Гермафродитизм

У многих рыб имеется закономерный гермафродитизм. В настоящее время постоянные гермафродиты известны у представителей четырех семейств: Serranidae, Sparidae, Maenidae и Centracanthidae; все морские рыбы, главным образом тропических и субтропических широт.

Истинные гермафродиты подразделяются на: а) функциональных, или синхронных, и б) нефункциональных. У рыб первой группы в гонадах различается яичниковая и семенниковая части, и одновременно могут находиться как зрелые яйца, так и сперма. Самооплодотворения, как правило, у этих рыб не происходит, хотя у некоторых видов оно возможно. Так, Кларк (Clark, 1959) отмечает, что изолированные в аквариуме особи функционального гермафродита Serranellus subligarius откладывают оплодотворенную икру. Л. П. Салехова (1963) проводила оплодотворение икры каменного окуня Serranus scriba L. спермой той же особи и показала, что развитие икры протекает нормально, хотя лучшая выживаемость бывает при перекрестном оплодотворении. Однако в природных условиях, вероятно, самооплодотворения не происходит, и каждая особь выполняет поочередно то функцию самки, то функцию самца.

К группе синхронных гермафродитов принадлежат многие виды п/сем. Serraninae (сем. Serranidae), как Hypoplectrus unicolor (Walb.), Prionodes phoebe (Poey), P. tabacarius (Cuvier a. Valeric), P. tigrinus (Bloch) (Smith, 1959).

У рыб, принадлежащих к группе нефункциональных гермафродитов, в гонаде также различаются яичниковая и семенниковая части, однако в отличие от функциональных у нефункциональных гермафродитов обе части одновременно не функционируют. У одних видов рыб в молодом возрасте наибольшего развития достигает яичниковая часть, а самцовая остается неактивной. Такие особи функционируют как самки. По прошествии одного или нескольких икрометаний яичник у них подвергается редукции, овоциты резорбируются, а семенник развивается. Такое явление смены полов носит название протогинии. Протогиния встречается у рыб сем. Serranidae п/сем. Epinephelinae - Epinephelus guttatus (L.), E. striatus (Bloch), Mycteroperca bonaci (Poey),M. tigris (Cuvier a. Valenc) (Smith, 1959),

сем. Maenidae - Pagellus erythrinus (Zei a. Zupanovic, 1961), сем. Sparidae - Diplodus annularis L., D. sargus (L.) и др. (D'Ancona, 1950), Taius tumifrons (Aoyama, 1955), у представителя сем. Centracanthidae - Spicara maena (Reinboth, 1962).

У других видов наблюдается иная закономерность. В младших возрастах они функционируют как самцы, а в старших как самки. Такая смена полов носит название протандрии. Протандрия наблюдалась у рыб сем. Sparidae - Diplodus sargus, Pagellus mormyrus (D'Ancona, 1950), Diplodus annularis (Салехова, 1961; Reinboth, 1962).

По данным Л. П. Салеховой (1961), в популяции Diplodus annularis есть как раздельнополые особи, так и гермафродиты, причем процент гермафродитных особей уменьшается с возрастом. Так, среди 4-летних рыб самок 60/6, самцов 20% и гермафродитов 20%, а среди 6-летних гермафродитов всего 3%.

Третий тип потенциального гермафродитизма известен у рыб сем. Labridae (Bacci a. Razzanti, 1957; Reinboth, 1961,1962; Okada, 1962; Sordi, 1961, 1962) и у одного представителя отряда Symbranchiformes (Lin, 1944; Liem, 1963). Рыбы этой группы в младших возрастах имеют яичник и функционируют как самки, затем у них происходит реверсия пола, и на старших возрастах рыбы представлены только самцами. Здесь также наблюдается протогиния, но в отличие от протогинии нефункциональных гермафродитов у рыб с потенциальным гермафродитизмом в гонаде самки нет выраженной семенниковой части. Среди овоцитов есть лишь недифференцированные половые клетки - гонии, дальнейшее развитие которых и образует семенник взамен яичника.

У Coris julis Günth. наблюдаются краткая фаза смены пола и длительные периоды пребывания самками или самцами. Превращение пола у этого вида связано с изменением окраски, отчего молодых рыб Coris julis, находившихся в периоде женского развития, принимали раньше за другой вид - Coris giofredi Risso. Monopterus albus (Zuiev) обитает на рисовых полях Юго-Восточной Азии и Малайского архипелага. У этого вида молодые особи функционируют как самки, старые-как самцы. Общее соотношение полов: 3 самки на 1 самца.

Биологический смысл закономерного гермафродитизма не всегда еще ясен. Протогиния и соотношение полов, сдвинутое в сторону преобладания самок на младших возрастах, видимо, есть приспособление для увеличения скорости воспроизводства в крайне неблагоприятных условиях. Так, Monopterus albus обладает коротким периодом размножения, и он сумел приспособиться к крайне нестабильным условиям жизни на рисовых полях. После сухого периода популяция быстро восстанавливается благодаря тому, что все кормовые ресурсы используются в первую очередь для обеспечения жизни особей, функционирующих как самки; это приводит к повышению численности популяции. Пережившие неблагоприятный период особи становятся самцами. Эти рыбы крупнее, они продуцируют больше спермы и способны нерестовать с несколькими самками.

Таким образом, протогиния - приспособление, обеспечивающее увеличение численности популяции путем использования кормовых ресурсов водоема особями, функционирующими как самки. Протогиния, очевидно, присуща видам, живущим в таких водоемах или частях водоемов, где наблюдаются нестабильные условия и где ограничена кормовая база.

Протандрия встречается несколько реже. Она, очевидно, связана с тем, что более мелкие особи, функционирующие как самцы, в состоянии обеспечить успешное осеменение икры, а более крупные особи, становящиеся самками, повышают плодовитость популяции.

В случае синхронных гермафродитов обеспечивается возможность восстановления популяции даже при сохранении единичных особей.

Строгое распределение гермафродитных видов по указанным группам гермафродитов не всегда возможно. Детальное изучение развития гонад в течение нескольких лет на одном поколении морского карася Diplodus annularis, проведенное Л. П. Салеховой (1961), показало, что у этого вида встречаются и раздельнополые особи, и функциональные гермафродиты и наблюдается протандрия. Таким образом, диапазон половых изменений у этого вида гораздо шире, чем указывали ранее другие исследователи. У старых рыб в связи с угасанием половой функции также может наблюдаться реверсия пола, что было отмечено у самок гольяна, карпов, речной камбалы (Анисимова, 1956, 1956а; Bullough, 1940; Микельсаар, 1958; наблюдения А. П. Макеевой).