопрозрачны. Эти придатки бесполезны и не нужны морским животным.

Китообразные не только потеряли ушные раковины. Их слуховые проходы редуцировались в крохотные плотно сжатые трубочки, а у некоторых видов они даже заросли. У дельфина слуховые проходы не толще нити, а их внешние отверстия, расположенные в небольших складках кожи, выглядят как булавочные уколы. Само собой напрашивается предположение, что это остаточные, исчезающие органы. Тем не менее некоторые цетологи и по сей день утверждают, что слуховой проход является главным путем, по которому звук попадает во внутреннее ухо. Однако животное, обитающее в воде, не нуждается в столь четко выраженных звукопроводящих каналах. Ведь звук беспрепятственно и почти без потерь энергии проникает из воды в мягкие ткани и скелет, а дальше по костям черепа передается во внутреннее ухо, которое претерпело у китообразных ряд изменений, позволяющих более действенно воспринимать звуки, приходящие именно этим путем. Так что в вопросе о том, каким путем или путями в основном передается звук в голове дельфина, единства взглядов пока нет.

Органы слуха человека под водой оказываются плохими звукоприемниками, ныряльщик в лучшем случае с большим трудом определяет направление, с которого приходит звуковой сигнал. В воде, как и в тканях человеческого тела, звук распространяется в четыре с половиной раза быстрее, чем в воздухе, так что подводный звук достигает обоих внутренних ушей почти одновременно, в то время как в воздухе звук попадает в одно внутреннее ухо несколько позже, чем во второе, и именно по этому запаздыванию мы определяем направление на источник звукового сигнала. У дельфина слуховые кости изолированы от черепа и друг от друга пустотами, заполненными звукопоглощающей пенообразной эмульсией, чем и объясняется то, с какой точностью это животное определяет направление звука.

По строению и работе органов слуха китообразных имеется обширная литература, поэтому здесь нет смысла подробно рассматривать все эти вопросы. Хочу лишь повторить слова Рейзенбаха де Хаана, подводящие итог всем рассуждениям на эту тему: "Орган слуха китообразных в общих чертах не отличается от органов слуха всех прочих млекопитающих; но детали, из которых он состоит, настолько своеобразны во всех отношениях, что должны быть названы "китячьими"*.

* (Цитата взята из книги Ф. В. Рейзенбаха де Хаана "Слух китов" (см. стр. 46), опубликованной в виде "Приложения" № 134 к журналу "Acta Oto-Laryngologica", Стокгольм, 1957. Рекомендую следующие работы по строению и функции органа слуха китообразных: статью Ф. С. Фрэзера и П. У. Парвеса "Анатомия и функция органа слуха китообразных" (см. журнал "Proceedings of the Royal Society of London", том 152, стр. 62-77, 1960), статью Дудока ван Хееля "Звук и китообразные" (см. журнал "Netherlands Journal of Sea Research", том 1, №4, стр. 407-507), статью М. Ямады "К вопросу об анатомии органа слуха китов" (см. журнал "Scientific Reports of the Whales Research Institute, Tokyo", № 8, стр. 1-79, 1953) и статью Джеймса Мак-Кормика "Физиология слуха дельфинов", включенную в сборник "Морские млекопитающие: биология и медицина" под ред. С. X. Риджуэя, изд-во "Томас Паблишере", Спрингфилд (Иллинойс), 1971.)

Первые сведения о наличии слуха у китообразных дошли до нас, как это видно из рассказа Аристотеля, от моряков и рыбаков. Гораздо позже, исследуя анатомию внутреннего уха китов и дельфинов, мы убедились в том, что они действительно прекрасно слышат и, возможно, воспринимают более высокие частоты, чем мы. Но только в течение последних двадцати пяти лет, наблюдая за специально выдрессированными животными, мы сумели количественно оценить работу их слуха.

Автором одного из первых экспериментов в этой области был физиолог Уинтроп Н. Келлог из Флоридского университета. В 1951 году он написал мне письмо с просьбой разрешить ему поставить опыт, во время которого ой будет транслировать в бассейн с дельфинами звуки на разных частотах. По тому, как будут вести себя животные во время трансляции, он надеялся зрительно определить, слышат они транслируемый звук или нет. Изменяя частоту звуков, Келлог думал хотя бы приблизительно определить диапазон слухового восприятия бутылконосого дельфина. Все понимали, что опыт будет очень грубым, так как отсутствие видимой реакции со стороны дельфинов может вовсе не означать, что дельфины не слышат транслируемого звука.

Помню, кое-кто даже опасался, не повредим ли мы дельфинам слух, транслируя по неведению слишком громкие звуки, но в конце концов мощность звуков, предложенная Келлогом, была сочтена неопасной, и ему разрешили поставить опыт.

Специальный звукогенератор производил исключительно чистые тона. Их транслировали в воду короткими импульсами с помощью подводного звукоизлучателя.

Дельфины плавали в бассейне размеренно и не спеша, но как только прозвучал первый импульс, они внезапно рванулись вперед. Только через несколько секунд ритм их движения восстановился. Таким образом дельфины реагировали на звуки частотой до 50 000 колебаний в секунду. Позже, работая с двумя бутылконосыми дельфинами в вольере на острове Бимини, Келлог наблюдал ответную реакцию дельфинов на звуки с очень высокой частотой - до 80 000 колебаний в секунду*.

* (Уинтроп Келлог ,и его помощник Роберт Кехлер описали этот первый свой опыт в статье "Восприимчивость дельфина к ультразвуковым частотам" (см. журнал "Science", том 166, стр. 250- 252, 1952).)

Здесь мне придется слегка отклониться от темы, чтобы пояснить, что такое частота, поскольку этот термин часто будет упоминаться в книге. Не вдаваясь в физику звука, я попытаюсь объяснить этот термин для читателей, незнакомых с терминологией, принятой в акустике. Частота связана с высотой звука. Очень низким тонам соответствует относительно низкая частота. Крайняя левая клавиша рояля издает низкий басовый звук, частота которого равна 27 колебаниям в секунду, крайняя правая - звук высокого тона частотой 4200 колебаний в секунду. Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой примерно от 20 до 20 000 колебаний в секунду, но маленькие дети способны расслышать и более высокочастотные звуки. Именно такие звуки производит, например, "беззвучный" ультразвуковой свисток для собак. Мы их расслышать не можем, а собаки слышат, иногда слышат и маленькие дети. Слух человека чувствительнее всего к звукам частотой 3000 колебаний в секунду. Чтобы человек мог расслышать звуки на более низких или более высоких частотах, они должны быть гораздо интенсивнее, чем звуки на частоте 3000 колебаний в секунду.

Келлог транслировал в бассейн с дельфинами так называемые чистые тона, то есть звуки одной строго определенной частоты без гармоник и обертонов (чистые тона используются и при обследованиях слуха у людей).

В отличие от чистых тонов такие звуки, как, например, щелчки, хлопки, лязг, сколь бы кратковременными они ни были, имеют сложный состав: они состоят из тонов разных частот - и низких, и высоких. Часть из этих тонов человек слышит, а часть может и не слышать.

Единицей частоты является Герц (Гц). Так обозначается частота, равная одному колебанию в секунду. Эта единица названа в честь немецкого физика XIX века Генриха Герца (по тому же принципу названы такие единицы, как Ватт, Вольт, Ом и т. д.). Килогерц (кГц) - это 1000 Гц.

Теперь, выяснив, что такое частота, мы можем сказать: Уинтроп Келлог установил, что бутылконосый дельфин, вне всякого сомнения, слышит звук частотой 80 кГц, а это в три с лишним раза превышает предел нашего слухового восприятия. Но для дельфинов и 80 кГц не предел. Другие ученые, заинтересовавшиеся исследованиями слуха дельфинов, иначе подошли к этой проблеме и пришли к иным результатам. В 1953 году супруги Барбара Лоуренс и Уильям Э. Шевилл, работавшие в Вудс-Холском океанографическом институте и в Музее сравнительной анатомии при Гарвардском университете, опубликовали статью, в которой подводился итог их работам, начатым еще в 1948 году. Не доверяя акустике стальных бассейнов, они вели работу с бутылконосым дельфином в перегороженной приливной протоке с илистым дном по соседству с "Флоридским Мэринлендом". Они обучили животное являться за пищей всякий раз, как прозвучит сигнал, а затем принялись выяснять, как дельфин исполняет эту команду в ответ на звуки чистых тонов разных частот.

