Размерно-половая структура популяции

Если общее соотношение полов в популяции многих видов рыб и близко к отношению 1 : 1, то в разных возрастных и размерных группах оно весьма различно. Самцы обычно преобладают в младших возрастных группах. Это связано с тем, что они созревают раньше самок, раньше вступают в состав нерестового стада и обладают меньшей продолжительностью жизни. Так, например, у камбалы Platessa platessa (L.) Северного моря (Hefford, 1903, по Wimpenny, 1953) количество самцов в 2-летнем возрасте достигает 63%, затем оно постепенно уменьшается, составляя у 5-6-летних рыб 50-51%, а у 9-летних только 13%. У речной камбалы Южной Балтики (Cieglewicz a. Mulicki, 1938) наблюдается то же: среди рыб 8-летнего возраста самцов только 20,4%, а среди 3-леток их до 83,4%. У речной камбалы восточной части Балтийского моря, по наблюдениям М. И. Шатуновского (1963), в младших возрастных группах преобладают самцы, в старших - самки. Самцы преобладают в младших возрастных группах, а самки в старших также у обыкновенного карася. Среди 3-летних карасей длиной 50-80 мм преобладают самцы, а рыбы длиной более 80 мм и в возрасте 4-5 лет представлены исключительно самками (Григораш и Спановская, 1962). У большого желтого горбыля Рseudosciaena crocea (Rich.) самцов больше среди рыб длиной менее 28 см; в группе рыб длиной 28-36 см соотношение полов равно 1 : 1; у рыб крупнее 36 см больше самок (Чэнь Жу-фень и др., 1962). То же отмечено и у многих других рыб.

Однако преобладание мелких самцов в нерестовой популяции свойственно далеко не всем видам рыб. У многих рыб, например сомов (Silurus, Glyptosternum), наоборот, самки мельче самцов и их больше среди мелких рыб в нерестовой популяции.

По характеру соотношения полов среди особей разных размеров Д. Ф. Замахаев (1959) выделяет три группы рыб. У первой группы, в качестве примера которой он приводит океаническую сельдь и арктическую треску, не наблюдается заметной разницы в темпе роста, возрасте полового созревания и продолжительности жизни самцов и самок. Подобный тип соотношения полов при пространственной разобщенности нерестилищ рыб разного размера обеспечивает сохранение необходимого соотношения полов во всех размерных группах и успешное осеменение икры самок всех размеров и возрастов. Второй тип соотношения полов с размерами и возрастом характерен и для очень многих видов рыб - осетровых, большинства карповых, многих лососевидных (сиги), окуневых, камбал и др. У рыб с таким типом соотношения полов самцы становятся половозрелыми раньше самок и обычно раньше умирают. В связи с этим среди мелких молодых половозрелых рыб преобладают самцы, а среди крупных - самки (рис. 45 и 46). Преобладание самок среди крупных рыб наблюдается и у рыб в пределах одной возрастной группы. Подобная структура популяции, когда самки оказываются крупнее самцов, обеспечивает большую плодовитость стада, поскольку крупные рыбы откладывают больше икринок. В то же время это обеспечивает вследствие более мелких размеров самцов большую - при одной и той же кормовой базе - численность популяции при сохранении ее воспроизводительной способности.

Рис. 45. Соотношение полов по возрастам у баренцевоморской камбалы (Канинская банка, 1935 и 1936 гг.) (по Замахаеву, 1959): 1 - половозрелые (18% самок); 2-неполовозрелые (62% самок); 3 - смешанная популяция (52% самок)

Рис. 46. Размерно-половые соотношения дальневосточных лососей (осенняя кета, р. Амур) (по Замахаеву, 1959): 1 - 2117 экз., 43% самок, 1907- 1908 гг. (по Солдатову, 1915); 2 - 1124 экз., 63,5% самок, 1937 г.; 3 - 13384 экз., 56% самок, 1940-1942 гг. (по Смирнову, 1947)

У большинства видов этой группы при нересте с более крупными самками нерестуют несколько более мелких самцов. Исключение в этом отношении представляют проходные сельди. Как показал Д. Ф. Замахаев (1959), на нерестилищах черноспинки Caspialosa kessleri (Grimm), расположенных в русле реки на течении, размерный состав самцов и самок оказывается более или менее сходным. Это, по мнению Замахаева, связано с необходимостью обладать сходными гидродинамическими свойствами (иногда, видимо, самцы, вынужденные дольше держаться на нерестилищах, должны быть сильнее самок).

Третья группа рыб, выделяемая Д. Ф. Замахаевым, - это виды, у которых самцы крупнее самок, и они преобладают среди рыб более крупных размеров. Иногда при этом бывает, что по возрасту соотношение полов оказывается обратным. Это наблюдается, например, у нерки Oncorhynchus легка Walb. Самцы бывают крупнее и старше самок обычно у тех видов рыб, у которых самцы охраняют икру. Это отмечено у сомов, губанов, бычков и некоторых других рыб. У проходных лососей большие размеры самцов, видимо, связаны с необходимостью преодоления ими больших скоростей течения за более длительное время (один самец нерестует с несколькими самками).

Конечно, выделенные Замахаевым (1959) три типа размерно-половых соотношений у рыб связаны между собой всей гаммой переходов. В некоторых случаях, как это отмечает в отношении сельди и сам Замахаев, у одних популяций этого вида соотношение полов первого типа, у других - ближе ко второму. То же самое, видимо, наблюдается и у трески. Однако несомненно, что намеченные Д. Ф. Замахаевым типы отражают определенные формы связей популяции со средой.