Их дельфин аккуратно являлся по вызову, если сигнал подавался на частотах от 150 Тц до 120 кГц, то есть верхний предел его слухового восприятия оказался намного выше цифры, сообщенной Келлогом. Когда дельфина стали подзывать звуками частотой выше 120 кГц, число явок на зов резко уменьшилось. Однако со всей уверенностью сказать, что 120 кГц - это действительно верхний частотный предел слухового восприятия дельфина, ученые не могли. В протоке жило множество раков-щелкунов, издаваемые ими звуки образовывали относительно высокий шумовой фон, который мог заглушать сигналы вызова. Кроме того, было неизвестно, на каком расстоянии от звукоизлучателя находился дельфин в то время, когда подавался звуковой сигнал, так что Шевиллы не имели возможности рассчитать предельную интенсивность звуков, которые может расслышать дельфин. Таким образом, их опыт показал, что частотный диапазон слуха дельфинов простирается до 120 кГц, но ничего не говорил о том, к каким именно частотам наиболее восприимчив их слух*.

* (Сообщение об этой работе было сделано супругами Шевилл в статье "Восприимчивость слуха бутылконосого дельфина Tursiops truncatus к частотам свыше 100 кГц (см. журнал "Journal of Experimental Zoology", том 124, № 1, октябрь, 1953).)

Получить точные сведения о слухе дельфинов гораздо труднее, чем кажется на первый взгляд. Для количественной оценки слуха применяются два метода. Один из них - это наблюдение за поведением животного, воспринимающего звуки известной частоты и интенсивности. Второй - непосредственное измерение изменений электрических потенциалов слухового отдела нервной системы, происходящих в моменты звуковой стимуляции (без анестезии и хирургического вмешательства тут не обойтись). Оба эти метода результативны, причем данные, полученные одним методом, всегда можно подтвердить или опровергнуть с помощью данных, полученных вторым методом. Физиологи обычно предпочитают второй метод; по их мнению, он дает результаты, we зависящие от разных внешних раздражителей, оказывающих влияние на внимательность подопытного животного. Этологи предпочитают, первый метод, утверждая, что измеряемые колебания потенциалов в нервной системе ничего не говорят о том, достаточно ли силен сигнал, чтобы животное восприняло его и ответило на него.

Джеймс Дж. Мак-Кормик и трое его коллег в 1967-1968 годах использовали электрофизиологический метод при изучении путей передачи звука во внутреннее ухо дельфина. Все согласны с тем, что у китообразных слуховые проходы не являются единственными путями передачи звука. Но по вопросу о том, каковы главные пути, мнения расходятся. Разрешить эту загадку как раз и намеревалась группа Мак-Кормика, членом которой был, в частности, Сэм Риджуэй. Группа поставила четыре опыта над атлантическим бутылконосым и тихоокеанским белобоким дельфинами, причем два опыта были осуществлены в Пойнт-Мугу.

Подавая звуковой сигнал и регистрируя соответствующие изменения электрических потенциалов в спиральном органе внутреннего уха, именуемом улиткой, группа Мак-Кормика установила, что в голове дельфина имеются три наиболее звукопрозрачных области. Самая крупная из них располагается в основании нижней челюсти симметрично по обе стороны головы, позади и несколько выше слуховых проходов. Столь же беспрепятственно передается звук от переднего конца нижней челюсти. Вдобавок группа обнаружила также небольшие звукопрозрачные "окна" несколько выше основания ластов.

Ученые легко регистрировали реакцию улитки на чистые тона частотой до 100 кГц. На более высоких частотах точно измерять реакцию уже было трудно, но у исследователей создалось впечатление, что "потенциалы, возникающие во внутреннем ухе, наблюдаются для тонов частотой до 150 кГц"*.

* (О том, как было установлено местоположение звукопрозрач-ных "окон" на голове дельфина, и о прочих подробностях функционирования органов слуха дельфинов говорится в статье Дж. Мак-Кормика, Е. Г. Вивера, Дж. П. Палина и С. Риджуэя "Пути проникновения звука в ухо дельфина" (см. журнал "Journal of the Acoustical Society of America", том 48, № 6 (часть II), стр. 1418-1428, 1970).)

Проверка слуха человека, которую многие из нас проходили, основана на методе наблюдения за поведением. Испытуемого помещают в звукоизолированный бокс, чтобы исключить помехи от внешних шумов. Через наушники сначала на одно ухо, а потом на другое подаются тона разных частот. Интенсивность звука постепенно увеличивается, начиная с заведомо невоспринимаемого уровня. В момент, когда испытуемый начинает слышать сигнал, он нажимает кнопку, после чего сигналы постепенно затухают. Когда испытуемый перестает их слышать, он должен вновь нажать кнопку.

Представьте теперь, насколько сложно подобным образом обследовать слух дельфина. В бассейне, где находится дельфин, должна соблюдаться глубочайшая тишина. Следует принять все меры к тому, чтобы гул воды в трубах или шум от работающих поблизости механизмов не заглушили сигналы, которые подаются животному. Многое зависит и от конструкции самого бассейна. Нельзя ставить такие опыты в бассейнах с бетонными стенками: бетон хорошо отражает звук, при этом возникает эхо, имеющее иные частотные характеристики, чем первоначальный сигнал. Дерево не столько отражает, сколько поглощает звук, и поэтому стенки бассейна должны быть деревянными или обшиты изнутри деревом. Так или иначе следует принять все меры, чтобы гарантировать отсутствие эха.

Перед началом опытов приходится повозиться и с дрессировкой подопытного животного. Животное должно быть обучено занимать "стартовую позицию", то есть всякий раз занимать одно и то же место, располагаясь в одном и том же направлении по отношению к источнику звука. И, наконец, его надо научить однозначно показывать, слышит оно звук или нет.

Опыт такого рода требует очень больших затрат сил и времени.

И все же такой опыт был поставлен, а его автором, как ни странно, оказался специалист по ядерной физике. Доктор С. Скотт Джонсон, которому предстояло стать этим автором, в 1963 году перешел из Института Ферми при Чикагском университете на ИСМА (Испытательную станцию морской артиллерии) в Чайна-Лейк. Его рабочее место находилось на территории Военно-морской биологической станции в Пойнт-Мугу, и там он впервые в жизни увидел дельфинов. И очень удивился, узнав, что, хотя существование эхолоцирующего органа у дельфинов считается фактом, никто не занимается обследованием слуха этих животных. Ведь чтобы понять, как работает эхолокатор дельфинов, совершенно необходимо знать, как и что они слышат. Заинтересовавшись этим вопросом, Скотт Джонсон без посторонней помощи выдрессировал бутылконосого дельфина и занялся обследованием его слуха.

Скотт выбрал себе самца Т. truncatus по имени Солти. Пойманный в 1963 году командой ловцов "Флоридского Мэринленда" в районе Дейтона-Бич во Флориде и подаренный нам вместе с двумя другими животными, Солти к этому времени провел в неволе уже целый год.

Опыт должен был вестись по изложенному ниже плану, который в ходе работы не претерпел значительных изменений. Дельфина надо было обучить следующей простой последовательности действий: он должен был прикоснуться к рычагу, рядом с которым загорается лампа, а затем прикоснуться к другому рычагу, если после прикосновения к первому он слышит звуковой сигнал. Скотт сам разработал и изготовил простое оборудование, необходимое для этого опыта.

Начальная стадия обучения Солти. Увидев вспышку света (1), Солти нажмет на рычаг (2). На следующем этапе эксперимента Солти обучали нажимать на рычаг в ответ на сигнал, поданный с помощью подводного звукоизлучателя (3). Стенки бассейна покрыты пенопластом (4)
Начальная стадия обучения Солти. Увидев вспышку света (1), Солти нажмет на рычаг (2). На следующем этапе эксперимента Солти обучали нажимать на рычаг в ответ на сигнал, поданный с помощью подводного звукоизлучателя (3). Стенки бассейна покрыты пенопластом (4)

Предварительная дрессировка проводилась в три этапа. На первом этапе дельфина обучали касаться рычага № 1, "когда рядом с рычагом загорается лампа; за касание при включенной лампе его поощряли, если же дельфин касался рычага, когда лампа не горела, его наказывали, прекращая на время работу с ним. На втором этапе дрессировки рычаг № 1 убрали из бассейна, а на противоположной стороне бассейна установили рычаг № 2; дельфин должен 'был научиться касаться рычага №2 в ответ m любой подводный звук. После того как он обучился этому, приступили к третьему этапу: в бассейн опустили оба рычага, и дельфин заучил последовательность касаний.

Сначала работы велись в пластиковом бассейне "Дафбой", а затем их перенесли в обшитый деревом бассейн диаметром около 8 м и глубиной 1,5 м. В нем было сооружено нечто вроде стойла для улучшения акустики в том месте, где дельфин должен был ожидать звукового сигнала. Дельфины обычно не склонны забираться в тесное пространство, и на то, чтобы обучить Солти заплывать в стойло, ушло несколько недель.

Наконец подготовительный этап дрессировки закончился. Солти научился заплывать в стойло и ждать; пока рядом с рычагом № 1 загорится свет. Когда вспыхивал свет, Солти толкал головой рычаг № 1 (впоследствии его заменили поплавком). Последующие события могли развиваться по трем вариантам, причем чередование вариантов было случайным. По варианту первому свет гас и Солти, не покидая стойла, ждал, пока он снова загорится. По варианту второму свет гас, звенел звонок, из автоматической кормушки в воду падала рыбина, Солти выплывал из стойла, хватал награду, возвращался в стойло и ждал, когда снова загорится свет. И только в варианте третьем свет гас и через излучатель в воду подавался звук чистого тона. Если Солти его слышал, он покидал стойло, переплывал на другую сторону бассейна и касался рычага № 2. За это он получал рыбину. Если Солти не слышал звука, он оставался в стойле и просто ждал, когда снова загорится свет, то есть вел себя так, как предусматривалось вариантом первым.

Такая сложная процедура была необходима для того, чтобы, с одной стороны, Солти не забывал возвращаться в стойло и следить за световыми сигналами, зная, что за это он получит награду; а с другой стороны, чтобы исследователь всегда был твердо убежден в том, что Солти плывет на другую сторону бассейна только потому, что услышал подводный звуковой сигнал.

На каждой определенной частоте интенсивность звука изменялась от опыта к опыту небольшими скачками. Вначале подавались сигналы, как предполагалось, достаточно сильные для того, чтобы дельфин их расслышал, потом они становились все тише и тише, пока дельфин не переставал на них реагировать. Тогда сигнал усиливали до тех пор, пока дельфин вновь не начинал его слышать и не устремлялся к рычагу № 2. Таким образом, по интенсивности звука определялся порог слухового восприятия Солти на каждой частоте. По этим данным был построен график зависимости порогов слухового восприятия от частоты - так называемая "аудиограмма".

Из аудиограммы следовало, что Солти воспринимает звуки в диапазоне 'частот от 75 Гц до 150 кГц. Сигналы пограничных частот должны быть очень интенсивными, чтобы Солти мог их расслышать. Наиболее чувствительным слух дельфина оказался на частотах от 20 до 100 кГц, иными словами, на частотах гораздо более высоких, чем те, которые доступны нашему слуху*.

* (Статья Скотта Джонсона "Порог слышимости у морских млекопитающих" была напечатана в сборнике "Морская биоакустика" (см. том 2) под ред. У. Н. Таволга, изд-во "Пергамон Пресс", 1967.)

Единственную подобную работу по определению порогов слухового восприятия дельфинов вида Т. truncatus выполнила группа советских ученых под руководством Э. Ш. Айрапетьянца. Советские ученые получили кривую, подобную кривой Скотта Джонсона, но пороги восприятия у них оказались более высокими - вероятно, вследствие того, что они работали в морской вольере, где шумовой фон скрадывал слабые сигналы*. Два опыта по обследованию слуха бутылконосого дельфина, проведенные с помощью электрофизиологического метода, подтвердили результаты, полученные Скоттом Джонсоном.

* (В России работа по установлению порога слышимости бутылконосого дельфина Черного моря была проведена Э. Ш. Айра-петьянцем, А. Г. Голубковым, И. В. Ершовой, А. Р. Жежериным, В. Н. Зворыкиным и В. И. Королевым. Их статья "Эхолокационное дифференцирование и характеристики излучаемых импульсов у дельфинов" опубликована в журнале "Доклады АН СССР", том 188, № 5, стр. 1197-1199, 1969. Работа переведена на английский язык.

Данные о пороге слышимости приводятся в этой статье на небольшом рисунке с изображением аудиограммы, а в тексте по этому вопросу имеются всего две фразы: "Порог слуховой чувствительности специально исследовался на дельфине № 3 методом двигательно-пищевых условных рефлексов. (Советские ученые все еще пользуются исключительно терминологией по И. П. Павлову.- Ф.Г.В.) В результате нами получена кривая порога слышимости в диапазоне от 0,4 до 500 кГц (см. рис. 2)". На кривой, приведенной на рисунке, действительно отмечена восприимчивость на частоте 500 кГц, но отсутствие сведений о методах работы и отсутствие опытных точек на кривой не позволяют проверить точность приводимых результатов.

Электрофизиологические исследования слуха бутылконосого и белобокого дельфинов проводились Мак-Кормиком и его помощниками (см. примечание 5 к этой главе). Подобные же опыты были проведены в Японии Т. X. Баллоком, А. Д. Гриннеллом, Икесоной, Камадой, Кацуки, Номомотой, Сато, Сугу и Яниджисавой.

Их статья "Электрофизиологические исследования центральных слуховых механизмов у китообразных" была опубликована в журнале "Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie", том 59, стр. 117-156, 1968.)

Впоследствии нескольким ученым удалось получить аудио-граммы для других видов зубатых китов, причем все они использовали метод наблюдения за дрессированными животными. Некоторые из полученных аудиограмм заметно отличаются от аудиограммы бутылконосого дельфина по верхнему пределу частот и диапазону максимальной слуховой чувствительности. Так, датский биоакустик Серен Андерсен определил пороги слухового восприятия обыкновенной морской свиньи Phocaena phocaena. Оказалось, что верхние частотные пределы слуха у бутылконосого дельфина и обыкновенной морской свиньи совпадают, а вот диапазон максимальной слуховой чувствительности у обыкновенной морской свиньи приходится на частоты от 4 до 50 кГц. И бутылконосый дельфин, и обыкновенная морская свинья, как выяснилось, имеют слух гораздо более чувствительный, чем человек, находящийся в привычных ему условиях, на воздухе. Как пишет Андерсен, их слух "относится к. числу наиболее чувствительных изо всех тех, что были количественно обследованы у животных"*.

* (Цитирую Серена Андерсена по его статье "Восприимчивость слуха обыкновенной морской свиньи Phocaena phocaena", включенной в сборник "Исследования китообразных" (см. том 2) под ред. Г. Пиллери, Берн, 1970.)

Джон Д. Холл и Скотт Джонсон получили аудиограмму косатки. Обнаружилось, что косатка слышит только относительно низкие частоты - до 31 кГц. Диапазон максимальной чувствительности слуха косатки приходится на частоты от 5 до 30 кГц, причем в этом диапазоне чувствительность слуха косатки и бутылконосого дельфина одинаковы. Д. У. Джекобе и Джон Д. Холл обследовали слух амазонского пресноводного дельфина Inia и нашли, что чувствительнее всего он в диапазоне 75-90 кГц, а его верхний частотный предел равен 105 кГц*.

* (См. статью Дж. Д. Холла и С. Скотта Джонсона "Пороги слухового восприятия косатки Orcinus orca" (журнал "Journal of the Acoustical Society of America", том 51, № 2 (часть II), стр. 515-517) и статью Д. У. Джекобса и Дж. Д. Холла "Пороги слухового восприятия пресноводного дельфина Inia geoffrensis" (там же, стр. 530-533).)

Продолжая опыты над Солти, Скотт Джонсон изучил его способность слышать один чистый тон на фоне другого и воспринимать чистые тона в условиях шумовых помех*. Это пока единственная работа, содержащая экспериментальные данные о способности дельфинов ориентироваться по звуку в шумовом поле.

* (См. статью С. Скотта Джонсона "Пороги слухового восприятия у бутылконосого дельфина в условиях звуковых помех" (см. журнал "Journal of the Acoustical Society of America", том 44, № 4, стр. 965-967, 1969). Там же, в томе 49, № 4 (часть II) на стр. 1317-1318 за 1971 год напечатана его же статья "Звуковая маскировка одного чистого тона другим у бутылконосого дельфина".)

Во время этих опытов Солти обучился трюку, которым мы обычно удивляли посетителей. Скотт подзывал дельфина к краю бассейна и надевал ему на глаза плотно прилегающие резиновые присоски. Затем, удерживая дельфина на месте легким прикосновением к кончику носа, Скотт бросал в бассейн витаминную капсулу - маленький продолговатый предмет длиной в сантиметр с небольшим - и выжидал, пока она упадет на дно. Негромкий свисток - Солти отплывает прочь, отыскивает капсулу, хватает ее ртом и возвращает Скотту.

Миниатюрная капсула как нельзя лучше подходила для этого демонстрационного опыта. Чтобы найти столь незаметный предмет, Солти приходилось использовать эхолоцирующие сигналы исключительно высокой частоты и разбираться в различиях свойств эха, возвращающегося к нему от гладкого дна бассейна и от капсулы. Мы уже знаем, какими путями доходило до его ушной улитки эхо от капсулы. Но как он производит звуки? И как работает сонар дельфина?

СОНАР (SONAR - аббревиатура, составленная из слов "Sound Navigation and Ranging",- "Звуковое наведение и определение расстояний"). Так называется по-английски изобретенный человеком прибор - эхолокатор, позволяющий обнаруживать подводные объекты, например мины и подводные лодки. Сонар генерирует и посылает в воду звуковые импульсы, а затем по вернувшемуся эху определяет направление на предмет и расстояние до него. Постепенно этот термин вошел во многие языки и стал обычным названием подобных систем. Его применяют даже при описании эхолокационного анализатора у животных, хотя животные изобрели и применили это устройство задолго до того, как наши предки слезли с деревьев.

На явление эхолокации у животных раньше всех, в конце XVIII века, натолкнулся итальянский ученый. Лазаро Спалланцани. Спалланцани заинтересовался тем, как животные находят путь в темноте. Он убедился в том, что совы и другие существа, ведущие ночной образ жизни, имеют огромные глаза и обладают очень чувствительным ночным зрением, но в абсолютной темноте они становятся беспомощны. А вот летучих мышей абсолютная тьма ничуть не смущала, они бесшумно порхали по совершенно темным помещениям даже тогда, когда Спалланцани заклеивал им глаза кусочками оловянной фольги. С помощью хитроумных опытов Спалланцани доказал, что эта способность в большой мере зависит от слуха летучих мышей, но не мог понять, как и почему это происходит, так как звуков они не издавали - это мог подтвердить каждый. Открытие Спалланцани было осмеяно. Он умер в 1799 году, и прошло больше ста лет, прежде чем "спалланцаниева проблема рукокрылых" была решена с помощью электрофизических приборов, способных обнаруживать звуки на боле^ высокой частоте, чем те, что доступны нашему слуху. Оказалось, что большая часть летучих мышей во время полета ориентируется в расположении окружающих предметов, испуская мощные высокочастотные акустические импульсы и улавливая эхо. Подобной способностью обладает по крайней мере одна ночная птица - гуахара (Steatornis guachara) и некоторые из землероек*.

* (Более подробный рассказ о Спалланцани и летучих мышах приводится в прекрасной краткой книге Доналда Р. Гриффина "Люди, летучие мыши и эхо", изд-во "Даблдэй", 1959.)

Насколько нам известно, к мысли о том, что эта способность присуща и дельфинам, раньше всех пришел Артур Мак-Брайд, первый куратор "Мэрии Стьюдиоуз". В 1947 году он занес в свой дневник рассказ старшего команды ловцов океанариума, утверждавшего, что дельфинов нельзя поймать с помощью обычной мелкоячеистой сети. Они уйдут, перепрыгнув через верхний край сети между поплавками. А вот в крупноячеистую сеть они попадаются. Только однажды дельфин ушел из крупноячеистой сети, перепрыгнув через верхний край, провисший под тяжестью другого застрявшего животного.

Мак-Брайд обратил внимание на то, что дельфины попадаются в сеть, когда вода очень мутна. Видимо, в мутной воде они не могут даже вблизи разглядеть крупноячеистую сеть. Однако при этом дельфин способен каким-то образом определить издали, что у него на пути имеется препятствие, верхний край которого, очерченный тросом с поплавками, в данный момент опустился, открывая достаточно широкий проход. Но если дельфин не может увидеть в мутной воде сеть вблизи, то как он может увидеть ее издали? "Не следует ли предположить,- записал Мак-Брайд,- что поведение животных определяется некой высокоразвитой способностью каким-то иным образом узнавать о том, что их окружает?"*.

* (Через несколько лет после безвременной кончины Артура Мак-Брайда У. Э. Шевилл узнал о существовании его записей и подготовил их к печати. Они опубликованы от имени Мак-Брайда в разделе "Письма к редактору" журнала "Deep Sea Research", том 3, стр. 153-154, 1956, под названием "Свидетельство в пользу существования эхолокации у китообразных". Публикация сопровождается предисловием Шевилла, в котором излагаются обстоятельства ее появления.)

В начале 50-х годов о записях Мак-Брайда, запертых в ящиках картотеки, никто не знал, но подозрения, что дельфинам присуще нечто вроде способности к эхолокации, стали возникать у многих. Уинтроп Келлог первым высказал их в статье, касавшейся вопроса о чувствительности дельфинов к звукам высокой частоты (в науке их принято называть ультразвуками). Если бутылконосый дельфин может слышать ультразвуки частотой 50 кГц и выше, писал Келлог, то "весьма вероятно, что он сам способен издавать такие звуки. А отсюда следует неизбежный вывод, что дельфины, как и летучие мыши, могут ориентироваться в окружающей среде с помощью эхолокации". Дельфины живут на мелководье, где вода всегда мутная, но плавают быстро и уверенно передвигаются в ночной темноте, в чем Келлог убедился сам. В этих условиях зрительные рецепторы мало пригодны для ориентации среди подводных предметов и поисков рыбы, которой питаются дельфины*. Слова Келлога звучали достаточно убедительно, но кое-кто из наших консервативно настроенных коллег подверг автора критике за публикацию выводов, основанных на косвенных доказательствах и не подтвержденных непосредственными экспериментальными материалами о существовании эхолокации у дельфинов.

* (Уинтроп Келлог ,и его помощник Роберт Кехлер описали этот первый свой опыт в статье "Восприимчивость дельфина к ультразвуковым частотам" (см. журнал "Science", том 166, стр. 250- 252, 1952).)

В то время я сам наблюдал за дельфинами в океанариуме "Мэрии Стьюдиоуз", пытаясь найти связь между их поведением и звуками, которые они издают. Я заметил, что всякий раз, как я опускаю в воду гидрофон - предмет, не знакомый дельфинам, животные начинают тщательно обследовать его. Они не только с любопытством приглядываются к нему, проплывая мимо,- они издают при этом резкие скрежещущие звуки. Впоследствии было установлено, что эти звуки представляют собой серии "щелчков", с помощью которых дельфины эхолоцируют предметы. Поддавшись влиянию "консерваторов", я воздержался от каких-либо выводов-по крайней мере, в печати,- и только теперь, оглядываясь назад, понимаю, что располагал дополнительными свидетельствами в пользу выводов Келлога*.

* (См. статью автора книги "Сопоставление звуков, издаваемых дельфинами в неволе, и их поведения", опубликованную в периодическом издании "Bulletin of Marine Sciences of the Gulf and Caribbean", том 3, № 2, стр. 120-133, 1953.)

Так или иначе Келлог и независимо от него супруги Шевилл, наблюдая за бутылконосыми дельфинами в предельно мутной воде, быстро получили прямые экспериментальные доказательства того, что эти животные ориентируются в окружающей обстановке с помощью эхолокационного анализатора*. А в 1960 году Кеннет С. Норрис поставил в "Тихоокеанском Мэринленде" демонстрационный опыт, после которого исчезли всякие следы сомнений: атлантический бутылконосый дельфин, приученный плавать с резиновыми присосками, закрывающими глаза, свободно прокладывал путь сквозь лабиринт труб, опущенных в бассейн**.

* (Опыты У. Н. Келлога по изучению эхолокационного анализатора дельфинов описаны в его книге "Дельфины и сонар", изданной Чикагским университетом в 1961 году. В книге собраны материалы, ранее опубликованные в разных научно-технических изданиях.

Барбара Лоуренс и Уильям Шевилл рассказали о том, как они открыли эхолокацию у дельфинов, в статье с осторожным названием "Поиск пищи дельфином Т. truncatus в неволе", напечатанной в периодическом издании Кембриджского музея сравнительной анатомии (Массачусетс) "Breviora", № 53, стр. 15, 1956.)

** (Первый эксперимент с дельфином, глаза которого были закрыты резиновыми присосками, описан в статье К. С. Норриса, Дж. X. Прескотта, П. В. Эса-Дориан и Пола Перкинса "Экспериментальная демонстрация эхолокационного поведения дельфинов" (см. изд. "Biological Bulletin", том 120, № 2, стр. 163-176, 1961).)

Демонстрация эхолокационных способностей дельфина поставила новые вопросы, открыв широкое поле для научной работы. Ученые занялись анализом эхолоцирующих звуков. Они стали доискиваться, как дельфин производит эти звуки, и ставить опыты с целью выяснить, какую информацию животное может извлечь из услышанного эха. Теперь мы многое знаем об этом, особенно если говорить о бутылконосом дельфине, но объем наших, знаний продолжает расти день ото дня, все более раскрывая сложность эхолокатора китообразных. Об этом будет рассказано в дальнейшем.

Звуки, издаваемые бутылконосым дельфином, весьма разнообразны. Говоря о них, применяют термины - "свисты", "скрип", "вскрики", "тявканье", "лай", "мяуканье", "повизгивание". Недоумевающее или испуганное животное издает также очень громкий резкий "треск"*. Но все эти сигналы можно рассматривать как вариации двух основных типов звуков - относительно чистых по тону частотно модулированных импульсов, или "свистов"**, и широкополосных импульсов, часто называемых "щелчками", состоящих из большого числа гармонических составляющих, причем высшие гармонические составляющие щелчка могут оказаться ультразвуками очень высоких частот.

* ("Громкий треск" был описан Мелбой С. Колдуэлл, Руфью М. Хауген и Дэвидом К. Колдуэллом в статье "Энергичный звук, связанный с чувством страха у дельфинов" (см. журнал "Science", том 138, № 3543, стр. 907-908, 1962). Этот звук явно отличается от клацанья челюстями, производимого дельфином в знак угрозы или предупреждения другому дельфину.)

** (Наш коллега Билл Шевилл возражает против термина "свист" на том основании, что свистеть под водой невозможно. Однако, поскольку свисты зарождаются во внутренних органах дельфина, данный термин не столь уж неуместен. Свисты обычно, но не всегда, сопровождаются потоком пузырьков воздуха из дыхала животного.- Прим. авт.)

Использование термина "ультразвук" при описании звуков, издаваемых дельфинами, приводит к широко распространенному заблуждению - особенно когда речь идет об эхолокационных сигналах,- что они недоступны человеческому слуху. Это не так. Эхолокационные щелчки, которые при быстром повторении образуют режущий звук, похожий временами на скрип ржавых петель, обычно имеют частотные составляющие, вполне доступные нашему слуху. Частотный спектр каждого отдельного щелчка может лежать в пределах от 200 Гц до 150 кГц; а максимальная энергия щелчка приходится на частоты 30-60 кГц, то есть она лежит в области наибольшей слуховой чувствительности дельфинов. Нашему слуху доступна и большая часть свистов, хотя они иногда имеют частоту свыше 20 кГц, что превышает верхний предел слухового восприятия взрослого человека.

Некоторые из звуков, издаваемых дельфинами, можно уловить лишь с помощью гидрофона, усилителя и громкоговорителя или наушников, но многие звуки слышны и безо всяких приборов - просто сквозь стенки бассейна океанариума. Кое-кто из нас испытал ни с чем не сравнимое чувство, когда, добравшись вплавь до стаи диких дельфинов в океане, нырял и слушал их голоса - это совсем не то, что голоса, заглушённые стенками бассейна или воспроизведенные электронной аппаратурой, которой мы вынуждены пользоваться в рабочей обстановке.

Механизм образования звука во внутренних органах дельфина нам пока не совсем ясен. Когда дельфин свистит, из его дыхала иногда поднимаются струйки пузырьков воздуха; это позволяет предположить, что свисты производятся пневматически, но утверждать этого нельзя. Какова бы ни была природа свистов, известно, что дельфин может одновременно свистеть и производить эхолокационные щелчки. Более того, он может издавать в одно и то же время щелчки двух типов: максимальная энергия щелчка первого типа на 25 кГц выше, чем (максимальная энергия щелчков второго типа. Это удивительное явление открыла группа исследователей, возглавляемая У. Э. Эвансом. Экспериментаторы обучили самку дельфина по имени Сцилла издавать по команде эхолокационные щелчки. На голове Сциллы они установили большое число миниатюрных гидрофонов, каждый на отдельном резиновом присоске. Регистрируя сигналы от этих гидрофонов, они ие только определили, что Сцилла одновременно издает эхолокационные щелчки двух типов, но и установили, что источники щелчков находятся в носовом проходе дельфина.

Существует несколько мнений по поводу того, как именно производятся эхолокационные щелчки. В носовом проходе дельфина насчитывается четыре пары выростов - носовых мешков, расположенных как раз над двумя мышечными сфинктерными "зажимами", плотно обтягивающими костные носовые проходы. Часть исследователей считает, что щелчки производятся именно носовыми мешками, но Билл Эванс недавно высказал вполне правдоподобное предположение, что щелчки могут возникать вследствие трения мышц сфинктеров о края костных носовых проходов, то есть примерно так же, как возникает скрип, когда по доске пишут мелом. Но ведь дельфин должен очень точно управлять этим процессом, чтобы с исключительной гибкостью изменять скорость повторения щелчков и их частотные и энергетические характеристики! Как он это делает, нам пока непонятно*.

* (При изложении материалов о звуках и характеристиках эхолокационного анализатора автор широко использовал пока еще не изданную рукопись Э. С. Эванса и У. Э. Эванса "Эхоло-кационные системы млекопитающих. Обзор литературы".

Автор обращался также к следующим работам: К. Дж. Диркс, Р. Т. Трохта, С. Ф. Гринлоу и У. Э. Эванс "Запись и анализ эхолокационных сигналов дельфинов" (см. журнал "Journal of the Acoustical Society of America", том 49, № 6 (часть 1), стр. 1729-1732, 1971), К. Дж. Диркс с сотрудниками и У. Э. Эванс "Сонар дельфинов. Изучение и воспроизведение звуковых волн". (Эту работу авторы выполнили в секции по изучению структуры эха в исследовательской лаборатории Техасского университета, но результаты ее были опубликованы в "Технической информации Военно-морского подводного центра" № 175, 1969.)

В неизданной рукописи Эвансов содержится исчерпывающее сопоставление всех имеющихся экспериментальных данных и делается обобщение материалов по данному вопросу, опубликованных в литературе. Недавно авторы переработали рукопись и собираются вскоре опубликовать ее.)

Нельзя не рассказать еще об одной замечательной особенности эхолокационного аппарата дельфинов. Эхолокационные звуки распространяются отнюдь не одинаково во все стороны от источника, в котором возникают. Эти звуковые колебания образуют луч, направленный вперед. Впервые это было замечено в 1956 году. Джон Лилли во время своего первого визита в исследовательскую лабораторию "Флоридского Мэринленда" заинтересовался разнообразием звуков, издаваемых дельфинами, и моими попытками записать их с помощью гидрофона, установленного в бассейне. Его коллеги уехали, а он остался, поручив им прислать из Нью-Йорка стереофонический магнитофон - прибор, в те времена представлявший собой в какой-то степени новшество. Лилли надеялся, что с помощью этого прибора нам удастся определять, какое именно животное издает данный звук; очень часто мы не могли этого сделать, потому что у дельфинов подача звуковых сигналов далеко не всегда сопровождается какими-либо видимыми внешними признаками. Получив прибор, мы сконструировали самодельные гидрофоны, надев на оба его микрофона водонепроницаемые чехлы. Поместив их в бассейн на некотором расстоянии друг от друга, мы рассчитывали создать бинауральный эффект, то есть возможность определять направление на источник звука по разнице во времени между приходом одного и того же сигнала в правый и левый микрофоны и соответственно в правый и левый наушники прибора. Надев наушники стереофонического магнитофона, человек как бы приобретал подводный направленный слух. Одновременно с этим прибор записывал звуки и позволял впоследствии воспроизвести запись.

Намереваясь испытать оборудование, мы подвесили гидрофоны в 2 м друг от друга не в основном бассейне океанариума, а в отдельном, приемном, где в тот момент находился только один дельфин. Джон Лилли надел наушники, и в это время дельфин, находившийся в 2,5 м от гидрофонов, повернул голову от правого гидрофона к левому. Джон издал громкий возглас и объяснил мне, что идущий от дельфина скрежет прозвучал у него сначала в правом ухе, затем пропал и по мере поворота головы животного зазвучал в левом. Я воспроизвел запись и убедился, что все происходило так, как он говорил.

Это можно было объяснить двояко: либо дельфин издавал звуки только в те моменты, когда голова его была повернута к одному из гидрофонов, либо он издавал непрерывную трель щелчков, но издавал направленно - в виде луча прямо перед собой. Нам показалась верной вторая гипотеза. Как раз незадолго до этого опыта я беседовал с одним изобретателем, который предложил направлять под водой на вражеский объект в виде луча энергию взрыва специального заряда, расположенного в фокусе параболического отражателя. Мой рассказ об этом разговоре утвердил нас в предположении о луче, тем более что мы вспомнили о жировой "дыне", расположенной прямо перед носовым проходом дельфина: ведь дельфин может использовать ее в качестве акустической линзы, собирающей в луч энергию звука.

Мы не смогли провести более детальные исследования: у нас не только не было аппаратуры для точного измерения интенсивности звука, но даже стереофонический магнитофон пора было возвращать хозяину - фирме "Ампекс корпорейшн". Через четыре года группа исследователей во главе с Кеном Норрисом установила, что дельфин, на глаза которого надеты резиновые присоски, может обнаружить пищу только в том случае, если она находится прямо перед ним, выше уровня челюстей*; это было еще одно указание на то, что эхолокационные импульсы распространяются направленно.

* (Первый эксперимент с дельфином, глаза которого были закрыты резиновыми присосками, описан в статье К. С. Норриса, Дж. X. Прескотта, П. В. Эса-Дориан и Пола Перкинса "Экспериментальная демонстрация эхолокационного поведения дельфинов" (см. изд. "Biological Bulletin", том 120, № 2, стр. 163-176, 1961).)

Первую попытку получить более подробную информацию об этом явлении предприняли в 1961 году Билл Эванс и два его помощника, служившие тогда в фирме "Локхид-Калифорниа компани". В бухте Мугу, поблизости от того места, где потом расположилась наша биостанция, они провели опыты на трупе детеныша полосатого продельфина Stenella, захлебнувшегося в сетях тунцелова. Установив в дыхале детеныша миниатюрный звукоизлучатель, они стали измерять интенсивность звука в разных точках в пределах окружности радиусом 3 м, в центре которой находился излучатель. Затем они взяли череп бутылконосого дельфина и, расположив звукоизлучатель примерно в том месте, где находится дыхало, повторили цикл измерений. Оказалось, что звук частотой до 20 кГц распространяется равномерно, но когда частота возрастает до 60-70 кГц, большая часть энергии звука направляется вперед, образуя звуковой луч.

Поскольку эти результаты были получены в искусственных условиях, их следовало рассматривать только как предварительные. Для получения более определенных данных требовалось провести опыты с участием живого дельфина, а для таких опытов тогда не было нужных приборов*. Только в 1969-1970 годах Билл Эванс, перешедший в военно-морское ведомство, получил возможность работать со Сциллой. Сциллу "располагали" в любом нужном положении перед сетью гидрофонов, и по команде она начинала издавать эхолокационные щелчки. В ходе опытов Эванс подтвердил все то, что наблюдалось ранее, и, кроме того, выявил сложность структуры звукового луча и специфику его направленности. Еще до опыта Эванса было известно, что дельфин сканирует эхолоцируемые предметы, покачивая головой то вправо, то влево. В отличие от многих пелагических дельфинов, шейные позвонки у которых срослись, у бутылконосого дельфина имеется пять шейных позвонков, сохранивших подвижность друг относительно друга, так что он способен поворачивать голову**. Но, как выяснил Эванс, Сцилла может изменять направление звукового луча своего эхолокационного анализатора (то есть изменять относительную интенсивность звука в данном направлении), не поворачивая головы.

* (Об этой ранней работе говорится в статье У. Э. Эванса, У. У. Сазерленда и Р. Дж. Биэла "Характеристики направленности звука у дельфиновых". Статья включена в сборник "Морская биоакустика" под ред. У. Н. Таволга, том 1, изд-во "Пергамон Пресс", 1964.

О том, что косатки также издают направленные звуки, причем именно высокочастотные, говорилось в опубликованной несколько позже статье У. Э. Шевилла и У. А. Уоткинса "Структура и направленность звука у косатки Orcinus" (см. журнал "Zoologica", том 51, выпуск 2, 1966).)

** (Inia, амазонский пресноводный дельфин, имеет семь несросшихся шейных позвонков и может поворачивать голову ещё свободнее, чем бутылконосый дельфин.- Прим. авт.)

Нанося на график величины интенсивности сигнала в данном направлении, ученые получают так (Называемую диаграмму направленности излучения сигнала, напоминающую по виду лепесток цветка. Так вот оказалось, что диаграмма направленности звукового излучения Сциллы часто имела два лепестка - главный, направленный прямо перед дельфином, и менее интенсивный, отклоняющийся то вправо, то влево от главного. Иногда наблюдался и третий лепесток еще меньшей интенсивности, направленный вправо под прямым углом к оси головы Сциллы. С какой целью Сцилла излучала звук вправо, так и осталось неясным. Неясно было даже, намеренно ли она это делает. Но зато стало очевидно, что дельфин может очень гибко менять направленность своего звукового луча как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Настолько гибко, что ученым пришлось оставить мысль о конструировании модели, способной варьировать звуковой луч так, как это делает дельфин.

Сцилла умела управлять и другими характеристиками своих эхолокационных сигналов. Во время опытов с ней и с другими бутылконосыми дельфинами было установлено, что животные могут менять длительность отдельных щелчков в пределах от 10 до 100 микросекунд (миллионных долей секунды). Умеют они изменять и скорость повторения этих щелчков. Животное может издать до 600 щелчков в секунду. Чем дальше предмет от дельфина, тем реже следуют друг за другом щелчки, с приближением предмета интервалы между щелчками становятся все короче. Более того, дельфин может изменять характеристики отдельных щелчков, сообщая большую энергию тем частотным составляющим щелчка, которые дадут эхо, содержащее больше информации о предмете, от которого отразился звук. Например, чем меньше по размерам предмет, тем интенсивнее должны быть самые высокочастотные составляющие щелчка; иначе дельфин не может обнаружить предмет и "изучить" его.

Об эхолокационных способностях дельфинов кое-что было известно еще до этих открытий Эванса. (Ведь для того чтобы получить некоторое представление о том, что может делать некий аппарат, вовсе не обязательно знать, как он это делает.) В частности, тот же Эванс в 1966 году провел у нас на станции в Пойнт-Мугу несколько замечательных опытов с самкой дельфина по имени Дорис. В работе ему помогал один из наших специалистов.

В то время уже было известно, что с помощью своего эхолокационного анализатора дельфин может не только обнаружить предмет, но и отличить друг от друга предметы одинаковой формы, но разной величины, например стальные шары диаметром 54 мм от стальных же шаров диаметром 63,5 мм*. Но вот сможет ли он отличить друг от друга предметы, одинаковые по форме и размерам, но изготовленные из различных материалов?

* (О том, как дельфин распознавал стальные шары разного диаметра, говорится в статье К. С. Норриса, У. Э. Эванса и Р. Н. Тернера "Эхолокация при распознавании у атлантического бутылконосого дельфина" (см. книгу "Эхолокационные системы у животных. Биология и бионика", том 1, стр. 409-437, изданную под ред. Рене-Ги Бюснеля во Франции "Лабораторией физиологии акустики", 1967).)

Чтобы ответить на этот вопрос, Эванс изготовил два квадратных держателя из листовой латуни, покрытой пористой резиной - неопреном. Держатели плавали у самой поверхности воды. В каждом из них было прорезано отверстие диаметром 178 мм. Пробные пластины из различных материалов укладывались на держатели сверху. Дельфин, подплывающий снизу, воспринимал их как круглые мишени одного и того же диаметра. Эталон - мишень, которой дельфин обучен был касаться,- представлял собой медный лист толщиной 2,2 мм.

Каждая проба начиналась с того, что глаза Дорис закрывали чашками-присосками из губчатой резины. Затем она должна была по сигналу пересечь круглый бассейн диаметром 7,5 м, отыскать медную мишень и ткнуть ее носом. Но ведь Дорис могла просто запомнить, где находится медная мишень, и выбирать ее не по свойствам, а по расположению! Чтобы этого не происходило, мишени постоянно меняли местами, не придерживаясь при этом никакой закономерности. Прикоснувшись к "своей" медной мишени, Дорис получала награду - две-три корюшки.

Над мишенями была установлена телекамера, и весь ход опыта фиксировался с помощью видеомагнитофона. Каждый подход Дорис к мишени потом можно было воспроизвести на экране в замедленном темпе и узнать, сколько раз, в каком месте и насколько Дорис поворачивала голову; эти данные в какой-то мере позволяли судить о том, с какого расстояния она опознает мишени. Одновременно записывались серии издаваемых ею щелчков.

Среди мишеней из стекла и пластмассы Дорис настолько легко находила "свою" медную мишень, что экспериментаторы быстро перешли к опытам по распознаванию эталона среди мишеней, изготовленных из металла - алюминия, латуни и даже меди, но другой толщины. "Свою" медную мишень Дорис отличала от алюминиевой в 90% случаев. Алюминий имеет меньшую плотность, чем медь, и звук он отражает иначе, чем медь. Этих отличий оказалось достаточно для того, чтобы эхо от медной пластины звучало иначе, чем эхо от алюминиевой, и Дорис сумела ощутить эту разницу. Тогда изготовили мишень из более толстого алюминиевого листа; по теоретическим расчетам, такая мишень должна была отражать звук точно так же, как медный эталон. Но Дорис безошибочно распознавала "свою" мишень в 95% случаев. Оставалось заключить, что она использовала при этом так называемую "фазовую" информацию, то есть тончайшие различия между частотными спектрами эха, пришедшего от меди и алюминия*.

* (Предположение о том, что Дорис пользовалась "фазовой" информацией, чтобы отличить толстую алюминиевую пластину от медного эталона, было высказано Скоттом Джонсоном в ходе обсуждения работы Билла Эванса на международном симпозиуме во Фраскати (Италия) в 1966 году. Обе статьи - У. Э. Эванса и Б. А. Пауэлла "Эхолокационное распознавание дельфином металлических пластин" и С. Скотта Джонсона "Выступление в прениях"- включены в книгу, упомянутую в примечании 19 (см. соответственно стр. 363-383 и 384-398).)

Различия между двумя медными мишенями - "своей" и изготовленной из медного листа толщиной 6,6 мм (то есть втрое более толстого) - Дорис (Определяла хуже, но когда вторую мишень стали изготовлять из латуни толщиной 6,6 мм, Дорис отыскивала "свою" в 100% случаев. Узнав об этом, кое-кто готов был утверждать, что дельфин с помощью своего эхолокационного анализатора способен отличить один металл от другого. Но оказалось, что Дорис не может отличить "свою" мишень от латунной, изготовленной из листа почти той же толщины, что и эталон. Однако в 75% случаев она отличала "свою" мишень от медной мишени, изготовленной из листа толщиной 3,2 мм.

Почти наверняка можно сказать, что, определяя разницу между такими мишенями, Дорис до предела напрягала свои эхолокационные способности. Несомненно, в процессе дрессировки ее восприимчивость обострилась до такой степени, в какой никогда не нуждается дельфин, живущий на воле. Но эти опыты наглядно показывают, на - что способен эхюлокациоиный анализатор дельфина.

Позже Билл Эванс и Джон Холл провели серию подобных опытов с тихоокеанским белобоким дельфином. Тихоокеанские белобокие дельфины обитают в прозрачных водах открытого моря, им не приходится сталкиваться с мутной водой и сумраком речных устьев и прибрежного мелководья, так что можно было предположить, что эхолокационный анализатор у этих животных развит в меньшей степени. Но, как ни удивительно, белобокий дельфин в опытах Эванса и Холла проявил себя ничуть не хуже Сциллы*.

* (Эксперименты с тихоокеанским белобоким дельфином будут описаны в статье У. Э. Эванса и Дж. Д. Холла "Сравнение эхолокационных способностей дельфинов видов Tursiops truncatus и Lagenorhynchus obliquidens".)

Так мы узнали, что дельфины могут обнаружить предмет и точно определить его местонахождение с расстояния в 1,5-2 м. Максимальное расстояние, с которого животные могут лоцировать предмет, пока еще нам неизвестно, но ясно, что оно зависит от размеров и отражательной способности предметов. Дельфин может обнаруживать очень мелкие предметы и такие вещи, как тонкая проволока; он способен на расстоянии различить предметы, изготовленные из разных материалов, если отражательные способности этих материалов несколько отличаются друг от друга*.

* (P. X. Пеннер и А. Э. Марчисон сообщают о способности пресноводного дельфина обнаружить медную проволоку диаметром 1,1 мм в статье "Демонстрация эхолокации у пресноводного дельфина Inia geoffrensis (см. "Техническую информацию Военно-морского подводного центра" № 187, 1970).)

Но вот может ли он отличать друг от друга предметы разной формы? В самом деле, обнаружит ли дельфин разницу между двумя плоскими предметами разной формы, но одинаковой пдощади, изготовленными из одного и того же материала? Ответил на этот вопрос студент Ричард Барта, работавший на станции в Пойнт-Мугу под руководством Билла Эванса. Он приучил самку бутылконосого дельфина по имени Дельфи к резиновым присоскам на глазах, выдрессировал ее так, чтобы она подплывала к мишени, представлявшей собой металлический круг, покрытый неопреном, а затем начал ставить рядом с кругом треугольники и квадраты. Как мы и ожидали, Дельфи без труда отличала круг от треугольника и квадрата, имевших иную площадь, чем круг. Но столь же безошибочно она находила "свой" круг среди треугольников и квадратов, равных кругу по площади. Опыт, проведенный Р. Барта, открыл новую страницу в изучении эхолокационных способностей дельфинов*.

* (Трагическая смерть помешала Ричарду Барта написать отчет об этой работе (он утонул в возрасте 23 лет). По оставшимся после смерти Барта материалам Билл Эванс готовит статью "Модель акустического распознавания у атлантического бутылконосого дельфина". Авторами статьи будут считаться Р. Э. Барта и У. Э. Эванс.

Примерно такие же опыты были проведены в России с обыкновенным дельфином D. delphis, но русские использовали трехмерные фигуры. Опыты "показали, что животные легко отличают трехмерные фигуры от плоских независимо от их форм и размеров, то есть очень легко определяют наиболее существенную характеристику - "объемность фигуры". (См. статью В. М. Бельковича, В. И. Борисова, В. С. Гуревича и Н. Л. Крушинской "Эхолокационные возможности дельфинов белобочек" в "Зоологическом журнале", том 48, № 6, стр. 876-884, 1969). Работа переведена на английский язык.)

На рисунке показано, как дельфин эхолоцирует рыбу. Звуковые импульсы (щелчки), источник которых находится в голове дельфина, отражаются от рыбы в виде эха, которое он слышит
На рисунке показано, как дельфин эхолоцирует рыбу. Звуковые импульсы (щелчки), источник которых находится в голове дельфина, отражаются от рыбы в виде эха, которое он слышит

Два бутылконосых дельфина осматривают и эхолоцируют гидрофон в бассейне 'Флоридского Мэринленда'
Два бутылконосых дельфина осматривают и эхолоцируют гидрофон в бассейне 'Флоридского Мэринленда'

На рисунке представлено примерное пространственное распреаеление интенсивности эхолоцирующих щелчков, издаваемых дельфином. Пока неясна роль узкого лепестка диаграммы излучения справа от головы дельфина (нижнее изображение)
На рисунке представлено примерное пространственное распреаеление интенсивности эхолоцирующих щелчков, издаваемых дельфином. Пока неясна роль узкого лепестка диаграммы излучения справа от головы дельфина (нижнее изображение)

Сцилла, глаза ее закрыты резиновыми присосками, на голове закреплены гидрофоны, с помощью которых экспериментаторы определяли число и местонахождение источников звука в тот момент, когда Сцилла эхолоцировала различные мишени
Сцилла, глаза ее закрыты резиновыми присосками, на голове закреплены гидрофоны, с помощью которых экспериментаторы определяли число и местонахождение источников звука в тот момент, когда Сцилла эхолоцировала различные мишени

Недавно, продолжая опыты со Сциллой, Билл Эванс наблюдал еще одно удивительное явление. Когда в бассейне Сциллы оказывалась живая рыба, а глаза у дельфина не были закрыты резиновыми присосками, Сцилла бросалась в погоню за добычей, издавая при этом длинные трели эхолокационных щелчков; но когда ей надевали на глаза резиновые присоски, она против ожиданий начинала охотиться за рыбой молча. Опыт следовало бы повторить, но уже и так ясно, что дельфин может настигнуть добычу, ориентируясь на слух по низкочастотному шуму, производимому рыбой при движении*. (Позже Сциллу обучили вслепую ловить рыбу и возвращать ее дрессировщику; но стоило снять присоски с ее глаз, как она, поймав рыбу, немедленно ее проглатывала.)

* (Удивительное обращение Сциллы с живой рыбой отмечается в рукописи Эвансов (см. примечание 17).)

Явление "пассивной эхолокации" детально еще не изучалось. Все, что мы знаем о способностях дельфинов получать информацию о непосредственном окружении с помощью пассивного слуха,- это недостоверные рассказы, в которых не раскрывается природа этой способности. Но вполне вероятно, что, поскольку дельфины обладают прекрасно развитым слухом, животные мгновенно замечают появление любого нового сигнала в окружающем шумовом фоне, равно как и внезапное исчезновение одной из его составляющих.

Говорить в наше время о том, сколь важен для дельфина слух - значит повторять очевидные истины. Но, кроме ушей и эхолокатора, дельфины обладают всеми органами чувств, которые есть у других животных, и эти органы поставляют им дополнительные сведения об окружающем мире. Как же взаимодействуют эти органы чувств? Увы, об этом мы знаем очень мало. Мы убедились, что дельфин хорошо видит и под водой, и в воздухе, но все же он обязательно эхолоцирует предмет, который, как мы полагаем, он ясно видит. Например, так вела себя Сцилла, преследуя рыбу в своем бассейне. Я сам не раз наблюдал подобные вещи в бассейне "Флоридского Мэринленда". Мы уже отчасти разобрались в этом вопросе и понимаем, что акустическим путем животное может получить информацию, которой зрение дать ему не может. Но недавно был проделан опыт, показавший, что дельфину с большим трудом удается сопоставить информацию, получаемую разными органами чувств. Уинтроп Келлог и Чарлз Э. Райе обучили бутылконосого дельфина отличать друг от друга геометрические фигуры - квадрат от треугольника, треугольник от круга, круг от звезды, звезду от туза червей и т. д. Фигуры предъявлялись животному парами. Животное считалось обученным, когда оно начинало отличать не только фигуру от фигуры, но и одно положение данной фигуры от другого (например, треугольник вершиной вниз от того же треугольника вершиной вверх). Фигуры представляли собой трафареты, вырезанные из латунного листа и подсвеченные сзади. Их устанавливали и в воздухе, и под водой.

Потребовалось несколько сотен подходов, прежде чем дельфин начал отличать треугольник от круга и процент его правильных ответов достиг той цифры, которая, как считали экспериментаторы, свидетельствовала о правильном понимании задачи. Плохая "успеваемость" дельфина очень удивила Келлога и Раиса, но она, как подчеркнул Келлер Бреланд во время обсуждения этой работы на симпозиуме*, может быть объяснена способностью дельфина обобщать наблюдаемые явления. Цыпленок, почти вовсе лишенный этой способности, справился бы с такой задачей за несколько подходов. Но еще больше удивило Келлога и Раиса то обстоятельство, что, научившись отличать друг от друга две фигуры, расположенные в воздухе, дельфин не мог сразу же справиться с этим, когда эту же пару перенесли под воду.

* (См. статью У. Н. Келлога и Ч. Э. Раиса "Визуальное распознавание и решение задач у бутылконосого дельфина" в книге "Киты, дельфины и морские свиньи" под ред. К. С. Норриса, выпущенной издательством Калифорнийского университета.)

Весьма вероятно, что под водой дельфин использовал для опознавания фигур свой эхолокационный анализатор. Если это так, то не свидетельствует ли это о том, что дельфин не смог по зрительному представлению о фигурах составить их предположительный акустический образ, который будет получен его эхолокационным анализатором и воссоздан иной областью мозга?

Некоторое представление о трудности замены восприятия, получаемого от одного органа чувств, восприятием, полученным от другого, можно составить, изучая поведение людей, родившихся слепыми, но значительно позже обретших зрение. Английский зоолог Дж. З. Янг описал один такой случай с человеком, которому через неделю после прозрения показали апельсин. "Он золотой",- сказал человек. "А какой он формы?" - спросили у него. "Дайте, я пощупаю,- ответил человек.- Пощупаю и скажу". Другой такой человек научился различать зрительно яйцо, картофелину и кусок сахара, но стоило осветить их желтым светом, как он стал в тупик. Когда перед ним на стол положили кусок сахара, он сказал: "Это сахар", но когда ему показали тот же кусок, подвешенный на ниточке, он не сумел сказать, что это такое.

Примечательно также и то, как относится бывший слепой к проблеме опознания предметов с помощью зрения. "В течение недель и даже месяцев человек, начавший видеть, с большим трудом отличает друг от друга такие простейшие фигуры, как треугольник и квадрат. Если спросить его, как он это делает, он отвечает: "Внимательно вглядываюсь и вижу: у одного светлого пятна по краям три резких излома, а у другого четыре". И иногда брюзгливо добавляет: "Не понимаю. Мне все твердят, что это полезно видеть. А разницы-то почти никакой, и столько времени уходит, пока ее разглядишь. На ощупь я гораздо быстрей бы с этим справился". И когда назавтра вы снова покажете ему треугольник и квадрат, он снова не сумеет быстро отличить их друг от друга взглядом".

Нормальный человек живет в мире света и цвета. Зрение для нас - главное, хотя мы можем обонять, чувствовать вкус, слышать и осязать. Тот же мир собаки видят иначе: он предстает перед ними серым, быть может, с бледными пастельными оттенками,- но зато для них он богат звуками и запахами, которые нам недоступны. Глазам дельфина мир предстает в виде серых теней, гораздо менее разнообразных и отчетливых, чем то, что видим мы. В этом мире мало запахов, которые при всей скромности возможностей нашего обоняния все же играют для нас важную роль. Его мир трехмерен, но эта трехмерность воспринимается дельфином совсем иначе, чем нами, потому что мы не можем так, как он, с одинаковой легкостью перемещаться вверх, вниз и по горизонтали.

Мир дельфина - это мир звуков, охватывающих диапазоны частот, нам недоступные, и обладающих смыслом, которого нам не постичь. Звуки, приходящие к дельфину от живых существ и предметов,- ото всего, что его окружает, звуки, рассказывающие дельфину обо всем, что происходит вокруг, мы можем хоть в какой-то степени уподобить тому, что слышит человек, привыкший жить в лесу, в окружении лесных голосов, смысл и значение которых ему понятны. Но подобия тем звукам, которые возвращаются к дельфину в виде эха в ответ на изданный им щелчок и, перерабатываясь в миниатюрной вычислительной машине, спрятанной у него в голове, дают ему подробные сведения об окружающей природе,- подобия этим звукам мы не в состоянии себе представить.

предыдущая главасодержаниеследующая глава









© AQUALIB.RU, 2001-2020
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://aqualib.ru/ 'Подводные обитатели - гидробиология'
Рейтинг@Mail.ru


Поможем с курсовой, контрольной, дипломной
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь